全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(9)：1384—1392
Aeta Hortlcuhurae Sinica
植物蔗糖转化酶及其基因表达调控研究进展
李肖蕖 ，王建设 ，张根发
( 北京师范大学生命科学学院，北京 100875； 北京市农林科学院蔬菜研究中心，北京 100089)
摘 要：糖是植物体的能源物质，也是基因表达的重要调节物质。在植物蔗糖代谢过程中，特别是园
艺作物和大田作物果实发育过程中转化酶起到了很重要的作用 ，催化蔗糖水解成为己糖，直接影响蔬菜和
水果的品质。蔗糖转化酶分为酸性转化酶和中性／碱性转化酶，两者在植物体中的作用不同。由于转化酶种
类不同，其表达方式也比较复杂，同时能够调控转化酶基因表达的因素也较多，主要有器官和发育特异性、
糖、胁迫以及激素等。
关键词：蔗糖代谢；蔗糖转化酶；基因表达 ；调控
中图分类号：S 66；Q 55 文献标识码：A 文章编号：0513—353X (2008)09—1384-09
Advanced in Plant Invertase and Regulation of Gene Expression
LI Xiao—qu ，WANG Jian．she ，and ZHANG Gen．fa
(I College ofL Sciences，Be ing Normal University，Being 100875，China zBeijing Vegetable Research Center，BeringAcade—
my ofAgriculture and Forestry Sciences，Bering 100089，China)
Abstract：Sugar is not only the energy source but a]so an impo~ant kind of regulator of gene expression
in plant．During the process of plant sucrose metabolism，especially during the process of fruits development，
invertases catalyze sucrose hydrolyzation to produce hexoses that related to the quality of vegetable and fruits．
1nvertases are classified into acid invertases and neutral／basic inve~ases，with different functions．Meanwhile，
diferent inveaases have diverse expression patterns，which are influenced by different factors，such as organs
and developmental specifcity，sugars，stress and phytohormones．Despite the bulk of available knowledge on
invertase at present there are still many questions remained to be elucidated further．
Key words：sucrose metabolism ；invertase；gene expression；regulation of gene expression
植物大多以非还原性糖如蔗糖的形式进行同化产物由源到库的运输，即植物叶片中的最初光合产
物——葡萄糖在酶的作用下转化成蔗糖 (源)才能转运到其他器官 (库)，其中番茄是这类植物的典
型代表之一 (齐红岩 等，2005)。蔗糖由源器官运转到库器官后，只有转化为己糖或磷酸己糖后才
能进入细胞内的其他代谢过程，否则将出现蔗糖积累。而蔗糖转化为己糖或磷酸己糖是通过一些酶促
过程来实现的。目前研究认为与蔗糖代谢有关的酶主要有 3类，分别是转化酶 (invertase，EC
3．1．2．26，Inv)、蔗糖合成酶 (sucrose synthase，EC 2．4．1．13，SS)和蔗糖磷酸合成酶 (sucrose
phosphate synthase，EC 2．3．1．14，SPS)(姜晶和李天来，2005)。
糖在植物中不仅作为能源物质，也是基因表达的重要调节物质之一，同时蔗糖的积累和代谢与甜
瓜果实的品质密切相关。越来越多的研究证明，蔗糖酶在催化蔗糖代谢的同时也间接参与了植物细胞
的分化和生长发育的调控，例如对植物糖代谢的调控，对果实品质的影响，参与植物对胁迫的反应
等。因此，人们希望通过改变植物体内转化酶的水平来对碳水化合物的代谢和分配进行调控，进而改
收稿日期：2008～02一O1；修回13期：2008—07—02
基金项目：北京市自然科学基金资助项目 (5062021)
通讯作者 Author for correspondence(E—mail：gf~h@bnu．edu．cn)
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9期 李肖蕖等：植物蔗糖转化酶及其基因表达调控研究进展 1385
变植物的发育模式，提高蔬菜、瓜果等园艺作物的果实品质。近年来有关蔗糖酶的研究不断增加，研
究层次也在逐渐深入，在多种植物当中已经克隆出了蔗糖酶的基因，并且对其功能有了更为全面和深
入的认识。
1 蔗糖转化酶的分类、特点及作用
在蔗糖代谢中，转化酶催化蔗糖转化为果糖和葡萄糖。转化酶包括酸性转化酶 (acid invertase，
AI)和中性转化酶 (neutral invertase，NI)，也有报道认为存在碱性转化酶 (Chengappa et a1．，1999)。
但许多报道均将中性转化酶同碱性转化酶看作同一种转化酶 (Sturm&Tang，1999；Tang et a1．，
1999)。已报道的转化酶的分子量大小从 50 kD到80 kD，为单体或二聚体。葫芦科作物光合产物是
以棉子糖 (rafinose)和水苏糖 (stachyose)的形式运输，但是最终进入果实的糖分仍然是蔗糖 (李
志凌，2003)。研究表明，植株中高活性的转化酶与组织的快速生长相关。在甜瓜快速膨大的幼嫩组
织中，主要存在的是葡萄糖和果糖 (张明方和李志凌，2002)，这些组织常有非常高的转化酶活性。
McColum等 (1988)认为，网纹甜瓜果实转化酶通过水解蔗糖成为葡萄糖和果糖，以保持细胞的渗
透压，因为在果实生长中，高渗透压可以保证水分的吸收。
1．1 酸性转化酶
酸性转化酶的最适 pH值在 3．0～5．0，因为其可以分解蔗糖和其他 B一果糖类寡糖 (Sturm，
1999)，又叫 B一呋喃果糖苷酶。酸性转化酶主要以可溶性 (液泡中)和不溶性 (细胞壁结合)两种
状态存在，近年来在分子水平的研究表明，这两种形态的转化酶是由两类完全不同的基因家族编码
的。不同形式的转化酶在植物不同发育阶段和不同组织中的作用也不同。已有研究表明，番茄叶肉及
光合产物运转组织中转化酶活性很低，而在库器官的非维管组织中转化酶活性较高。在蔗糖进入果实
之前的各组织部位，酸性转化酶活性比中性转化酶活性略高。在番茄果实不同部位中，以果胶质和胎
座中酸性转化酶活性最高，果蒂中次之，果肉、心室隔壁以及果实维管束 3个部位中酸性转化酶活性
相差不大 (齐红岩 等，2005)。在脐橙果实中随着糖分的积累，酸性转化酶活性持续下降，至采收
时几乎为零。说明酸性转化酶与脐橙汁胞糖分积累有很大关系。而柠檬汁胞成熟时酸性转化酶活性则
较高，是其它酶活性的6倍以上 (刘永忠和李道高，2003)。
蔗糖从韧皮部进入质外体后被分解为葡萄糖和果糖，以保证由韧皮部到质外体的蔗糖浓度梯度，
细胞壁结合转化酶是非原质体韧皮部的卸载通路的关键酶，并且催化水解运输形式的蔗糖，进而己糖
被释放到非原质体。细胞壁结合转化酶在胡桃果皮发育过程中有表达，说明果皮发育和韧皮部卸载通
路相关 (Wu et a1．，2004)。这一机制有利于长距离的吸收运输，为维持异养生长提供基础物质，并
且产生出多种参与原初代谢和防卫反应的代谢信号。胞外转化酶的正调控对各种生物和非生物胁迫的
相关刺激，例如病原体感染和盐胁迫都会产生普遍的应答反应和特殊的胁迫相关反应。在研究时发现
当一种花粉囊特有的细胞壁转化酶同工酶被反义抑制时，植物会产生雄性不育现象，说明胞外蔗糖转
化酶为库器官提供碳水化合物 (Roitsch et a1．，2003)。在烟草的研究中发现，细胞壁结合转化酶，对
于延缓细胞分裂素介导的细胞衰老具有非常重要的作用。同时由于细胞周期的重要调节因子细胞周期
蛋白D能够响应碳水化合物信号，因此，细胞壁结合转化酶可能除了满足植物对糖的需要之外，还
调节细胞周期，也就是通过糖信号机制来调节细胞分裂和衰老 (Lara et a1．，2004)。
可溶性酸性转化酶主要存在于液泡中，在调控己糖和蔗糖水平的过程中发挥作用，并且与果实发
育、成熟以及糖的积累相关。将甜瓜反义酸性转化酶通过子房注射法导入厚皮甜瓜之后，11D代转基
因甜瓜转基因植株长势减弱，果实可溶性糖含量大幅减少；T1代转基因植株长势也明显减弱，成熟
果实可溶性糖含量比对照提高了26％，蔗糖含量提高了2．5倍，酸性转化酶活性明显降低 (樊继德
等，2007)。酸性转化酶活性在甜瓜果实发育的早期呈上升状态，随着果实成熟，蔗糖开始积累，活
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性开始降低。高活性酸性转化酶主要为快速生长的组织提供己糖作为碳源。但随着蔗糖的积累，酸性
转化酶活性降低 (李志凌，2003)。这一变化在网纹甜瓜、甜菜、番茄、桃、越橘、草莓、甘蔗、胡
萝 卜、苹果、柑橘等植物中都已发现，同时液泡转化酶 l％到5％的活性是糖基转移活性 (Ritsema et
a1．，2006)。
1．2 中性／碱性转化酶
大多认为中性／碱性转化酶 (neutral invertase，NI)是一种胞质酶，最适 pH值在7．0左右。仅存
在于植物以及光合细菌中。在植物中，中性／碱性转化酶主要在胞质内积累 (Qi et a1．，2007)，在水
稻的某些细胞器例如线粒体、质体中也发现其定位 (Murayama&Handa，2007)。与酸性转化酶不同
的是，中性／碱性转化酶的活性具有蔗糖专一性 (Galagher&Polock，1998；Vargas et a1．，2003)。由
于这种转化酶不稳定，易失活，因此在植物中仅获得了少数几种，并且其功能还不太清楚。在 mRNA
水平上的转录检测发现，胡萝 卜发育的各个时期，各种组织都有中性／碱性转化酶的表达，而在快速
生长的组织表达量最高，这表明中性／碱性转化酶可能与植物生长相关 (Sturm，1999)。在甜瓜果实
中，糖分的积累开始于果实成熟期，在成熟期之前，果实中转化酶活性逐渐降低，但是只有当中性转
化酶活性降低到一定程度之后，蔗糖才开始积累 (乔永旭 等，2004)。柠檬汁胞中的中性转化酶活
性随着果实成熟而下降，在成熟时保持极低水平，表明柠檬汁胞中糖分的利用在果实成熟前与中性转
化酶活性有极大的关系 (刘永忠和李道高，2003)。最近有人利用拟南芥突变体运用图位克隆的方法
获得了一个中性／碱性转化酶基因，试验证明该基因在植物生长发育过程中发挥着多种作用，同时参
与了渗透胁迫诱导的抑制侧根发育，而这个抑制作用是通过控制细胞内己糖浓度实现的 (Qi et a1．，
2007)。
在成熟组织中，酸性转化酶水平较低，而中性转化酶对蔗糖水解更为重要。现已有报道表明，草
莓中的酸性转化酶活性在幼果期高，随着果实的发育而持续降低，中性转化酶活性在果实发育的中期
阶段最高，而后下降，但至果实成熟时中性转化酶活性大于酸性转化酶。在甘蔗、甜菜、柑橘、胡萝
卜的成熟组织中发现了中性转化酶调节蔗糖代谢，但在未成熟组织中尚未见到类似的现象 (Hubbard
et a1．，1991)。有人发现甜瓜果实子房发育早期，开花前 5 d到花后5 d这段时间内中性转化酶的活
性大于酸性转化酶 (Gao et a1．，1999)。另外网纹甜瓜中性转化酶活性在未成熟组织中较高，随着果
实发育，其下降的趋势与酸性转化酶相同，因此认为在甜瓜果实的蔗糖代谢中中性转化酶功能可能与
其它蔗糖贮藏型物种组织不同 (Ranwala et a1．，1991)。
2 转化酶基因及其表达和调控
2．1 转化酶基因表达及其蛋白结构
就目前所知，几乎每种植物中都存在转化酶同工酶，并由几种转化酶基因编码，所以转化酶基因
表达十分复杂。不同的转化酶基因在不同品种、器官、时间、诱导剂作用下，其基因表达模式均不
同。由于对中性／碱性转化酶的研究较少，克隆出的中性转化酶也不多，从胡萝 卜中克隆的中性转化
酶的 N一端无信号肽，富含半胱氨酸，且与酸性蔗糖酶的同源性很低 (Lee&Sturm，1996)。近年来，
对碱性转化酶的研究也逐渐多起来，从拟南芥等植物中也克隆出了中性转化酶基因 (Qi et a1．，
2007)。而酸性转化酶已经在许多高等植物中克隆出来，例如在番茄 (Eliot et a1．，1993)、马铃薯
(Kedley et a1．，1994)、绿豆 (Aria et a1．，1992)、拟南芥 (Schwebe1．Dugue et a1．，1994)、胡萝 卜
(Unger et a1．，1994)、葡萄 (Davies&Roitseh，1996)、甜瓜 (于喜艳 等，2003)等作物中均分离得
到了编码转化酶的基因或 eDNA。
同种植物不同转化酶的氨基酸序列差异很大，而不同植物同种转化酶的氨基酸序列却具有高度的
相似性。但是总的来说，由已知的酸性转化酶基因推测得到的氨基酸序列都属于一个大的蛋白质家
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族。成熟蛋白有40％ ～60％同源性。其中拟南芥的A~fructl和At~fruct3基因、胡萝 卜的 c2和
InvDC3基因、玉米的Ivrt基因、番茄的InvLe基因都含有7个外显子和6个内含子 (图1)， 其中第2
个外显子仅9 bp，编码3个氨基酸，即DPN (天冬氨酸、脯氨酸和天冬酰胺)，这是迄今为止在植物
界中发现的最小外显子 (潘秋红和张大鹏，2005)，且这个外显子在所有植物酸性转化酶中都是保守
的 13一呋喃果糖苷酶基序 (NDPNG／A)的一部分。而胡萝 卜的 cl基因和拟南芥的At[3fruct2基因
含有5个外显子和 6个内含子 (图 1)。此外还有一个半胱氨酸 (Cys)残基及其邻近的氨基酸
(MWECV／P)，靠近 c一末端高度保守，是酸性转化酶催化区域的重要组成部分 (Sturm，1999)。
区别液泡酸性转化酶和细胞壁酸性转化酶，就是依据半胱氨酸残基处一个氨基酸的差异，液泡酸
性转化酶在该位点是一个缬氨酸残基，而细胞壁酸性转化酶则是一个脯氨酸残基 (Tymowska—Lalanne
&Kreis，1998；Goetz&Roitsch，1999)。从酸性转化酶基因推测的氨基酸序列与成熟蛋白相比较，发
现N一末端上游有一个长达 100个氨基酸的序列，很可能组成一个信号肽和一个前肽，前肽的功能尚
不清楚，但它有些类似于其他预酶前体 (preproenzyme)，可能起蛋白折叠、蛋白定位和酶活调节的
作用 (司丽珍和储成才，2002)。
图1 植物酸性转化酶基因结构示意图
方框示外显子的位置和长度，数字为编号，横线示内含子，箭头示翻译方向 (潘秋红和张大鹏，2005)。
Fig．1 Model f0r the gene strucmre of plant acid lnvertase
The box represents the site and size of the exon，the number under the box represents the
name of the exon the line between the boxes respresents intron，and the arrow
represents the trand in translation(Pan＆Zhang，2005)．
2．2 转化酶基因的表达调控
2．2．1 转化酶基因的表达受器官和发育特异性调节
拟南芥细胞壁和液泡中的转化酶至少由4个基因编码，分别为 At~fructl、At~fruct2、At~fruct3和
Aq3fruct4。在拟南芥子叶中没有检测到细胞壁转化酶基因Atl3fructl的转录，而在成熟的叶片却高水平
表达；细胞壁转化酶基因At~fruct2在花中特异性表达，相反Atflfructl在花中却没有检测到表达。液泡
中的转化酶基因A~fruct3在子叶中高效表达，而在叶、根、花芽中只有低水平的表达；At~fruct4仅在
幼小植物的叶片中表达，而在成熟开花植物的叶片中未发现有表达 (Tymowska．Lalanne&Kreis，
1998)。后来又有人通过 Northern杂交进一步分析显示 Atl3fruct3和At~fruct4是伴随着种子萌发和后续
的幼苗生长表达的。而Atflfructl／AtcwlNV1的mRNA在种子萌发之前已被翻译。这种表达方式同时受
植物光敏素调节，光敏素能够感受红光进而触发赤霉素的从头合成，促进拟南芥种子开始萌发。这些
结果显示了编码液泡转化酶基因Atflfruct1／AtcwlNV1、A~fruct3和At~fruct4的表达与光敏素和赤霉素参
与的种子萌发密切相关 (Mitsuhashi et a1．。2004)。
葡萄浆果细胞壁结合转化酶的表达和活性在果实成熟时开始上升，改变了韧皮部卸载通路，使植
物体从营养生长开始向果实成熟转变 (Zhang et a1．，2006)。番茄胞外转化酶家族包括4个成员，它
们分别有不同的表达模式，其中Lin5、Lin6、Lin7这3种同工酶在花器官中表达，且 Lin7只在绒毡层
和花粉中表达 (Prods et a1．，2006)。
从葡萄果实中克隆了两个转化酶的 cDNAs。这两个 cDNAs编码的翻译产物有62％的相似性，并
且都是液泡转化酶。这两个基因都在不同的组织中表达，包括浆果、叶片、根、种子和花。葡萄中转
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化酶的活性从开花起增加，开花后8周达到最大值，此后直至成熟一直保持一个稳定的水平。浆果中
GIN1和GIN2基因的表达远早于果实的发育，在己糖积累开始之前急剧下降。这一结果显示尽管葡萄
浆果的液泡转化酶参与了己糖的积累，但是这两个基因的表达和酶的合成比己糖的积累早 (Davies et
a1．，1996)。
水稻细胞壁结合转化酶 (OsCINs)参与了水稻的代谢 、生长、发育等过程。其中，OsCIN1、
OsCIN2和OsCIN7在胚胎和胚乳发育中发挥重要作用；OsCIN3参与了花粉发育；OsCIN5在离体叶片
中的表达下调 (Cho et a1．，2005)。
2．2．2 转化酶基因表达受糖调节
糖不仅是重要的能源和结构组分，也是植物生理、代谢、细胞循环、发育及基因表达的重要调节
因子，它通过糖感知系统 (sugar sensing system)来调节与糖代谢有关的酶活性和基因表达。植物体
内可能存在 3种不同的糖信号系统：己糖激酶系统、与己糖运输相偶联的信号系统 (有己糖载体的
参与)和专一化蔗糖途径 (可能有蔗糖载体的参与)。一般来说葡萄糖可以增强转化酶基因在叶中的
转录水平。在玉米植株中存在有对糖信号不同响应的可溶性酸性转化酶基因，一类是基因的表达受糖
诱导 (如lnr1)，另一类是基因的表达随着糖含量的增加被抑制 (如 r2)，同时这两类转化酶的基
因表达都有组织或器官的特异性 (Cheng et a1．，1999)。
除在转录水平上调节基因表达之外，在玉米中发现糖也能在转录后水平上调节细胞壁转化酶基因
的表达。Cheng等 (1999)用异养生长的玉米细胞悬浮培养进行研究发现，可代谢糖 (如蔗糖和 D一
葡萄糖)诱导了转化酶基因的转录，并伴随有相应蛋白和酶活性的升高；不可代谢糖 (如 3一O一甲
基葡萄糖，2一脱氧葡萄糖)也可诱导大量稳态转化酶的mRNA的产生，但不会导致该蛋白和酶活性
的增加。此外果糖和葡萄糖作为信号分子，还可能诱导酸性转化酶翻译的抑制性调节。王永章和张大
鹏 (2002)研究认为，己糖对苹果果实酸性转化酶的抑制不同于化学反应平衡系统中的产物抑制机
理，而可能是诱导了有关抑制基因的表达或对酸性转化酶结构的某种修饰，但具体原因还需进一步研
究。
2．2．3 转化酶基因表达受环境胁迫影响
植物在受到环境胁迫时，常常会改变正常情况下蔗糖转化酶基因的表达。当胡萝 卜主根受到机械
损伤时，细胞壁结合转化酶基因表达明显增强，受伤后 12 h，稳态mRNA达到最大值，酶活性也相
应升高，且基因的表达不是系统的，仅局限于受伤部位 (Sturm&Chrispeels，1990)。研究发现白羽
扇豆 (Lupinus albus)中AI活性在50 mmol·L。。NaC1时升高，但是在 150 mmol·L NaC1时降低至
对照水平。中性转化酶活性在盐胁迫下升高 (Fernandes et a1．，2004)。最近的研究发现玉米叶片在中
等程度的水分胁迫下会出现早期液泡转化酶活性增强的现象，并且伴随有液泡转化酶／vr2基因的表达
和己糖的积累 (Trouverie et a1．，2004)。番茄幼苗在水分胁迫下随着胁迫强度的加大，酸性转化酶的
活性增强 (程智慧 等，2002)。低温条件下，转化酶的活性与植物的抗低温反应有关。在低温储藏
马铃薯的时候会发生 “低温致甜”作用，从而使马铃薯的块茎糖分积累。为了理解这一现象，Matsu—
ura—Endo等 (2004)测量了6个日本培育品种在几个月内不同的贮藏温度下糖分含量和酸性转化酶活
性，发现在 20 c下基本没有什么变化，但是在4℃条件下，还原性糖增多。伴随着这一现象，酸性
转化酶的 RT—PCR反应分析显示这种酶的转录本也同时积累。这一结果表明液泡中酸性转化酶的变化
与植物低温储藏时糖分的变化是相关的。Bussis等 (1997)研究表明，表达酵母转化酶的转基因马铃
薯叶片光合效率明显下降，但抗水分胁迫的能力却增强。
除了非生物逆境外，生物胁迫对植物转化酶基因的表达也有影响 (Voegele et a1．，2006)。植物
对病原侵染的响应是快速而短暂的，在胡萝 卜主根中，细菌 Erwinia carotovora侵染后 1 h，细胞壁结
合转化酶的稳态 mRNA水平达到了最大值，之后迅速下降 (Sturn&Chrispeels，1990)。受病原菌诱
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导基因的表达也不是系统的，仅局限于侵染的部位 (Benhamou et a1．，1991)。而在 Voegele等
(2006)的研究中发现，在受到菜豆锈菌 (Uromyces fabae)感染后，蚕豆中叶泡转化酶的表达量下
降，而细胞壁结合转化酶含量升高，而且这种反应对受感植株来说是系统作用，即不仅在感染部位有
变化，在远距离组织也有相同变化。水稻受到水稻枯萎病感染后，其转化酶基因 OsCIN1、OsCIN4、
OsCIN5的表达量增高，表明这些基因可能参与非生物胁迫的应答，在水稻抵抗病原危害中起到相应
的作用 (Cho et a1．，2005)。在基因表达量增加的基础上，转化酶活性在受到胁迫后也相应升高。大
麦受到白粉病感染后，易受感染的类型光合作用降低，同时转化酶活性升高，己糖积累，使光合作用
基因表达下调；而不易感染的大麦光合作用也下降，细胞壁转化酶活性升高，但是比易受感染型的升
高速度快且含量高，己糖积累，光合作用基因表达下调。这说明细胞壁结合转化酶在植物体抵御真菌
侵害时为防御活动提供能量，同时也作为信号来诱导防御基因表达 (Swarbrick et a1．，2006)。
2．2．4 转化酶活性受激素调节
在一些植物或器官中，生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都促进酸性转化酶活性的提高。但
这些激素是直接调节酸性转化酶基因的表达，还是通过刺激细胞增生而为蔗糖创造一个新的库，目前
尚不清楚。
研究发现，ABA可激活可溶性和非可溶性酸性转化酶的活性 (Pan et a1．，2005)。向体外培养 10
d的玉米小苗的培养基中加入 ABA后发现，根中1 h后液泡转化酶活性增强，4 h后达到最高；叶片
中在2 h后增强，8 h后达到最高。 基因的表达也相应变化，但是表达最大值比酶活最大值出现得
早。苹果中可溶性的和细胞壁结合的酸性转化酶活性与 ABA相关，并且这种酶活力激活与现存的酶
总量无关，ABA诱导的酸性转化酶活化是 cis-(+)ABA特有的生理活性。这些说明 ABA通过一个
翻译后机制作用，特异性激活酸性转化酶可能包括可逆的蛋白磷酸化，并且这可能是 ABA参与调节
果实发育的机制之一 (Pan et a1．，2006)。
酸性转化酶活性还受到植物生长激素的影响。玉米酸性转化酶Ivr2基因在转录水平受重力刺激的
调控。这表明由于植物激素 IAA极性运输而导致的激素的再分配，对于重力诱导的玉米 lvr2基因转
录水平的积累和细胞的差异伸长是必须的 (Trouverie et a1．，2004)。番茄胞外酸性转化酶家族的成员
之一Lin7的表达在赤霉素 (GA)合成受到抑制时也相应下降。Lin7基因只在番茄的花粉及绒毡层表
达，因此也证明了植物花粉的发育需要 GA这一观点 (Proels et a1．，2006)。
在美洲土荆芥的组培细胞中，由于细胞分裂素的影响，细胞壁结合蔗糖酶的 mRNA与葡萄糖载
体的转录同时增加 (Ehness&Roitsch，1997)，这很可能是由于激素刺激细胞增生，造成所需碳源供
应的增加。
有关大麦转录组的研究发现，茉莉酸 (JA)也参与了植物对盐胁迫的应答，由于盐胁迫对转化
酶的表达有调控作用，而JA同时也对细胞壁结合转化酶基因的表达有调控作用，因此 JA和盐胁迫对
相应基因的调控是重叠的 (Walia et a1．，2007)。
3 展望
高等植物的蔗糖代谢是一个复杂的过程。目前，相关的酶在植株体内分布、在蔗糖积累过程中的
动态变化等已研究得比较清晰，但由于酶的活性都是在体外并且在各 自最适 pH值下测得的，因此还
需要进一步研究。
转化酶是蔗糖代谢的关键酶，参与蔗糖的分解，在植物体内具有重要的生理作用。近十几年来，
植物转化酶基因的克隆、基因及其蛋白的结构，以及基因表达调控的研究都有了很大进展。但仍有一
些根本问题尚未解决。例如 (1)糖信号如何传递，是否还有其他的代谢物或效应分子参与了基因的
表达调控；(2)不同亚细胞定位的转化酶是如何协调其不同特性的；(3)对中性／碱性转化酶的研究
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还很欠缺，其功能、表达及调控如何；(4)目前已知基因的顺式元 反式作用因子是否参与了胁迫
信号转导；(5)是否还有其他物质或代谢产物调控转化酶基因的表达；(6)转化酶蛋白抑制因子的
作用是什么等等。这些关系到糖代谢和植物生长发育的重要问题，需要综合分子生物学及生理、生化
技术进行详细的研究，而这项工作无论对于理解植物糖代谢和分配，甚至对于农作物特别是蔬菜和果
品的生产和品质改良都具有重要的现实意义。
References
Aria M．Mori H．Imaseki H．1992．Cloning and sequence of cDNAs for an intracellular acid invertase from etiolated hypocotyls of mung bean and
expression of the gene during growth of seedings． Plant and Cell Physiology，33：245—252
Benhamou N，Grenier J，Chrispeels M J．1991．Accumulation of 13-fructosidase in the cel wals of tomato roots folowing infection by a fungal
wilt pathogen．Plant Physiology ，97：739—750．
Bussis D，Heineke D．Sonnewa／d U，Willmitzer L，Raschke K，Heldt H W ．1997．Solute accumulation and decreased photosynthesis in leaves of
potato plants expressing yeast—derived invertase either in apoplast，vacuole or cytoso1． Planta．202：126～136．
Cheng W H，Taliercio E W，Chourey P S 1999．Sugars modulate an unusual mode of control of the cell wal invertase gene(1ncw1)through its
3 untranslated region in a cell suspension culture of maize Proceedings of the National Academy of Sciences of USA．96：10512—10517．
Cheng Zhi—hui，Meng Huan—wen．Scholes J D，Rolfe S A．2002．Impact of water stress on invertase expression and carbohydrate metabolism in
leaves of tomato seedling．Acta Hortieuhurae Sinica，29 (3)：278—279．(in Chinese)
程智慧，孟焕文，Julie D Scholes，Stephen A Rolfe．2002．水分胁迫对番茄幼苗转化酶表达及糖代谢的影响．园艺学报，29(3)：
278—279．
Chengappa S．Guilleroux M．Phillips W．1999．Transgenic tomato plants with decreased sucrose synthase are unaltered in starch and sugar accu·
mulation in the fruit．Plant Molecular Biology ，40：213—221．
Cho J I，Lee S K，Ko S，Kim H K，Jun S H，Lee Y H，Bhoo S H，Lee K W ，An G，Hahn T R．Jean J S．2005．Molecular cloning and expres—
sion analysis of the cel—wal invertase gene family in rice(O0"za sativa L．)．Plant Cel Reports，24：225—236．
Davies C．Robinson S P．1996．Sugar accumulation in grape berries．Cloning of two putative vacuolar invertase cDNAs and their expression in gra—
pevine tissues．Plant Physiology．1 1 1：275—283．
Ehness R ，Roitseh T 1997．Co·ordinated induction of mRNAs for extracellular invertase and a glucose transporter in Chenopodium rubrum by cy—
tokinins．The Plant Joumal，11(3)：539—548．
Elliott K J，Butler W O．Dickinson C D，Konno Y，Vedvick T S，Fitzmaurice L．Mirkov T E．1993．Isolation and characterization offruit vacuo—
lar invertase genes from tWO tomato species and temporal differences in mRNA levels during fruit ripening．Plant Molecular Biology，21：
5l5—524．
Fan Ji-de．He Qi—wei，Wang Xiu—feng，Yu Xi—yan．2007．Antisense acid invertase(anti—MAl1)gene ahem soluble sugar composition and size in
transgenic muskmelon fruit．Acta Horticulturae Sinica，34 (3)：677—682．(in Chinese)
樊继德，何启伟，王秀峰，于喜艳．2007．甜瓜反义酸性转化酶基因对甜瓜的遗传转化．园艺学报，34(3)：677—682．
Femandes F M，Arraba M C，Can a／ha L M M．2004 Sucrose metabolism in Lupinus albus L．under salt stress
． Biologia Plantarum，48：317—
319．
Galagher J A．Polock C J． 1 998．Isolation and characterization of a cDNA clone from Lolium temulentum L．encoding for a sucrose hydrolytic el—
zyme which shows alkaline／neutral invertase activity．Journal of Experimental Botany，49：789—795．
Gao Z，Petreikov M，Zamski E，Schafer A A．1999．Carbohydrate metabolism during early fruit development of sweet melon(Cucumis melo)．
Physiologia Plantarum，106：1—8．
Goetz M，Roitsch T．1999．The different pH optima and substrate specificities of extra cellular and vacuolar inveaases from plants are determined
by a single amino—acid substitution The Plant Journal，20：707～71 1．
Hubbard N L，Pharr D M，Huber S C 1991．Sucrose phosphate synthase and other sucrose metabolizing enzymes in fruits of various species
．
Physiologia Plantarum，82：191—196．
Jiang Jing，Li Tian。lai．2005．Molecular biology research of sucrose metabolism key genes in tomato．Bioteehnology，15(1)：82—85．(in Chi—
nese)
姜 晶，李天来．2005．番茄蔗糖代谢关键基因的分子生物学研究．生物技术，15(1)：82—85．
Kedley P E，Machray G C，Davies H V，Burch L，Waugh R．1994．Potato(Solanum tuberosum)invertase．encoding cDNAs and theirdiferentia／
维普资讯 http://www.cqvip.com
9期 李肖蕖等：植物蔗糖转化酶及其基因表达调控研究进展 l391
expression．Gene，145：21 1—214．
Lara M E B．Garcia M C G，Fatima T，Ehne R，Lee T K，Proels R，Tanner W ，Roitsch T．2004．Extracellular invertase is an essential compo—
nent of cytokinin—mediated delay of senescence．The Plant Cell，16：1276—1287．
Lee H S．Sturm A．1996．Purification and characterization of neutral and alkaline invertase from carrot．Plant Physiology，1I2 (4)：15I3—
1522．
Li Zhing—ling．2003．Genotypic diferences of sugar accumulation and its metabolism—related enzymes in developing fruits of sweet melon[M D．
Dissertation]．Hangzhou：Zhejiang University．(in Chinese)
李志凌．2003．甜瓜果实糖分积累与蔗糖代谢相关酶变化规律的基因型差异研究 [硕士学位论文] 杭州：浙江大学．
Liu~ong—zhong，Li Dao—gao．2003．Sugar accumulation and changes of sucrose-metabolizing enzyme activities in citrus fruit．Acta Horticuhurae
Sinica，30 (4)：457—459．(in Chinese)
刘永忠．李道高 2003．柑橘果实糖积累与蔗糖代谢酶活性的研究．园艺学报，30(4)：457—459．
Matsuura-Endo C，Kobayashi A，Noda T．Takigawa S，Yamauchi H，Mori M．2004．Changes in sugar content and activity of vacuolar acid
invertase during low—temperature storage of potato tubers from six Japanese cuhivars．Journal of Plant Research，117：131—137．
McCollum T G，Huber D J，Cantlife D J．1988．Soluble sugar accumulation and activity of related enzymes during muskmelon fruit development．
Journal of the American Society for Horticultural Science，1 13：399—403．
Mitsuhashi W ，Sasaki S，Kanazawa A，Yang Y Y．Kanfiya Y，Toyomasu T．2004．Differential expression of acid invertase genes during seed ger-
ruination in Arabidopsis thalmna．Bioscience，Biotechnology and Biochemistry，68：602—608．
Murayama S．Handa H．2007．Genes for alkaline／neutral invertase in rice：Alkaline／neutral invertases are located in plant mitochondria and also
in plastids． Planta．225： 1 193—1203．
Pan Q H，Li M J，Peng C C，Zhang N，Zou X，Zou K Q，Wang X L，Yu X C，Wang X F．Zhang D P．2005．Abscisic acid activates acid invert·
ases in developing grape berry．Physiologia P[antarum，125：157—170．
Pan Q H，Yu X C，Zhang N，Zou X，Peng C C，Wang X L，Zou K Q，Zhang D P．2006．Activity，but not expresion．of soluble and cel wal—
bound acid invertases is induced by abseisic acid in developing apple fruit．Journal of Integrative Plant Biology ，48：536—549．
Pan Qiu—hong，Zhang Da—peng．2005．Plant acid invertase gene and regulation of its expression．Chinese Buletin of Botany，22(2)：1 29—
137．(in Chinese)
潘秋红，张大鹏 2005．植物酸性转化酶基因及其表达调控．植物学通报，22(2)：129—137．
Proels R K，Gonzalez M C，Roitsch T．2006．Gibberellin-dependent induction of tomato extracellular invertase Lin7 is required for pollen develop—
ment．Functional Plant Biology，33：547—554．
Qi Hong—yan，Li Tian—lai，Liu Hai—tao，Zhang Jie．2005．Studies on carbohydrate content and sucrose·metabolizing enzymes activities in diferent
parts of tomato．Acta Horticuhurae Sinica，32 (2)：239—243． (in Chinese)
齐红岩，李天来，刘海涛，张 洁．2005．番茄不同部位中糖含量和相关酶活性的研究．园艺学报，32(2)：239—243．
Qi x．Wu z，Li J，Mo X，Wu S，Chu J，Wu P 2007．AtCYT．INV1，a neutral invertase．is involved in osmotic stress．induced inhibition on lat．
eral root growth in Arabidops~．Plant Molecular Biology-．64：575—587．
Qiao Yong—xu，I』iu Shuan-lao，Zhao Zhi—zhong．Xing Guo—ruing．He Qi—Wei．2004．Study ou the correlation of sugar accumulation and sucrose—
metabolizing enzymes duringthe developing period ofmuskmelon (Cucumismelon) Journal of Fruit Science，21(5)：447—450，(in Chi．
nese)
乔永旭，刘栓桃，赵智中，邢国明．何启伟．2004 甜瓜果实发育过程中糖积累与蔗糖代谢相关酶的关系．果树学报，21(5)：
447—450
Ranwala A P，Lwananfi S S，Masuda H．1991．Acid and neutral invertase in the mesocarp ofdeveloping muskmelon(Cucumi*melo L．cv Prince)
fruit．Plant Physiology，96：881—886．
Ritsema T，Hernandez L．Verhaar A，Ahenbach D，Boiler T，Wiemken A，Smeekens S．2006． De、reloping fruetan—synthesizing capability in a
plant invertase via mutations in the sucrose—binding box．The Plant Journal，48：228—237．
Roitsch T，Balibrea M E，Hofmann M，Proels R，Sinha A K 2003．Extracellular invertase：Key metabolic enzyme and PR protein
． Journal of Ex—
perimental Botany，54：513—524．
Schwebel-Dugue N，Mtili N E，Krivitzky M，Jean—Jacques I，Williams J H，Thomas M，Kreis M ． Le chamy A．1994．Arabidops~gene and cDNA
encoding cell—wall invertase．Plant Physiology ，104 ：809—810．
Si Li-zhen，Chu Cheng—cai．2002．Advance made in plant invertase．Chinese High Technology Letters
， 12(8)：101—105．(in Chinese)
司丽珍，储成才．2002．植物中蔗糖酶的研究进展．高技术通讯，12(8)：101—105．
维普资讯 http://www.cqvip.com
l392 园 艺 学 报 35卷
Stunn A．1999．Invertase：Primary structures，functions，and roles in plant development and sucrose partitioning．Plant Physiology，121：1—7．
Sturm A，Chrispeels M．1990．cDNA cloning of carot extracelular~-fructosidase and its expression in response to wounding and bacterial infee‘
tion．The P1ant Cell，2：1107—1119．
Sturm A．Tang G Q．1999．The sucrose—cleaving enzymes of plants are cmcial for development，growth and carbon partitioning．Trends in Plant
Science，4：401—407．
Swarbrick P J．Schulze-Lefert P．Scholes J D．2006．Metabolic consequences of susceptibility and resistance(race—specifc and broad—spectrum)
in barley leaves challenged with powde~ mildew．Plant Cell an d Environment。29：1061—1076．
Tang G Q，Luscher M，Sturm A．1999．Antisense repression of vacuolar and cel wal invertase in transgenic carrot ahem early plant development
and sucrose partitioning．The Plant Cell，1 1：177—189．
Trouverie J，Chateau—Joubea S，Th6venot C，Jacquemot M P，Prioul J L．2004．Regulation of vacuolar invertase by abscisic acid or glucose in
leaves and roots from maize plantlets．Planta，219：894—905．
Tymowska·Lalanne Z，Kreis M． 1998．Expression of the Arabidopsis thaliana invertase gene family．Planta，207：259—265．
Unger C，Hardegger M，Lienhard S，Sturm A．1994．cDNA cloning of carot(Daucus carota)soluble acid B—fructofuranosidases and comparison
with the cell wall isoenzyme．Plant Physiology，104：1351—1357．
Vargas W ，Cumino A，Salemo G L．2003．Cyanobacterial alkaline／neutral invertases．Origin of sucrose hydrolysis in the plant cytosol?Planta，
216：951—960．
Voegele R T，Wirsel S，Moll U，Lechner M，Mendgen K． 2006．Cloning and characterization of a novel invertase from the obligate biotreph
Uromyces bae and analysis of expression patterns of host and pathogen invertases in the course of infection．Molecular Plant Microbe Interac-
tions．19：625—634．
Walia H，Wilson C，Condamine P，Liu X，Ismail A M，Close T J．2007．Large·scale expression profiling and physiological characterization of jas—
monic acid-mediated adaptation of barley to salinity stress．Plant Cell and Environment，30：410—421．
Wang Yong—zhang，Zhang Da·peng．2002．Suppressive regulation of acid invertase post—translation induced by glucose and fructose in apple fruit．
Science in China：Series C，32 (1)：30—39．(in Chinese)
王永章，张大鹏．2002．葡萄糖和果糖参与诱导了苹果果实酸性转化酶翻译后的抑制性调节．中国科学：C辑，32(1)：30—
39．
Wu G L，Zhang X Y，Zhang L Y，Pan Q H，Shen Y Y，Zhang D P．2004．Phloem unloading in developing walnut fruit is symplasmie in the seed
pericarp and apoplasmic in the fleshy pericarp．Plant and Cell Physiology ，45：1461—1470．
Yu Xi-yan，Zhao Shuang—yi．He Qi—wei．Kong Qing-guo．2003．Cloning of a cDNA fragment of acid invertase gene from Cucumis melo L．fruit．
Acta Horticuhurae Sinica，30 (3)：346—348．(in Chinese)
于喜艳，赵双宜，何启伟，孔庆国．2003．甜瓜果实酸性转化酶基因eDNA片段的克隆．园艺学报，30(3)：346—348
Zhang Ming—fang，Li Zhi—ling．2002．Sucrose—metabolizing enzymes in higher plants．Plant Physiology Communications
， 38：289—295．(in Chi—
nese)
张明方，李志凌．2002．高等植物中与蔗糖代谢相关的酶．植物生理学通讯，38：289—295．
ZhangX Y，WangX L，WangX F，XiaGH，Pan QH，FanR C，Wu F O，YuXC，ZhangD P．2006．A shift ofphloem unloadingfrom sym—
plasmic to apoplasmic pathway is involved in developmental onset of ripening in grape berry．Plant Physiology ，142：220—232．
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