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Characteristics of Photosynthesis in Lonicera tragophylla Hemsl. and L.tellmanniana Hort. Spoth Seedlings in Summer

盘叶忍冬与台尔曼忍冬夏季主要光合特性的比较



全 文 :园  艺  学  报  2006, 33 (5) : 1125~1128
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 01 - 04; 修回日期 : 2006 - 05 - 31
基金项目 : 中国科学院农业项目办公室项目 (NK - 十五 - C216; NB2115204)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: Caohua@ ibcas1ac1cn)
盘叶忍冬与台尔曼忍冬夏季主要光合特性的比较
田亦平 1, 2  姜闯道 1  张金政 13  刘 燕 2  石 雷 1
(1 中国科学院植物研究所 , 北京 100093; 2 北京林业大学园林学院 , 北京 100083)
摘  要 : 研究了盘叶忍冬及台尔曼忍冬夏季的主要光合特性。结果表明 : 台尔曼忍冬单叶叶面积较大 ,
但比叶重小 , 单位面积的色素含量较低。盘叶忍冬的光饱和光合速率和气孔导度均显著低于台尔曼忍冬 ,
两者的光饱和点分别为 400μmol·m - 2 ·s- 1和 1 200μmol·m - 2 ·s- 1左右。此外 , 二者的净光合速率日变
化均为单峰曲线 , 峰值分别出现在 8: 00和 10: 00。在本研究中两种忍冬的最大光化学效率差异较小 , 但中
等和强光条件下盘叶忍冬的实际光化学效率显著低于台尔曼忍冬 , 而非光化学猝灭显著高于台尔曼忍冬。
根据以上试验结果 , 在我国北方露地栽培过程中台尔曼忍冬较盘叶忍冬对光照强度的适应幅度宽 , 所以前
者可应用于开阔地、林缘及疏林下的绿化 , 而后者适于栽种在林下等较荫蔽的环境中。
关键词 : 藤本忍冬 ; 栽培 ; 光合作用 ; 叶绿素荧光
中图分类号 : S 68  文献标识码 : A  文章编号 : 05132353X (2006) 0521125204
Character istics of Photosyn thesis in L on icera tragophylla Hem sl. and L.
te llm ann iana Hort. Sp¾th Seedlings in Summ er
Tian Yip ing1, 2 , J iang Chuangdao1 , Zhang J inzheng13 , L iu Yan2 , and Shi Lei1
(1 Institu te of B otany, Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, Ch ina; 2 College of Landscape A rch itecture, B eijing Forestry
U niversity, B eijing 100083, China)
Abstract: Photosynthesis characteristics of L onicera tragophy lla Hem sl. and its hybrid L. ×tellm ann i2
ana Hort. Sp¾th seedlings were investigated in summer under field condition. Compared with L onicera trago2
phy lla Hem sl. , L. ×tellm ann iana Hort. Sp¾th seedlings had relatively larger single leaf area, but lower spe2
cific leaf weight ( SLW ) and p igments content on leaf area basis. The light saturated photosynthetic rate ( Pn)
and stomatal conductance ( Gs) in L. ×tellm ann iana Hort. Sp¾th leaves were significantly higher than that in
L onicera tragophy lla Hem sl. leaves. The light saturated intensities were 400μmol·m - 2 · s- 1 for L onicera
tragophylla Hem sl. and 1 200μmol·m - 2 ·s- 1 for L. ×tellm ann iana Hort. Sp¾th. During daily courses, the
daily maximum photosynthetic rate in L onicera tragophylla Hem sl. and L. ×tellm ann iana Hort. Sp¾th leaves
reached at 8: 00 am and 10: 00 am, respectively. In this study, the maximum quantum yield of photosystem
Ⅱ exhibited little difference between L onicera tragophylla Hem sl. and L. ×tellm ann iana Hort. Sp¾th leaves.
However, higher actual photosystem Ⅱ efficiency (ΦPSⅡ) and lower non2photochem ical quenching (NPQ )
in L. ×tellm ann iana Hort. Sp¾th leaves were clearly observed when exposured to moderate and high irradi2
ance. According to these results, it is easily deduced that L onicera tragophylla Hem sl. seedlings are more sen2
sitive to high irradiance than L. ×tellm ann iana Hort. Sp¾th seedlings. Therefore, we suggest that L onicera
tragophylla Hem sl. seedlings should be p lanted in shade, and L. ×tellm ann iana Hort. Sp¾th seedlings can be
grown under full sunlight.
Key words: Climbing honeysuckle; Cultivation; Photosynthesis; Chlorphyll fluorescence
1 目的、材料与方法
盘叶忍冬 (L on icera tragophylla Hem sl. ) 和台尔曼忍冬 (L. ×tellm ann iana Hort. Sp¾th) 是忍冬科
园   艺   学   报 33卷
忍冬属落叶藤本植物。盘叶忍冬在我国有较为广泛的分布 , 多生长在海拔 1 000~2 000 m的林下、林
缘或灌丛旁 ; 台尔曼忍冬是盘叶忍冬和贯月忍冬 (L. sem pervirens L. ) 的杂交种 , 其藤茎生长快、单
株覆盖面积大、抗寒性强、花期长、无病虫害、易繁殖 , 且株形可塑性强。二者在我国北方立体绿化
中很有应用前景〔1, 2〕。目前国内外对藤本类忍冬的研究多集中在新品种的选育〔3〕、形态特征与分
类〔4〕、耐旱性〔5〕、攀缘性〔6〕及药用价值等方面 , 对藤本忍冬在我国北方气候条件下的栽培以及与之
相关的生态适应性研究较少〔1〕。本研究以盘叶忍冬和台尔曼忍冬为材料研究其光合特性 , 为藤本忍
冬的栽培和养护提供理论依据 , 同时也为藤本忍冬杂种优势的研究提供一些思路。
试验在中国科学院植物研究所草本花卉园进行。以田间栽培的盘叶忍冬和台尔曼忍冬 4年生扦插
苗为试材 , 正常水肥管理。株高 112~2 m, 攀附在铁架上。测定期间实验地午间最大光强约 1 600
μmol·m - 2 ·s- 1 , 最高气温 41℃, 相对湿度约 20%。取 10~15片当年生枝条上见光良好的完全成熟
叶片 , 使用 L I23000A便携式叶面积仪 (L icor, USA ) 测定叶面积。此后 , 将收集的叶片在 80℃烘至
恒重 , 用电子天平 (精确度 01001 g) 称量叶片干样质量。比叶质量 =叶片干样质量 /叶面积。
使用便携式光合作用系统 (L I26400, USA ) 进行气体交换参数的测定。 ( 1) 光响应曲线 : 于
2005年 7月上旬挑选生长健壮的植株各 3棵 , 每棵选取 3个功能叶片 , 在光强 0、50、100、200、
400、600、800、1 000、1 200和 1 600μmol·m - 2 ·s- 1下适应 10 m in后记录净光合速率 ( Pn)、气孔
导度 ( Gs) 等。 (2) 日变化 : 于 2005年 7月中旬晴朗天气的 6: 00~18: 00进行测定 , 每 2 h测定 1
次 , 每次 6~10个重复。
叶绿素荧光参数使用便携式荧光系统 (L I26400, USA ) 测定〔7〕。光系统 Ⅱ ( PSⅡ) 最大光化学
效率 ( Fv/Fm)、实际光化学效率 (ΦPSⅡ) 和非光化学猝灭 (NPQ) 根据 Genty等的公式〔8〕计算。
色素测定按照 A rnon的方法〔9〕略做修改。选成熟叶片 , 用直径 1 cm打孔器取叶圆片 , 随意抽取
10片 , 以 80%丙酮 20 mL于暗处浸提 48 h, 至叶片呈白色。用 UV2120分光光度计 (日本岛津公司 )
分别在 663、646及 470 nm测定 OD值 , 依此计算总叶绿素 (Chl) 和类胡萝卜素 (Car) 的含量。
2 结果分析与讨论
211 盘叶忍冬与台尔曼忍冬叶片形态和叶绿素含量的差异
从表 1得知 , 台尔曼忍冬平均单叶面积约是盘叶忍冬的 215倍 , 干样质量是盘叶忍冬的 117倍 ,
但比叶质量却仅为盘叶忍冬叶片的 7315%。这说明盘叶忍冬叶片较厚 , 台尔曼忍冬叶片较大。
盘叶忍冬叶片单位面积的叶绿素含量较台尔曼忍冬高 , 说明其单位叶面积能够捕获较多的光能 ;
盘叶忍冬叶片的类胡萝卜素含量、Car/Chl值也略高于台尔曼忍冬。色素含量的差异反映了两种忍冬
在光合机构和适应机制方面存在差异。
表 1 两种忍冬叶片叶绿素、类胡萝卜素含量和 Car /Chl的差异
Table 1 Con ten ts of chlorophyll caroteno id in leaves of honeysuckle seedlings
材料
Material
叶面积 Leaf
area ( cm2 )
叶片干样质量
Leaf dry mass( g)
比叶质量 Specific
leaf mass( g/cm2 )
叶绿素 Chl
(mg/cm2 )
类胡萝卜素 Car
(mg/cm2 ) Car/Chl
盘叶忍冬 L. tragophylla Hemsl. 1218 ±016 0111 ±01005 010083 ±0100026 01023 ±01000868 010025 ±01000976 0113 ±0100597
台尔曼忍冬 L. ×
tellm anniana Hort. Sp¾th 3114 ±016  0119 ±01005  010061 ±0100016  01021 ±01000134  010022 ±01000193  0111 ±0100947 
  Values are means ±S. E. , n = 6~15
212 盘叶忍冬与台尔曼忍冬对光强响应的差异
图 1显示 , 台尔曼忍冬的净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Gs) 都远远高于盘叶忍冬 ; 两种忍冬的
光饱和光合速率分别为 1211和 212μmol·m - 2 ·s- 1左右。光饱和点也存在较明显的差异 , 盘叶忍冬
约为 400μmol·m - 2 ·s- 1 , 台尔曼忍冬约为 1 200μmol·m - 2 ·s- 1。这表明作为杂交后代的台尔曼忍
冬在光合能力以及对光能利用方面比其亲本盘叶忍冬要强。
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 5期 田亦平等 : 盘叶忍冬与台尔曼忍冬夏季主要光合特性的比较  
图 1 光强对两种忍冬净光合速率 ( Pn) 和气孔导度 ( Gs) 的影响
F ig. 1 Changes in photosyn thetic ra te and stoma ta l conductance w ith increa sing irrad iance in leaves of honeysuckle seedlings
Values are means ±S1E1, n = 9.
213 盘叶忍冬与台尔曼忍冬光合日变化的比较
试验地的光强日变化呈单峰曲线 , 早晚较低 , 中午较高。从图 2, A中可以看出 , 盘叶忍冬和台
尔曼忍冬 Pn的日变化都呈单峰曲线 , 盘叶忍冬的 Pn峰值出现在 8: 00, 仅为 211μmol·m - 2 ·s- 1 ;
而台尔曼忍冬的 Pn峰值出现在 10: 00, 约 912μmol·m - 2 ·s- 1。图 2, B表明两种忍冬气孔导度的日
变化与光合速率日变化相似。这说明一天中台尔曼忍冬的光合速率和气孔导度较盘叶忍冬高。
图 2 盘叶忍冬和台尔曼忍冬 Pn和 Gs的日变化
F ig. 2 Da ily changes in photosyn thetic ra te and stoma ta l conductance in leaves of honeysuckle seedlings
Values are means ±S. E. , n = 10.
植物的光合能力受多种因素的影响。在本研究中 , 盘叶忍冬单位叶面积的叶绿素含量虽比台尔曼
忍冬高 7% , 但其光饱和速率仅为台尔曼忍冬的 20%左右 , 所以单位面积叶绿素含量的差异不是影响
两者光合能力的主要因素。
盘叶忍冬较高的叶绿素含量可能主要与其叶片较厚有关。台尔曼忍冬拥有较高的气孔导度 , 这可
能在一定程度上能够改善 CO2 的供给 , 提高酶促反应的底物浓度 , 可能是其光合能力较高的一个重
要原因。正因为台尔曼忍冬有较高的净光合速率和较大的叶面积 , 所以在我国北方的实际长势较盘叶
忍冬好。这也可能是杂种优势在光合特征上的反映。
214 盘叶忍冬与台尔曼忍冬荧光参数的比较
盘叶忍冬和台尔曼忍冬的最大光化学效率 ( Fv/Fm) 没有太大差异 (分别为 0179 ±0102和 018 ±
0102) , 说明两者的原初光化学活性差异很小。但从两种忍冬的实际光化学效率 (ΦPSⅡ) 来看 , 在
中等及强光条件下台尔曼忍冬的实际光化学效率及光饱和光合速率明显高于盘叶忍冬 , 但其非光化学
猝灭 (NPQ) 较低 (图 3) , 说明最大光化学效率也不是影响光合能力的主要因素。
随光强增加台尔曼忍冬保持较高的实际光化学效率和光合速率 , 而盘叶忍冬的较低 , 这与强光下
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盘叶忍冬的非光化学猝灭较高是一致的。这说明台尔曼忍冬能够将较多的光能用于光化学反应和碳同
化 , 而盘叶忍冬捕获的光能利用较少 , 相当部分是过剩的 , 激发能耗散较多。此外 , 植物光合作用对
光环境的适应还包括光合机构的形态变化〔10〕。从叶片形态来看 , 盘叶忍冬叶片较厚而叶面积较小 ,
应对强光环境有一定的适应性 , 但是由于碳同化是植物利用光能的主要途径〔10〕, 所以 , 从碳同化的
角度分析台尔曼忍冬比盘叶忍冬更喜强光 , 这可能是其能够适应北方强光环境的重要原因。我们在多
年的露地栽培中也观察到夏季强光条件下盘叶忍冬生长缓慢 , 甚至处于半休眠状态 , 而台尔曼忍冬则
生长良好。因此 , 作者认为在我国北方地区台尔曼忍冬可以应用在开阔地、林缘及疏林下栽培 , 而盘
叶忍冬应种于林下或光强较弱的环境中。
图 3 光强对两种忍冬实际光化学效率 (ΦPSⅡ) 和非光化学猝灭 ( NPQ) 的影响
F ig. 3 Changes in actua l photosystem Ⅱ eff ic iency (ΦPSⅡ) and non2photochem ica l quench ing ( NPQ) w ith
increa sing irrad iance in leaves of honeysuckle seedlings
Values are means ±S. E. , n = 9.
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