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Genetic Effect of Sterility of the Dominant Genic Male Sterile Materile(DGMS79-399-3) in Cabbage ( Brassica oleracea var. capitata L. )

甘蓝显性雄性不育材料DGMS79-399-3不育性的遗传效应分析



全 文 :园  艺  学  报  2007, 34 (1) : 93 - 98
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 06 - 30; 修回日期 : 2006 - 09 - 15
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170642) ; 国家 ‘863’计划项目 ; 国家 ‘十五’攻关项目 ; 农业部蔬菜遗传与生理
重点开放实验室项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ivfcaas@mail1caas1net1cn)
甘蓝显性雄性不育材料 DGM S79239923不育性的遗
传效应分析
严慧玲1 , 方智远13 , 刘玉梅1 , 王永健2 , 杨丽梅1 , 庄 木1 , 张扬勇1 , 孙培田1
(1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081; 2 北京市农林科学院蔬菜中心 , 北京 100089)
摘  要 : 采用两种不同的遗传分析模型 , 研究了甘蓝显性雄性不育材料 DGM S79239923不育性的遗传
效应。结果表明 , 运用 Griffing Ⅱ的方法进行遗传效应的分析 , 就不育度而言 , 加性作用的方差占总的遗
传方差为 21189% , 而显性作用的方差为 78111% ; 广义遗传力为 97122% , 狭义遗传力为 21123%。配
合力的比较结果表明 , 5个不育亲本中 , 523216的一般配合力最高 , 达 3117; 特殊配合力最高的组合是
60627 ×102, 达 10142。用 6个世代联合分析的方法进行遗传规律的研究 , 结果表明 , 影响甘蓝显性雄性
不育材料育性的最适遗传模型为一对加性 - 显性主基因 +加性 - 显性 - 上位性多基因模型 (D模型 ) ,
主基因的遗传率为 82103% ~94112% , 微效基因的遗传率为 0114% ~10194% , 两种遗传分析模型研究
结果均表明 : 主基因的显性作用在不育性表达中占主导地位 , 但主基因的加性作用以及微效基因的影响
也不可忽视。
关键词 : 甘蓝 ; 显性雄性不育性 ; 遗传效应
中图分类号 : S 63511  文献标识码 : A  文章编号 : 05132353X (2007) 0120093206
Genetic Effect of Ster ility of the D om inan t Gen ic M a le Ster ile M a ter ile
( D GM S79239923) in Cabbage ( B rassica oleracea var. capita ta L. )
YAN Hui2ling1 , FANG Zhi2yuan13 , L IU Yu2mei1 , WANG Yong2jian2 , YANG L i2mei1 , ZHUANG Mu1 ,
ZHANG Yang2yong1 , and SUN Pei2tian1
(1 Institu te of V egetables and Flow ers, Chinese A cadem y of A gricultural Sciences, B eijing 100081, Ch ina; 2V egetable Research
Center, B eijing A cadem y of A gricu lture and Forestry Sciences, B eijing 100089, Ch ina)
Abstract: Genetic effect of the dom inant genic male sterile materialDGMS79239923 in cabbage (B rassi2
ca oleracea var. capita ta L. ) was studied with two different genetic analysis models. The p rincip le of genetics
was studied with the method of GriffingⅡ, and the result showed that the variance of additive effect in the total
genetic variance was only 21189% , but the dom inant variance was 78111%. The value of the broad
heritability was 97122% , but the value of narrow heritability was only 21123%. The result of comparison of
combining ability, in the five male sterile parents, the highest general combining ability of P1 from 523216 was
3117, but the highest special combining ability from the combination of 60627 ×102 was 10142. The p rincip le
of genetics was studied with joint analysis of six generations and the result indicated that the best fitted genetic
model affecting fertile characteristics of the dom inant genetic male sterility in cabbage was one major additive2
dom inant gene p lus additive2dom inant2ep istatic polygenes (D model) , the heritability of major gene was
80103% - 94112% , and the heritability of polygenes was 0114% - 10194%. The major dom inant gene had
an important effect, however, the additive effect of major gene and the polygenes effect should be also valued.
Key words: Cabbage; The dom inant genetic male sterility; Genetic effect
园   艺   学   报 34卷
中国农业科学院蔬菜花卉研究所甘蓝育种课题组在早熟甘蓝 792399的自然群体中发现了细胞核
显性雄性不育材料 DGMS79239923, 其后对其主效基因的遗传效应、细胞学特征、分子标记等方面进
行了一些研究 , 目前已育成了 6个可实际应用的显性雄性不育系 , 利用这些不育系已配制出的 6个新
品种通过国家审定或获得植物新品种保护权 , 现已在各地大面积推广 ( Fang et al. , 1997; 方智远
等 , 1997, 2004a, 2004b; 庄木 等 , 2001; 杨丽梅 等 , 2004)。
DGMS79239923的不育性除受 1对显性主效基因控制外 , 还受修饰基因的影响。因此 , 部分雄性
不育系统的不育性存在环境敏感性 (庄木 , 1996)。为了更好地利用 DGMS材料 , 有必要对控制雄性
不育性状的基因的遗传效应进行研究。
进行遗传效应的研究需要有适合的遗传分析模型。用常规的遗传模型 , 如 Griffing的完全双列杂
交法、不完全双列杂交法以及部分双列杂交法等 (刘来福 等 , 1984) , 可以对亲本的配合力进行测
定分析 , 获得加性效应 (一般配合力 )、显性效应 (特殊配合力 ) 等遗传参数并可估算遗传率 , 但无
法区分主基因和微效基因的作用 , 更无法估算主基因和微效基因的遗传率。用多世代联合分析的方
法 , 可研究遗传模型并可估计微效基因的遗传率以及微效基因的加性效应、显性效性、上位性效应
(盖钧镒 等 , 2002)。
本试验中设计了 Griffing的不完全双列杂交试验法以及 P1、P2、F1、B1、B2、F2 6个世代联合分
析的方法进行遗传效应的研究 , 以期进一步认清 DGMS材料的遗传规律 , 使其更好地在育种中得到
应用。
1 材料与方法
不完全双列杂交法研究遗传效应的材料 : 供试的母本 ( P1 ) 为 12922、516210、60627、603228、
523216等 5个纯合显性雄性不育系 , 不育基因纯合 (即 M sM s) , 但其它遗传背景不同 , 其中 12922为
晚熟扁圆类型 , 516210、603228、523216为早熟圆球类型 , 60627为早熟尖球类型 ; 父本 ( P2 ) 为代
号 101、102、103、104、105等 5个不同类型甘蓝高代自交系 , 其中 101、103、105为早熟圆球类
型 , 102为早熟牛心类型 , 104为晚熟扁圆类型。两套亲本按 Griffing不完全双列杂交法进行交配 , 即
以 5个纯合显性不育系做母本分别与 5个父本自交系配组 , 共 25个组合。
供 6个世代联合分析法研究遗传效应的材料 : 依据组合的不育度平均值和特殊配合力值 , 选取一
套特殊配合力和所配组合不育度平均值处于中等水平的亲本 , 即以早熟圆球型的纯合显性不育系
516210为母本 , 高代自交系 104为父本杂交获得 F1代 , 利用 F1代中产生微量花粉的敏感株自交获得
F2代 , 同时从 F1的敏感株上取微量花粉分别和两个亲本回交获得 B1、B2代。
供试材料均于 2003年 8月按常规育苗方法播种定植 (方智远 , 1991) , 11月上中旬屯苗于风障
阳畦越冬 , 次年春天选取长势均匀一致的植株 , 定植于日光温室。不完全双列杂交法获得的材料采用
随机区组排列 , 3次重复 , 每个小区定植 10株 , 在植株开花时从每个小区随机抽取 5株进行调查。6
个世代联合分析法获得的材料 , 亲本 P1、P2各种植 20株 , F1种植 42株 , 采用随机区组设计 , 3次重
复 , 每次重复调查 5株 ; F2种植 199株 , B1种植 163株 , B2种植 178株。
在整个开花期对所选取的雄性不育植株每隔一天对当天开放的花进行一次育性调查。调查记录方
法为 : 有正常花粉的花记为微量花粉不育花 , 无正常花粉的花记为不育花。以株为单位计算不育度。
不育度 ( % ) =不育花数 /观察总花数 ×100。
对不完全双列杂交法获得的调查资料 , 采用 Griffing Ⅱ不完全双列杂交法的公式计算供试材料的
配合力和群体遗传力 (刘来福 等 , 1984)。6个世代联合分析获得的数据采用盖钧镒等 ( 2002) 的
方法进行遗传分析。
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 1期 严慧玲等 : 甘蓝显性雄性不育材料 DGMS79239923不育性的遗传效应分析  
2 结果与分析
211 不完全双列杂交的结果分析
21111 不育度方差分析  表 1列出了 25个组合
不育度方差分析的结果。由结果可知 , 区组间和
组合间的方差均达到极显著的差异 , 说明基因型
对不育度有显著的影响 , 同时环境对不育度也有
明显的影响。
进一步对区组进行多重比较 , 在 5%水平上 ,
区组 1与区组 2、3间存在差异 , 而区组 2、3间
差异不明显。这种差异是由于定植材料时 , 区组
1中的材料靠近温室的南面 , 而区组 2、 3中的材
料较靠近温室的北面 , 温度和光照都存在一定的
表 1 25个组合不育度的方差分析
Table 1 The ANO VA ana lysis of ma le ster ility
of 25 com b ina tion s
变异来源
Source of variability
方差
Variance F
区组 B lock  7174  51173 3
P1 85144 561963 3
P2 335146 2231643 3
P1 ×P2 124138 821923 3
  注 : 以小区平均数为计算单位 ; 3 3 表示差异显著水平为
0101。
Note: The calculating unit is the average of block; 3 3 shows the
significant level at 0101.
差异 , 从而造成不育度出现差异。这进一步说明甘蓝显性雄性不育材料的不育性在敏感期很容易受环
境条件的影响。
将组合间的方差进一步分解为两组亲本以及亲本间的杂交组合进行方差分析 , 可以发现 P1的一
般配合力效应对不育度的影响达到极显著水平 , 说明 5个遗传背景不同的纯合显性不育亲本对后代不
育度的影响有明显差异 ; P2的一般配合力效应对后代不育度的影响亦达到了极显著水平 ; P1 ×P2的特
殊配合力效应对后代不育度的影响也达到了极显著的水平。这说明组合间的差异来源为两组亲本以及
亲本间的杂交组合。
21112 配合力效应的估计与分析  对亲本不育度一般配合力效应进行分析可以发现 : 5个纯合显性
不育系母本中 , 603228、523216的一般配合力为正值 , 而 12922、516210和 60627为负值 ; 以 523216
最高 , 60627最低 (表 2)。
表 2 亲本不育度的一般配合力相对效应及组合的特殊配合力相对效应
Table 2 The genera l and spec if ic com b in ing ab ility effects of the ma le ster ility of paren ts and com b ina tion s
母本 P1 ( i)
父本 P2 ( j)
101 102 103 104 105
gpii.
12922  1178 - 14100  1157   9135  1130 - 2108
516210  1152 - 1177  1132 - 2168  1162 - 1106
60627  1108  10142  1190 - 14166  1126 - 2116
603228 - 1167   1180 - 1187   3130 - 1157  2112
523216 - 2171   3155 - 2192   4169 - 2161  3117
gpi1 j  3156 - 5152  3176 - 5125  3146
  注 : gpii1 , gpi1 j分别代表母本和父本的一般配合力值 , 表 2中间的数据代表组合特殊配合值。
Note: gpii1 and gpi1 j are the general combining ability effects of female parent and male parent, respectively, the data in the m iddle are the spe2
cial combining ability effects of combinations in table 2.
结合 5个纯合显性不育系与 5个父本自交系配制组合的不育度平均值可以发现 , 用一般配合力为
正值的不育系所配制的杂交组合育性均较稳定 , 如不育系 523216、603228与不同的父本自交系配制
的组合不育度平值均很高 , 分别达 99119%、98118% , 如果其他经济性状优良 , 这两个不育系就具
有较高的应用前景。
对于特殊配合力 , 以 60627 ×102最高 , 60627 ×104最低。虽然不育系 60627的一般配合力值很
低 , 而 60627 ×102号的特殊配合力得到大大的提高 , 甚至有超过亲本一般配合力之和的趋势 , 如果
其他园艺性状表现优良 , 这个组合就具有一定的利用价值 ; 而 60627 ×104的特殊配合力大大的降低
(表 2)。
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园   艺   学   报 34卷
由特殊配合力的比较结果表明 , 不能仅由不育亲本的一般配合力值来评价不同雄性不育系的利用
价值 , 在实际应用中我们应充分同时考虑可育父本的一般配合力和组合的特殊配合力效应。一般配合
力为正值的不育亲本与其他父本自交系所配制的组合育性均较稳定 , 实际应用中应优先考虑这些不育
亲本 ; 但一般配合力差的不育亲本与可育父本所配制组合的特殊配合力有可能大大提高甚至有超亲的
优势 , 这样的组合在育种中也有利用的价值。
21113 遗传参数的估计  亲本 P1和 P2的一般配合力的基因型方差 (δ1 2 +δ2 2 ) 之和即为加性方差δA 2
= 11147, 而亲本 P1和 P2的特殊配合力的基因型方差 (δ12 2 ) 为非加性方差δD 2 = 40196, 则总遗传方
差δG2 = 52143。不育度一般配合力方差 (Vg ) 在总遗传方差中占 21189% , 而特殊配合力方差 (V s )
占 78111%。不育度的广义遗传力 ( hB 2 ) 为 97122% , 而狭义遗传力 ( hN 2 ) 仅为 21128%。从δA 2 ,
δD 2 , Vg , V s , hB 2 , hN 2 的数值可以看出 , 决定甘蓝显性雄性不育材料育性的主要是显性作用和上位
作用的非加性效应 , 而加性效应仅占很少的部分。因此 , 通过亲本的育性表现来推测杂交后代的育性
表现比较困难。
212 P1、P2、F1、B1、B2和 F2 6个世代联合分析
21211 模型的选择与检验  由 P1、 P2、F1、B1、B2和 F2世代联合分析的结果 (表 3) 可知 , B 21、
B22、D、E、E21模型的 A IC值相对较小 , 最优遗传模型从中选出。由一组适合性检验 (每种模型均
有 30个统计量 ) 可知 , B21模型有 16个统计量达到显著差异 , 即有 16个适合性检验统计量表明 B 21
模型与分离群体的分布不一致 , B22模型有 14个 , E21模型有 15个 , E模型有 14个 , D模型有 8个
统计量达到显著差异。这 5种模型中 , 只有 D模型适合性检验统计量达到显著差异的个数最少。因
此 , 一对加性 -显性主基因 +加性 -显性 -上位性多基因模型 (D) 最优 , 即影响甘蓝显性雄性不育
材料的育性存在主基因 , 而且还有微效基因的作用。
表 3 组合 516 ×104用 IECM 算法估计各种遗传模型的极大对数似然函数值和 A IC值
Table 3 The estima tion of the max log likelihood function va lue and A IC of d ifferen t genetic m odels by IECM in com b ina tion 516 ×104
模型
Model
极大对数似然函数值
The max log likelihood function value A IC
模型
Model
极大对数似然函数值
The max log likelihood function value A IC
A21 - 78219590 1 57319180 C21 - 77514343 1 56418686
A22 - 83615001 1 67910004 D - 72017302 1 46514604
A23 - 79213344 1 59016688 D23 - 76518364 1 54716727
A24 - 89914908 1 80419817 D24 - 77514089 1 56618179
B21 - 70018773 1 42117546 E - 71511338 1 46612677
B22 - 73011718 1 47213435 E21 - 72419722 1 47919444
B23 - 84114616 1 69019232 E22 - 73119535 1 48519070
B24 - 83915033 1 68510066 E23 - 74818194 1 51516389
B25 - 79119214 1 59118428 E24 - 75410208 1 52410415
B26 - 79311903 1 59213806 E25 - 74117824 1 50115648
C - 77419928 1 56919856 E26 - 75518770 1 52717539
21212 最适遗传模型的遗传参数估计  主基因的加性效应为 14183, 显性效应为 74138, 显性度为
510166 (表 4)。
由 6个世代联合分析的结果可知 , 组合最优模型的 B1、B2、 F2 主基因遗传率分别是 82103%、
94112%和 94106% (表 5) , B1、B2、F2 微效基因的遗传率分别为 10194%、1143%和 0114% , 主基
因的遗传率较高。
就不育度而言 , 由于 P1 是大值亲本 , P2 是小值亲本 , 因此甘蓝雄性不育材料的不育性对育性为
显性 , 且显性作用远远大于加性作用 , 但加性效应的作用也不容忽视。
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 1期 严慧玲等 : 甘蓝显性雄性不育材料 DGMS79239923不育性的遗传效应分析  
表 4 组合 516 ×104不育度的一级遗传参数估计值
Table 4 The estima tes of f irst order param eters of
ma le ster ile degree in com b ina tion 516 ×104
一级参数
1 st order
parameters
6个世代联合分析
Joint analysis of
six generations
一级参数
1 st oder
parameters
6个世代联合分析
Joint analysis of
six generations
m1 8511731 m5 1514573
m2 815077 m6 2317573
m3 1418269 d 1418269
m4 1913653 h 7413799
h /d 510166 表 5 组合 516 ×104不育度的二级遗传参数估计值Table 5 The estima tes of second order param eters ofma le ster ile degree in com b ina tion 516 ×104二级参数2nd orderparameters 6个世代联合分析Joint analysis of six generationsB1 B2 F2主基因方差 σ2mg 1 0301981 1 8721414 1 4331184多基因方差 σ2pg 13714413   2814716   21096主基因遗传率 mg( % )   821025   941121   941056多基因遗传率 pg( % )   101935   1143   01138
3 讨论
利用 Griffing的方法可以通过多个有代表性的雄性不育亲本所配制组合的遗传表现来估算不育集
团的遗传组分 (加性方差 +显性方差 ) 和遗传力 , 可以从整体上知道控制甘蓝显性雄性不育材料不
育性的作用主要为显性作用 , 加性作用仅占很少的一部分 , 狭义遗传力低 , 广义遗传力高 , 因此从亲
本表现来判断杂交个体的表现比较困难。
用 Griffing的方法虽然可以从整体上知道控制甘蓝显性雄性不育系育性的主要作用 , 给予遗传力
以量化的概念 , 但它仍有很大的局限性 , 用这种分析方法无法知道控制甘蓝显性雄性不育系育性的遗
传模型、是否存在微效基因等。而利用多个世代联合分析的方法可以知道控制不育性状的最优遗传模
型、主基因和微效基因的遗传率、主基因和微效基因的遗传方差组成等更多的遗传信息。
在 Griffing分析结果的基础上 , 从中选取一套不育度平均值和特殊配合力中等水平的亲本配制包
括 P1、P2、F1、B1、B2和 F2 6个世代在内的一套组合 , 进行 6个世代联合分析 , 由这套组合的分析
结果可代表所选取的 5个纯合显性雄性不育系的遗传效应。
由结果可知 , 控制甘蓝显性雄性不育材料育性表达的最优模型是 : 一对加性 2显性主基因 +加性 2
显性 2上位性多基因模型 (D) ; 主基因的遗传率为 82103% ~94112% , 微效基因的遗传率为 0114% ~
10194% , 主基因的显性作用远远大于加性作用。这些结果表明 , Griffing分析方法的结果是 6个世代
联合分析方法选用亲本材料的基础 , 而 6个世代联合分析方法的结果可以对 Griffing分析方法的结果
进行补充 , 两者相辅相成。
由两种遗传模型研究结果表明 , 在遗传方差中影响甘蓝显性雄性核不育系不育性的是显性作用
(特殊配合力 ) 占主导地位 , 而加性作用 (一般配合力 ) 占的比重较少 , 这说明要想通过加性基因的
重新组合分离出一些积聚更多有利加性基因的个体 , 从而表现出超亲遗传比较困难 , 即很难在早期世
代选择育性稳定的单株来快速提高杂交后代育性的稳定性 ; 但是可利用杂种优势来大幅度降低甘蓝显
性核不育系中微效基因对育性波动的影响。同时 , 从结果还可以看出控制甘蓝显性核不育系育性的基
因主要是主效显性核基因以及主基因的加性作用 ; 而导致显性核不育系育性出现波动的微效基因对不
育度的影响也有一定的作用 , 而且不容忽视。
由配合力的分析结果表明 , 在 5个纯合不育亲本中 , 603228、523216的一般配合力表现较好 , 用
这两个不育亲本所配制的杂交组合育性均较稳定 , 所以要提高组合的育性稳定性 , 首先应考虑一般配
合力表现较好亲本的选择。而 60627、12922的一般配合力表现不太理想 , 但是特殊配合力最高的组
合却是 60627 ×102, 最低的组合是 60627 ×104, 因此要想减少微效基因对雄性不育材料育性波动的影
响 , 我们还应考虑可育父本和杂交组合特殊配合力的选择。
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园   艺   学   报 34卷
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