全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (5) : 1121～1124
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 04 - 03; 修回日期 : 2006 - 06 - 123 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: mzbao@mail1hzau1edu1cn)
矮牵牛花器官突变体 blind2like的表型和解剖结构
宁国贵　包满珠 3
(华中农业大学园艺林学学院 , 园艺植物生物学教育部重点实验室 , 湖北武汉 430070)
摘 　要 : 从矮牵牛自交系中获得一个花器官变异突变体 , 将其命名为 blind2like。该突变体的性状能够
稳定遗传 , 主要表现为花数增多 , 花瓣顶端出现花药状结构 , 具有类似正常花药的四分室结构 , 并产生少
量花粉。该突变体与矮牵牛花器官 blind突变体相似 , 通过自花授粉与异花授粉产生种子。
关键词 : 矮牵牛 ; 花器官 ; 发育 ; blind2like突变体
中图分类号 : S 68116　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0521121204
M orpholog ica l Character istics and Ana tom y of a Novel Flora l M utan t of
Petun ia
N ing Guogui and Bao Manzhu3
( Key Laboratory of Horticu ltura l P lan t B iology, M inistry of Education, College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong
A gricultural U niversity, W uhan, Hubei 430070, Ch ina)
Abstract: A spontaneously occurred floral mutant with multi2flower and exhibiting antheroid structure on
the top of petals was found in the p rogeny of a instable self2line of petunia. The anther of the mutant has a re2
sembled structure in normal p lants and can p roduce a little infertile pollen in it. The mutants could p roduce
seeds by self2pollinated or pollinated with pollens from the wild type. The sim ilarity and differences of blind2
like with sim ilar petunia mutants was discussed.
Key words: Petun ia hybrida; Floral organ; Development; blind2like mutant
1　目的、材料与方法
近年来通过对金鱼草与拟南芥花器官突变的大量研究 , 初步了解了花器官发育的遗传及控制机
理 , 并提出了花发育的 ABC模型〔1〕。其中 A 类基因控制第 1 、2轮花器官的发育 , B类控制第 2 、3
轮花器官的发育 , C类控制第 3 、4轮花器官的发育。ABC模型的提出最先是基于突变体的表型 , 其
是否在相关基因上也有类似的相互影响还有待深入了解。不同突变体表型的变化与不同盒式基因的表
达关系 , 以及突变体内盒式基因的表达情况 , 是目前花发育研究的热点〔2～10〕。笔者在进行矮牵牛育
种中 , 在一易变异的矮牵牛自交系中发现了遗传稳定的突变体类型 , 将其命名为 blind2like。本文对其
表型 (外部形态特征 ) 和内部解剖结构进行了初步研究 , 为进一步深入工作提供基础资料。
试材为自交 4代的自交系 , 自交后代发现的一突变单株以及由其繁殖的、经遗传分析与鉴定为稳
定的突变体 , 种植于华中农业大学园艺林学实验基地。从开花始 , 对正常植株与突变植株尤其是花器
官的形态特征进行观察 , 并用 FAA固定不同发育时期的花芽 , 将需要观察的花芽 , 制成石蜡切片 ,
爱氏苏木精整染 , 切片厚 6～8μm, 中性树脂封片 , 常规显微观察、摄影。
2　结果分析与讨论
211　矮牵牛花器官突变体的表型特征
正常矮牵牛花由外向内分别为萼片 5个、花瓣 5个、雄蕊 5枚、两心皮组成的雌蕊 , 共 4轮组
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成。与正常矮牵牛 (图 1, A ) 相比 , blind2like突变体花也有 4轮花器官结构 (图 1, B、C) , 但
花瓣顶端由花药状的结构代替了展开的花瓣 , 花头数比原来的自交系明显增多 , 盛花期每株着花
量是对照植株的 5倍 (表 1)。突变体全部腋芽均分化为花芽 , 花冠筒的颜色由原来自交系的浅红
色 (图 1, A ) 变为淡黄绿色 (图 1, E) , 花瓣顶端的花药状结构随着花器官的发生而发生 (图
1, D ) , 在发育过程中花瓣未像正常的花瓣一样伸长和增大 , 其花药状结构一直没有变化 , 而花冠
筒与花丝同步伸长。突变体成熟的花朵花冠筒比正常偏短 (表 1 ) , 花瓣顶端花药状结构呈浅黄
色 , 具有和花药外部形态上相似的裂沟 (图 1, E)。
突变体的叶形指数 (叶长 /叶宽 ) 大于普通叶片 (表 1 ) , 说明突变体的叶片变长 , 变狭。虽
然突变体自交结实率低 (正常花药中的花粉授粉 ) , 但可以形成可育种子。
表 1　矮牵牛 blind2like突变体与普通植株的主要差异特征
Table 1　D ifferen t character istics between w ild type and blind2like m utan t
基因型
Genetype
花朵数
Number of flowers
叶形指数 (长 /宽 )
Leaf shape index (Length /width)
花冠筒长
Length of flower tube ( cm)
对照 W ild type 2019 ±512 1199 ±01012 3153 ±0118
突变 blind2like 11016 ±1214 2135 ±01072 3110 ±0109
212　矮牵牛花器官突变体的结构特征
正常矮牵牛花发育过程中 , 5个花瓣原基在外侧花萼原基与内侧雄蕊原基之间 , 轮状排列。对
blind2like突变体而言 , 在花萼原基和花瓣原基形成时 , 花的结构跟正常矮牵牛没有太大差异 (图 2,
A) , 花瓣原基在雄蕊原基产生之后表现出异常特性。在各花器官原基分化完全时观测花瓣末端的纵
切面 , 可见顶端明显表现了花药状结构 (图 2, D )。在花丝进行居间生长期间 , 花瓣的这种变异一
直存在 , 同时随着雄蕊上花粉囊的发育 , 花瓣顶端上的花药状结构也出现类似花粉囊的结构 , 形成花
粉粒 (图 2, E)。而正常矮牵牛的花瓣则进行伸长、展开的过程 , 其横切面的花瓣则表现为圆形
(图 2, B)。矮牵牛的花药有 4个规则孢子囊药室 , 分化成熟的花药横切面整体轮廓呈蝴蝶状 , 中部
着色较深处是维管束 , 孢子囊药室具有大量的成熟花粉粒 (图 2, C)。blind2like突变体花瓣顶端的花
药状结构 , 其横切面也非常类似于蝴蝶状 , 形态上也存在一个不规则四分室结构 , 并且分室结构也有
少量但不可育的花粉粒 (图 2, F)。
213　突变体与矮牵牛 b lind突变体的比较分析
本研究发现的突变体与 Suguru Tsuchimoto报道的 blind突变体较为相似 , 但 blind突变体花瓣顶端
花药化的表现没 blind2like突变体强烈〔11〕。blind2like突变体与 blind突变体不同的在于 : 其一是花瓣上
花药状结构产生的少量花粉是不可育的 , 而 blind则是可育的 ; 其二是几乎植株全部的腋芽均分化为
花芽 , 整个植株的花头数是原来自交系的 5～6倍 ; 其三是花萼不出现弯曲。以上说明这种突变体与
blind不尽相同 , 为一种新的矮牵牛花瓣突变体。
对 blind突变体分析表明 , 在花器官发生变异的同时 , 突变体的叶片也在变长 , 变狭 , 其花器官
与叶片变化的表型相关进一步证明花是叶片特异化器官的说法〔11〕。花瓣顶端花药化与 pMADS3有
关〔5〕, 在 blind突变体上 , pMADS3在各花器官的表达与正常植株有很大差异 , 它在花的各轮器官都
有不同程度的表达 , 而不局限于第 3、4轮花器官〔7〕。在转基因植株上 pMADS3的过量表达同样引起
blind类似的表型。
目前还没有其它的基因引起矮牵牛花瓣顶端花药化的报道。不同的花瓣突变体可能有不同的遗传
机制。在拟南芥上其与 pMADS3同源的是 AG基因。AG基因表达异常 , 可由 ap2基因的突变引起〔10〕。
其 AG基因功能的缺失导致花器官的无限增生。这只是部分说明了花瓣顶端出现花药状结构与 C类或
A类个别基因存在关系。
2211
　5期 矮牵牛花器官突变体 blind2like的表型和解剖结构 　
图 1　矮牵牛 blind2like突变体与普通植株的表型
A. 正常植株 ; B. 突变株系 ; C. 突变单株 ; D. 突变体花早期花冠 ; E. 突变体成熟花冠 (箭头表示花瓣顶端的花药状结构 )。
F ig. 1　M orpholog ica l character istics of blind2like m utan ts and w ild type of petun ia
A. Normal flowers; B. Mutants; C. A single mutant p lant; D. Flower of mutant in early stage;
E. Mature flower of mutant ( arrow: the antheroid structure on the top of petals) .
图 2　牵牛花 blind2link突变体与普通花器官的切片结构
A. 正常花早期纵切面 ; B. 正常花早期横切面 ; C. 花药横切面 ; D. 突变体花早期纵切 (箭头示花瓣顶端的花药状结构 ) ;
E. 突变体花早期横切面 (箭头示花药状结构开始形成花粉粒 ) ; F: 突变体花瓣花药状结构横切面 (箭头示花粉粒 )。
F ig. 2　The flora l cross and long itud ina l section s of blind2like m utan ts and w ild type of petun ia
A: The longitudinal section of a normal floret in early stage; B: The cross section of a normal floret in early stage; C: The cross section
of a normal anther; D: The longitudinal section of a mutant floret in early stage ( arrow: the antheroid structure on the top of petals) ;
E: The cross section of a mutant floret in early stage ( arrow: the formation of clinandrium on the antheroid structure) ;
F: The cross section of antheroid structure in mutant ( arrow: m icrospore in the antheroid structure).
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blind2like突变体的发现 , 不仅为研究矮牵牛 pMADS3与 ap22like基因与花瓣顶端花药化的互作关
系 , 为分离导致花瓣顶端花药化的靶基因提供了材料 , 对研究花芽启动 , 其他盒式基因与植株花朵数
的遗传物质关系也有重要价值。
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