全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1836−1842 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 河南省教育厅自然科学研究项目(2008A208021)
作者简介: 王文静(1970–), 女, 河南新乡市人, 副教授, 主要从事生物学教学和科研工作。E-mail: wwj70@126.com
Received(收稿日期): 2007-12-19; Accepted(接受日期): 2008-05-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01836
土壤质地对小麦 SPS、SS活性及其与淀粉合成关系的影响
王文静 何金环 连艳鲜
(郑州牧业工程高等专科学校生物工程系, 河南郑州 450011)
摘 要: 在池栽条件下, 研究了黏壤土、中壤土和沙壤土对豫麦 49灌浆期旗叶、旗叶鞘、穗茎和籽粒中蔗糖代谢关
键酶蔗糖磷酸合酶(SPS)和蔗糖合酶(SS)的活性变化。结果表明, 在 3 种不同质地土壤上, 小麦灌浆期各器官中 SPS
和 SS活性均呈单峰曲线变化。沙壤土上除了籽粒中 SPS活性略低于中壤土外, 其他部位酶活性均最高; 而中壤土籽
粒中 SPS 在灌浆前期及 SS 在灌浆中后期的活性显著高于其他壤土。中壤土和沙壤土上小麦千粒重和籽粒淀粉含量
均显著高于黏壤土, 但中壤土和沙壤土间差异不显著。说明中壤土和沙壤土对小麦的蔗糖合成与降解有一定的影响,
沙壤土有利于小麦营养器官中蔗糖的合成, 而中壤土对小麦籽粒中蔗糖的合成比较有利。相关分析表明, 沙壤土和中
壤土上 SPS、SS 活性与小麦籽粒灌浆速率、支链淀粉和总淀粉积累速率均达显著或极显著相关; 而在黏壤土上, 酶
活性与总淀粉积累速率的相关系数(除籽粒 SPS 外)未达显著水平或相关性小于在其他 2 种土壤上。中壤土和沙壤土
上小麦营养器官中 SPS 催化的蔗糖合成代谢和籽粒中 SS 催化的蔗糖降解代谢对籽粒淀粉和支链淀粉的积累具有十
分重要的作用。
关键词: 小麦; 土壤质地; 蔗糖代谢; 淀粉积累; 关键酶
Effects of Soil Texture on Activities of SPS, SS, and Relationship with
Starch Accumulation during Grain Filling in Wheat
WANG Wen-Jing, HE Jin-Huan, and LIAN Yan-Xian
(Department of Biological Engineering, Zhengzhou Animal Husbandry Engineering College, Zhengzhou 450011, Henan, China)
Abstract: A wheat (Triticum aestivum L.) cultivar, Yumai 49 was used in a pool experiment to investigate the activities of key
enzymes involved in sucrose metabolism in leaf, sheath, stem, and grain during grain filling in clay-loam, mid-loam, and
sand-loam soils. The changes of sucrose phosphate synthase (SPS) and sucrose synthase (SS) activities in different organs during
grain filling in three types of soil showed a single-peak curve. In the sand-loam soil, SPS activities were the highest in different
organs expect grains. In the mid-loam soil, the SPS activity in grains at the early filling stage and the SS activity at the me-
dium-to-late filling stages were significantly higher than those in the clay-loam soil. The 1000-grain weight and starch content in
the mid-loam soil and sand-loam soil were significantly highter than those in the clay-loam soil, but those were not significantly
different between mid-loam soil and sand-loam soil. This showed that the mid-loam soil and sand-loam soil could affect the su-
crose synthesis and degradation in Yumai 49. The sand-loam soil was available for sucrose synthesis in the vegetative organs of
wheat, but the mid-loam soil was available for sucrose synthesis in grains of wheat. The SPS and SS activities all correlated sig-
nificantly or very significantly with grain filling rate, amylopectin and starch accumulation rates in grains in the mid-loam soil and
sand-loam soil, but the correlation between the enzymes activities, expect SPS activities in grains, and starch accumulation rate
was not significant. It is more important for the sucrose synthesis catalyzed by SPS in the vegetative organs and the sucrose deg-
radation catalyzed by SS in grains to accumulate the starch and amylopectin in grains of wheat in the mid-loam soil and
sand-loam soil.
Keywords: Wheat; Soil texture; Sucrose metabolism; Starch accumulation; Key enzyme
第 10期 王文静等: 土壤质地对小麦 SPS、SS活性及其与淀粉合成关系的影响 1837


一般认为, 植物细胞中蔗糖合成主要由蔗糖磷
酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)和蔗糖磷酸
酯酶(sucrose-6-pase)催化, 其中SPS是蔗糖合成调节
中的关键酶。运输到库细胞中的光合产物最初以蔗
糖的形式存在 , 然后降解生成尿苷二磷酸葡萄糖
(UDPG)和果糖后才能被用来合成淀粉。这一过程与
蔗糖代谢水平和籽粒的淀粉积累密切相关。植物库
细胞中催化蔗糖降解的关键酶是蔗糖合酶(sucrose
synthase, SS), 但也有试验表明, 植物光合组织中的
SS催化蔗糖合成的活性较高[1-2]。前人曾对土壤类型
(质地)对小麦生长发育及产量和品质形成影响的研
究做过报道, 王绍中等 [3]认为土壤及其他生态因子
对小麦品质有重要影响; 高松洁等[4]研究了黏土、壤
土和沙土对不同筋力冬小麦品种籽粒灌浆过程中淀
粉合成有关酶活性的影响, 认为黏土对强筋和弱筋
品种籽粒淀粉的合成有利, 壤土对 3 种类型品种籽
粒淀粉的合成都是有利的。郭天财等[5]认为, 沙土有
助于高面筋含量品种籽粒淀粉的合成, 黏土有助于
低面筋含量品种籽粒淀粉的合成。吴国梁等[6]指出,
在中等肥力条件下, 不同土壤质地和追氮方式对强
筋小麦产量和品质有极显著影响, 中壤土明显优于
沙壤土, 更适宜栽培强筋小麦。上述研究多数关于
不同质地土壤对小麦籽粒淀粉积累及相关酶活性影
响, 缺乏不同质地土壤对灌浆期蔗糖代谢关键酶活
性影响的研究。本文在池栽条件下, 研究黏壤土、
中壤土、沙壤土 3 种质地土壤对小麦灌浆期蔗糖代
谢关键酶SPS、SS活性的影响, 探讨籽粒灌浆过程中
蔗糖代谢的控制机制, 为研究小麦籽粒淀粉合成机
制和品质育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
以豫麦 49 为试验材料, 于 2004 年种植于河南
省农业高新科技园(郑州)试验田水泥池中。水泥池底
面积为 1 m×1 m=1 m2, 池深 1 m (不封底)。设黏壤土、
中壤土和沙壤土 3 种土壤质地处理, 每处理 4 个水
泥池(4次重复), 随机排列, 共 36个水泥池。各种土
壤 0~20 cm土层养分含量见表 1。

表 1 不同质地土壤 0~20 cm土层养分含量
Table 1 Nutrients content of different texture soils in 0–20 cm soil layer
土壤质地
Soil texture
有机质
Organic matter
(%)
全氮
Total nitrogen
(g kg −1)
碱解氮
Available nitrogen
(mg kg −1)
速效磷
Available phosphorus
(mg kg −1)
速效钾
Available potassium
(mg kg −1)
黏壤土 CLS 1.13 0.96 90.34 15.27 166.54
中壤土 MLS 0.98 0.89 85.73 14.29 135.78
沙壤土 SLS 0.87 0.76 69.45 12.25 123.38
CLS: clay-loam soil; MLS: mid-loam soil; SLS: sand-loam soil.

基肥施用优质鸡粪 25 000 kg hm−2, 纯N 90 kg
hm−2, P2O5 150 kg hm−2, K2O 150 kg hm−2, 于整地前
施入, 拔节期追施纯N 90 kg hm−2。氮、磷、钾肥分
别为尿素、磷酸二铵和氯化钾。10月 23日播种, 基
本苗为 200株 m−2, 田间管理同一般高产田。
1.2 取样与酶活性测定方法
于小麦开花期挂牌标记同一日开花的麦穗, 分
别于开花后 6、12、18、24、30和 36 d取样。每个
重复每次取主茎 10株, 分别将旗叶、旗叶鞘、穗茎
取下, 其中一半经液氮速冻 30 min 后放入−70℃的
超低温冰柜保存用于酶活性测定, 另一半烘干用于
蔗糖含量测定。每穗取第 4~12小穗基部的 2个籽粒,
每个小区每次取 100粒, 50粒经液氮速冻 30 min后
放入−70℃的超低温冰柜保存, 用于酶活性测定, 其
余 50粒烘干用于测定淀粉含量等指标。
酶液参照Douglas等[7]和Tsai-Mei等[8]的方法提
取, 略做改动。取样品 0.5 g左右, 称重后倒入研钵,
加Hepes-NaOH缓冲液(pH 7.5) 7 mL, 冰浴研磨成匀
浆, 然后倒入 1.5 mL离心管, 以 10 000×g 4℃离心
10 min, 取上清液置冰浴, 作为粗酶液备用。
SS活性参照Douglas等 [7]和Tsai-Mei等 [8]的方法
测定。取粗酶液 50 μL, 加Hepes-NaOH缓冲液(pH
7.5) 50 μL, 50 mmol L−1 MgCl2 20 μL, 100 mmol L−1
UDPG 20 μL, 100 mmol L−1果糖 20 μL, 30℃水浴 30
min后, 再加 2 mol L−1 NaOH 200 μL终止反应, 与浓
盐酸 1.5 mL和 0.1%间苯二酚 0.5 mL混匀并 30℃保
温 10 min, 冷却后于 480 nm处比色测定蔗糖的含
量。
SPS活性参照於新建[9]和Wardlaw等[10]的方法测
定。取粗酶液 50 μL, 加Hepes-NaOH缓冲液(pH 7.5)
1838 作 物 学 报 第 34卷

50 μL, 50 mmol L−1 MgCl2 20 μL, 100 mmol L−1
UDPG 20 μL, 100 mmol L−1 6-磷酸果糖 20 μL, 30℃
水浴 30 min后, 再加 2 mol L−1 NaOH 200 μL终止反
应, 与浓盐酸 1.5 mL和 0.1%间苯二酚 0.5 mL混匀后
30℃水浴保温 10 min, 冷却后于 480 nm处比色测定
蔗糖的含量。
1.3 统计分析
按小区分别测定每个指标, 用 SPSS8.0 软件分
析试验数据, 显著性采用 LSD法测验。
2 结果与分析
2.1 不同质地土壤对小麦旗叶中 SPS 和 SS 活性
的影响
在不同质地土壤中, 小麦旗叶SPS和SS活性均
表现为单峰曲线变化(图 1), 均在花后 18 d达到峰值,
沙壤土、中壤土和黏壤土SPS活性峰值分别为 5.60、
5.25和 4.88 mg Sucrose g−1 FW min−1。SS活性峰值
分别为 8.46、9.14和 7.47 mg Sucrose g−1 FW min−1。
不同土壤质地之间没有显著差异。
2.2 不同质地土壤对小麦旗叶鞘中 SPS 和 SS 活
性的影响
不同质地土壤对小麦旗叶鞘中 SPS 和 SS 活性
的影响也呈单峰曲线(图 2)，花后 18 d达到最大值。
2 种酶的峰值活性均表现为沙壤土>中壤土>黏壤土,
不同土壤间差异显著。
2.3 不同质地土壤对小麦穗茎中 SPS 和 SS 活性
的影响
图 3表明, 花后 18 d, 3种质地土壤上小麦穗茎
中 SPS 活性均达到最大值, 沙壤土峰值显著高于中
壤土和黏壤土。黏壤土上 SS 活性变化呈双峰曲线,
花后 18 d和 30 d各有一个峰值, 沙壤土和中壤土在
花后 24 d达到最大, 以沙壤土峰值最大。



图 1 不同质地土壤对小麦旗叶中 SPS和 SS活性的影响
Fig. 1 Effects of soil texture on SPS and SS activities in flag leaf of wheat
CLS: clay-loam soil; MLS: mid-loam soil; SLS: sand-loam soil.



图 2 不同质地土壤对小麦旗叶鞘中 SPS和 SS活性的影响
Fig. 2 Effects of soil texture on SPS and SS activities in flag leaf sheath of wheat
Abbreviations as in Fig. 1.
第 10期 王文静等: 土壤质地对小麦 SPS、SS活性及其与淀粉合成关系的影响 1839




图 3 不同质地土壤对小麦穗茎中 SPS和 SS活性的影响
Fig. 3 Effects of soil texture on SPS and SS activities in ear stem of wheat
Abbreviations as in Fig. 1.

2.4 不同质地土壤对小麦籽粒中 SPS 和 SS 活性
的影响
不同质地土壤对小麦籽粒中 SPS 和 SS 活性的
影响表现为单峰曲线(图 4), 均在花后 18 d达到峰值。
灌浆中后期, SPS活性在 3种土壤间没有显著差异。
在花后 6~12 d, 沙壤土 SS活性显著低于其他 2种土
壤, 达到峰值后, 中壤土酶活性均显著高于其他 2
种质地土壤。
2.5 SPS 和 SS 活性与籽粒淀粉积累速率及灌浆
速率的相关分析
2.5.1 SPS 由表 2可知, 不同质地土壤上小麦营
养器官和籽粒中(除中壤土的籽粒外)SPS 活性与籽
粒灌浆速率均呈极显著的正相关, 表明 3种质地土壤
上 SPS 活性对小麦籽粒灌浆均有重要的影响。沙壤
土上小麦营养器官中 SPS 活性与总淀粉和支链淀粉
积累速率均呈极显著的正相关, 中壤土上 SPS 活性
与总淀粉积累速率呈极显著正相关, 与支链淀粉积
累速率呈显著或极显著的正相关, 而黏壤土这种相
关关系几乎未达显著水平。表明沙壤土和中壤土上
小麦营养器官中 SPS 活性对籽粒中支链淀粉和总淀
粉的积累可能有一定的影响。3种质地土壤上小麦籽
粒中 SPS 活性与总淀粉和支链淀粉积累速率均呈极
显著正相关, 可见在小麦籽粒中 SPS 催化的蔗糖合
成代谢对籽粒淀粉和支链淀粉的积累具有重要的作
用。
2.5.2 SS 由表 3 可知, 不同质地土壤上小麦营
养器官和籽粒中, 除中壤土的旗叶鞘外, SS 活性与
籽粒灌浆速率均呈显著或极显著正相关, 表明 3 种
质地土壤上 SS 活性对小麦籽粒灌浆均有明显的影
响。中壤土上小麦旗叶、旗叶鞘和籽粒中 SS活性与
总淀粉和支链淀粉积累速率均呈极显著正相关, 沙
壤土上小麦旗叶中 SS 活性与总淀粉和支链淀粉积
累速率均呈极显著正相关, 而黏壤土上这种相关性
不显著, 或达 5%显著水平。可见中壤土和沙壤土上



图 4 不同质地土壤对小麦籽粒中 SPS和 SS活性的影响
Fig. 4 Effects of soil texture on SPS and SS activities in the kernel of wheat
Abbreviations as in Fig. 1.

1840 作 物 学 报 第 34卷

表 2 不同土壤质地上 SPS活性与籽粒淀粉积累速率及灌浆速率的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between SPS activity and starch accumulation rate, grain filling rate in different soil textures
土壤质地
Soil texture
部位
Position
籽粒灌浆速率
Grain filling rate
直链淀粉积累速率
Amylose accumula-
tion rate
支链淀粉积累速率
Amylopectin accumula-
tion rate
总淀粉积累速率
Total starch accumu-
lation rate
旗叶 Flag leaf 0.9822** 0.4219 0.6759* 0.5887
旗叶鞘 Leaf sheath 0.9604** 0.4320 0.6719* 0.6056
穗茎 Upmost stem 0.7874** 0.1634 0.5339 0.4539
黏壤土 CLS
籽粒 Grain 0.9573** 0.7169* 0.8747** 0.8396**

旗叶 Flag leaf 0.9247** 0.6890* 0.7307* 0.8474**
旗叶鞘 Leaf sheath 0.6977* 0.4561 0.9476** 0.9538**
穗茎 Upmost stem 0.9649** 0.8579** 0.6396* 0.8734**
中壤土 MLS
籽粒 Grain 0.5523 0.3406 0.9841** 0.9457**

旗叶 Flag leaf 0.9428** 0.4417 0.9652** 0.8136**
旗叶鞘 Leaf sheath 0.8705** 0.3370 0.9407** 0.7634**
穗茎 Upmost stem 0.9215** 0.7361* 0.8829** 0.8727**
沙壤土 SLS
籽粒 Grain 0.9228** 0.3860 0.9463** 0.7826**
*: significant at P<0.05. **: significant at P<0.01. Abbreviations as in Table 1.

表 3 不同土壤质地上 SS活性与籽粒淀粉积累速率及灌浆速率的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between SS activity and starch accumulation rate, grain filling rate in different soil textures
土壤质地
Soil texture
部位
Position
籽粒灌浆速率
Grain filling rate
直链淀粉积累速率
Amylose accumulat-
ing rate
支链淀粉积累速率
Amylopectin accu-
mulating rate
总淀粉积累速率
Total starch accumu-
lating rate
旗叶 Flag leaf 0.9754** 0.6405 0.7315* 0.6832*
旗叶鞘 Leaf sheath 0.8853** 0.3641 0.5822 0.5250
穗茎 Upmost stem 0.7771** 0.3813 0.7554* 0.6681*
黏壤土 CLS
籽粒 Grain 0.9944** 0.5606 0.7178** 0.6602*

旗叶 Flag leaf 0.7801** 0.4693 0.7679** 0.7891**
旗叶鞘 Leaf sheath 0.5615 0.2814 0.9454** 0.8772**
穗茎 Upmost stem 0.9314** 0.8896** 0.5273 0.7928**
中壤土 MLS
籽粒 Grain 0.8876** 0.7499* 0.7857** 0.9509**

旗叶 Flag leaf 0.9498** 0.4785 0.9430** 0.7984**
旗叶鞘 Leaf sheath 0.8786** 0.2723 0.8741** 0.6715*
穗茎 Upmost stem 0.7693** 0.7429* 0.6702* 0.7413*
沙壤土 SLS
籽粒 Grain 0.7403* 0.1658 0.7548** 0.5662
*: significant at P<0.05. **: significant at P<0.01. Abbreviations as in Table 1.

小麦旗叶、旗叶鞘等光合作用主要器官中 SS催化的
蔗糖合成代谢和籽粒中 SS 催化的蔗糖降解代谢均
比较活跃, 进而影响籽粒淀粉和支链淀粉的积累。
2.6 不同质地土壤对小麦千粒重和籽粒淀粉含
量的影响
从不同质地土壤小麦籽粒粒重(表 4)和淀粉含量
(表 5)的变化来看, 中壤土和沙壤土成熟期小麦粒重
和淀粉含量均较高, 二者的变化规律与上述相关分
析结果相吻合。这可能与中壤土和沙壤土上小麦不
同器官中 SPS、SS活性较高有关。方差分析表明, 小
麦成熟期千粒重与籽粒淀粉含量均以中壤土和沙壤
土显著高于黏壤土, 但中壤土和沙壤土间却无明显
差异。
3 讨论
我国土壤质地常被划分为黏土、壤土和沙土 3
种类型[11], 调节、改良不良质地, 可更好地发挥土地
的生产潜力, 提高作物产量和品质。
第 10期 王文静等: 土壤质地对小麦 SPS、SS活性及其与淀粉合成关系的影响 1841


表 4 不同质地土壤小麦的千粒重
Table 4 Thousand grain weight in different soil textures (g)
测定日期 Determination date (month/day) 土壤质地
Soil texture 04/17 04/22 04/27 05/02 05/07 05/12 05/17 05/22 05/27
成熟期
Maturity
黏壤土 CLS 2.4 5.4 9.1 13.7 17.7 26.0 36.5 53.3 58.6 53.3 b
中壤土 MLS 2.6 6.8 11.2 17.5 21.3 26.6 39.9 65.0 65.9 57.2 a
沙壤土 SLS 3.8 6.3 12.1 16.9 19.6 28.2 43.9 60.1 62.3 56.7 a
Values followed by the same letter within the column of maturity are not significantly different at 0.05 probability level. Abbreviations
as in Table 1.

表 5 不同质地土壤的小麦籽粒淀粉含量
Table 5 Starch content of grains in different soil textures (%)
开花后天数 Days after anthesis 土壤质地
Soil
texture 6 d 12 d 18 d 24 d 30 d 36 d
成熟期
Maturity
黏壤土
CLS
13.9 18.9 30.0 40.2 49.7 52.6 50.5 b
中壤土
MLS
11.7 14.1 27.8 44.0 53.1 57.9 57.8 a
沙壤土
SLS
12.8 19.6 37.4 51.3 57.1 61.5 60.7 a
Values followed by the same letter within the column of ma-
turity are not significantly different at 0.05 probability level. Ab-
breviations as in Table 1.

潘庆民等[12]指出旗叶中的蔗糖含量与SPS活性
呈显著正相关, SPS活性与旗叶光合速率呈极显著正
相关, 而旗叶和籽粒中SS活性均与籽粒淀粉的积累
速率呈极显著正相关, 表明SPS和SS是催化蔗糖合
成和降解的关键性酶。笔者等[13]前期研究表明, 豫
麦 49 营养器官和籽粒中蔗糖合成和降解代谢比较
活跃, SPS、SS活性与籽粒中淀粉的积累密切相关。
李永庚等[14]指出SS活性与淀粉积累速率和籽粒灌浆
速率呈极显著正相关关系。本研究结果表明, 3种质
地土壤对冬小麦灌浆期不同部位蔗糖代谢关键酶活
性的影响不同, 中壤土和沙壤土可能对小麦的蔗糖
合成与降解具有一定的影响。沙壤土可能有利于小
麦营养器官中蔗糖的合成, 而中壤土可能对小麦籽
粒中蔗糖的合成比较有利, 进而影响籽粒淀粉和支
链淀粉的积累。
光合细胞中, 光合碳代谢形成的磷酸丙糖的去
向直接决定了有机碳的分配。磷酸丙糖或继续参与
卡尔文循环的运转; 或滞留在叶绿体内, 并在一系
列酶作用下合成淀粉, 这类淀粉在夜间可分解成蔗
糖输送到植物的其他组织; 或进入细胞质, 在一系
列酶作用下合成蔗糖。合成的蔗糖或临时贮存于液
泡内, 或运往库细胞, 进而降解并合成淀粉等贮藏
物质。因此, 蔗糖代谢和淀粉合成是两个既相互依
赖, 又相互制约的过程。本研究表明, 中壤土和沙壤
土上豫麦 49灌浆中期旗叶、旗叶鞘、穗茎等营养器
官中 SPS、SS 活性均高于黏壤土上的, 这些器官光
合作用强, 合成的光合产物多, 进而输入籽粒的合
成贮藏物质的底物充足。因此, 中壤土和沙壤土上
豫麦 49 籽粒灌浆速度快, 千粒重高, 淀粉含量高。
这与 SPS、SS活性与籽粒灌浆速率、淀粉积累速率
的相关分析结果一致。
土壤质地是一个复杂的生态因子, 对作物生长
发育和品质的影响也很复杂, 对蔗糖代谢过程中关
键酶的研究仅是揭示其作用机制的一部分。另外 ,
不同质地土壤中养分含量对小麦蔗糖代谢和籽粒淀
粉积累的影响有待于进一步研究。本试验仅选用豫
麦 49一个品种, 试验结果是否在不同类型小麦品种
间存在差异, 也需进一步验证。
4 结论
3种不同质地土壤上小麦灌浆期旗叶、旗叶鞘、
穗茎和籽粒中 SPS和 SS活性均呈单峰曲线变化, 除
穗茎中 SS活性外, 峰值均出现在花后 18 d。不同质
地土壤对小麦不同部位 SPS、SS活性的影响是不同
的, 沙壤土上除了籽粒中 SPS 活性略低于中壤土外,
其他部位酶活性均较高 , 而中壤土上小麦籽粒中
SPS活性较高; 中壤土上小麦旗叶和籽粒中 SS活性
高于其他两种质地, 沙壤土上旗叶鞘、穗茎中 SS活
性高于其他两种质地。可见中壤土和沙壤土可能对
小麦的蔗糖合成与降解均具有一定的影响。沙壤土
可能有利于小麦营养器官中蔗糖的合成, 而中壤土
可能对小麦籽粒中蔗糖的合成比较有利, 进而影响
籽粒淀粉和支链淀粉的积累。但这一结论还需进一
步验证和完善。
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