全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (3) : 523～528
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 07 - 20; 修回日期 : 2005 - 12 - 07
基金项目 : 国家 ‘十五’攻关资助项目 (2004BA525B01)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: pvp sc@mail1caas1net1cn)
超干燥处理对豌豆种子抗氧化系统酶及热稳定蛋白
的影响
吴晓亮 1, 2 　陈晓玲 2 　辛萍萍 2 　张志娥 2 　陶　澜 1 　卢新雄 23
(1 西南农业大学农学与生命科学学院 , 重庆 400716; 2 中国农业科学院作物科学研究所 , 农业部作物种质资源与生物
技术重点开放实验室 , 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 , 北京 100081)
摘 　要 : 将含水量为 1212% , 1113% , 8% , 5% , 4% , 3%的碗豆种子置于 50℃干燥箱中人工老化 ,
定期测定老化种子生活力和活力指标 , 抗氧化系统酶活性及热稳定蛋白。结果表明 : 与对照相比 , 含水量
4%和 3%超干燥种子的活力指数、根干样质量显著下降 , 而含水量 8% , 5%的种子活力指数、发芽率和根
干样质量没有出现明显下降。POD活性和 CAT活性与种子的发芽率、活力呈正相关 , 当老化处理 6个月
后 , 含水量 3%和 4%的 POD活性和 CAT活性低于对照 , 但含水量 5%和 8%的高于对照。超干燥种子中没
有发现新的热稳定蛋白谱带 , 但含水量为 8%和 5%的种子其热稳定蛋白质的含量增加。
关键词 : 豌豆 ; 种子 ; 超干贮藏 ; 活力 ; 抗氧化系统酶 ; 热稳定蛋白
中图分类号 : S 64313　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0320523206
Effect of Ultradry ing on An tiox idan t Enzym es and Hea t2stable Prote in of Pea
Seeds
W u Xiaoliang1, 2 , Chen Xiaoling2 , Xin Pingp ing2 , Zhang Zhipie2 , Tao Lan1 , and Lu Xinxiong23
(1 College of A gronom y and L ife Science, Sou thw est A gricultura l U niversity, Chongqing 400716, China; 2 Key L aboratory for
C rop Germ plasm and B iotechnology of A gricultural M inistry, Institu te of C rop Science, Chinese A cadem y of A gricu ltura l Sciences,
The N ationa l Key Facilities for C rop Gene R esources and Genetic Im provem ent, B eijing 100081, Ch ina)
Abstract: Pea seeds ( P isum sa tivum L inn. ) with different moisture contents (1212% , 1113% , 8% ,
5% , 4% , 3% ) were stored in drying box at 50℃. Germ ination percentage, vigor index, antioxidant en2
zymes and heat2stable p rotein of aged seedswere investigated. Results showed that vigor index and dry mass of
root of seeds with moisture content of 4% and 3% declined significantly at 0105 level, but germ ination per2
centage, dry mass of root and vigor index of seeds with moisture content of 8% and 5% kep t high level. Ac2
tivities of peroxidase ( POD ) and catalase ( CAT) positively correlated with the germ ination percentage and
vigor index. After 6 months storage, activities of POD and CAT of seeds with moisture content of 3% and 4%
were lower than control, but for seeds with moisture content of 5% and 8% , they were higher than control.
New heat2stable p rotein was not found in the ultra2dry seeds, but content of heat2stable p rotein increased in
seeds with moisture content of 5% and 8%.
Key words: Pea; Seed; U ltradry seed storage; V igor; Antioxidant enzymes; Heat2stable p rotein
在保证种质遗传完整性的前提下 , 尽可能延长种子贮藏寿命是植物种质资源保存的最主要目
标 , 而降低种子含水量和降低贮藏温度是延长种子贮藏寿命的最主要影响因素。国际植物遗传资
源委员会推荐植物种质资源长期保存理想贮藏条件为温度 - 18℃, 种子含水量 5% ±1%。因此 ,
种子含水量低于 5%称为超干燥种子。不少报道指出 , 芝麻、莴苣、芥菜和甘蓝型油菜等油脂类超
干燥种子在室温贮藏条件下可大大延长其寿命达 40倍〔1, 2〕, 并且不需要建造冷库 , 能够大幅度地
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降低建库费用和维持运转的费用〔3〕。但近年来研究表明 , 淀粉类和蛋白质类种子耐脱水性较差 ,
水稻、玉米、绿豆、红小豆等〔4～6〕超干燥种子的贮藏寿命并不是最长。因此 , Vertucci等〔7〕建议将
种子超干燥研究改为种子最佳含水量研究 , 并认为种子最佳含水量与贮藏温度有关系 , 即在一定
贮藏温度下 , 只有当种子含水量处于最佳时 , 才能最大程度地延长寿命。目前有关超干燥处理对
蛋白类种子抗氧化系统酶和热稳定蛋白影响的研究报道较少。本试验以两个豌豆品种为材料 , 从
种子活力、抗氧化系统酶和热稳定蛋白变化等方面探讨蛋白类种子超干燥贮藏的机理 , 为探讨种
质最佳保存技术提供科学依据。
1　材料与方法
111　材料
供试豌豆种子为 ‘秦选 1号 ’和 ‘秦选 2号 ’, 初始含水量分别为 1212%和 1113% , 初始发芽
率均为 94% , 均来自秦皇岛市蔬菜种子科技开发公司。
112　方法
11211　种子超干燥和人工老化处理 　采用室温硅胶干燥法 : 将豌豆种子置于尼龙网袋中 , 放于干
燥器内的硅胶上 , 硅胶与种子的质量比为 10∶1, 室温下脱水干燥 , 每天更换经 120℃烘干冷却后
的干硅胶。每隔一定时间称质量 , 以得到不同含水量的种子。经过 1个月的处理 , 分别得到
310%、410%、510%、810%含水量种子 , 用铝箔袋密封包装备用。种子含水量的测定按照 IS2
TA〔8〕方法 , 重复 3次。
将不同含水量 (310% , 410% , 510% , 810% , 1113% , 1212% ) 的种子置于 50℃恒温箱内进
行人工老化处理 , 每隔 2个月取出种子测定其相关指标。
11212　种子活力和抗氧化系统酶活性测定 　发芽试验前 , 将老化种子取出后装在牛皮纸袋内 , 放于
室温下平衡 24 h, 然后于 20℃下将其浸泡在 30% PEG中 24 h。将种子表面 PEG清洗干净后放在海绵
加 1层滤纸的发芽床上 , 种子上再覆盖一张湿滤纸 , 20℃培养。每皿 50粒 , 4次重复 , 每天记录发
芽个数 , 7 d后称量根干样质量 , 以胚根长等于种子长定为发芽。计算发芽指数 ( GI) =Σ ( Gt/D t) ,
活力指数 (V I) = GI×Sx。其中 Gt为第 t天的发芽数 , D t为发芽天数 , Sx为发芽 x天后的平均根干
样质量。
取 015 g种子 , 20℃下萌发 12 h, 用 pH 710的磷酸缓冲液冰浴条件下研磨成匀浆 , 4℃下 10 000
×g离心 20 m in取上清液用于酶活性的测定 , 每次测定均重复 3次。
超氧歧化酶 ( SOD) : 采用氮蓝四唑 (NBT) 法〔9〕, SOD活性以抑制 NBT光化学反应的 50%为 1
个酶活性单位。
过氧化物酶 ( POD) : 采用愈创木酚法〔9〕, 测定 470 nm下的动力学变化 , 过氧化物酶活性单位
以每 m in被氧化的愈创木酚 μmol值表示。
过氧化氢酶 (CAT) : 取上清液 100μL加入 25 mmol/L的磷酸缓冲液 〔pH 710, 内含 011 mmol/
L的乙二胺四乙酸 ( EDTA ) 〕218 mL、100μL的 H2 O2 , 在 25℃下反应 , 测定 240 nm波长下动力学
变化 , 过氧化氢酶活性单位〔9〕以每 m in分解 H2 O2μmol值表示。
11213　热稳定蛋白的提取及 SDS2PAGE电泳 　取 015 g去皮的种子用钳子夹碎在液氮中磨成粉 , 加
入冷丙酮放于 - 18℃下过夜脱脂 , 脱脂粉风干备用。热稳定蛋白的提取参照杨晓泉等〔10〕和朱诚
等〔4〕的方法 , 略加修改。取 012 g脱脂粉加入 1 mL预冷的脱脂粉提取液 〔pH 810 Tris - HCl, 015
mol/L NaCl, 10 mmol/L 2 - 巯基乙醇 ( 22M E) , 1 mmol/L苯甲基磺酰氟 ( PMSF) 及 5 g /L亮抑肽
素 〕, 4℃冰浴研磨 , 4℃下 10 000 ×g离心 25 m in, 吸取上清液。取上清液在 100℃水浴中 10 m in,
立即取出冷却后 10 000 ×g离心 10 m in, 取上清液加入 2倍的冷丙酮 ( - 20℃) , 放于 - 20℃过夜
沉淀蛋白 , 然后 10 000 ×g离心 10 m in收集沉淀 , 用于电泳分析。取蛋白质沉淀加入 150μL样品
425
　3期 吴晓亮等 : 超干燥处理对豌豆种子抗氧化系统酶及热稳定蛋白的影响 　
缓冲液 (含 50 mmol/L pH 618 Tris - HCl, 2% SDS, 20%甘油 , 5% 22M E, 011%溴酚蓝 ) , 100℃
水浴 5 m in, 每泳道上样 20μL, 标准分子量范围为 24～97 kD , 凝胶的制备参照何忠效等〔11〕的方
法 , 浓缩胶为 3% , 分离胶为 12% , 采用恒压电泳 , 浓缩胶为 85 V , 分离胶为 165 V。热稳定蛋白
的含量测定 : 取 012 g上述脱脂粉 , 加入上述的 500μL预冷的提取缓冲液 , 4℃冰浴研磨 , 4℃下
10 000 ×g离心 25 m in, 吸取上清液 , 残渣中加入 500μL提取缓冲液 , 再提取 1次 , 合并上清液
(可溶性蛋白提取液 )。取蛋白提取液于 100℃水浴 10 m in, 冰浴中冷却 15 m in, 于 4℃下 10 000 ×
g离心 15 m in, 上清液即为热稳定蛋白 , 蛋白质比色测定按朱诚〔12〕的方法 , 用牛血清白蛋白
(ABS) 作标准曲线 , 重复 3次。
2　结果与分析
211　超干燥处理对豌豆种子活力和生活力的影响
超干燥处理的豌豆种子 , 在 50℃贮藏条件下未老化和老化 6个月 , 种子生活力和活力的测定结
果见表 1和表 2。结果表明 , 种子超干燥处理一结束和老化 6个月 , 含水量 5%和 8%的种子发芽率、
活力指数和根干样质量与对照相比没有显著差异 , 但含水量 3%和 4%的种子活力指数、根干样质量
差异显著。表明在 50℃贮藏条件下 , 豌豆种子含水量低于 5%不利于延长种子贮藏寿命。
表 1　干燥处理对秦选 1号豌豆种子发芽率、活力指数和根干样质量的影响
Table 1　Effect of ultradry ing on germ ina tion percen tage, v igor index and dry ma ss of root of Q inxuan 1 pea seeds
含水量
Moisture
content( % )
发芽率 Germ ination percentage ( % )
未老化
Aged time 0
老化半年
Aged time 6 months
活力指数 V igor index
未老化
Aged time 0
老化半年
Aged time 6 months
根干样质量 D ry mass of root( g)
未老化
Aged time 0
老化半年
Aged time 6 months
1212 (CK) 9410 ±116321 a 8710 ±112564 ab 21163 ±119432 a 1512356 ±112631 b 1115 ±011115 a 0172 ±012311 b
810 9410 ±312721 a 9210 ±114779 a 23102 ±113036 a 2017894 ±012356 a 1120 ±01121 a 0197 ±014425 a
510 9410 ±218284 a 9110 ±116352 a 22198 ±112002 a 2014326 ±114325 a 1118 ±018519 a 0196 ±019321 a
410 9114 ±116329 a 8416 ±118826 b 14148 ±115563 b 1313873 ±212301 c 0168 ±013457 b 0161 ±012236 c
310 9113 ±312683 a 8410 ±119673 b 13156 ±119513 b 1010825 ±110214 d 0167 ±012316 b 0154 ±016283 d
　　注 : LSD test, P = 0105, 同一列标相同字母表示差异不显著。
Note: LSD test, P = 0105, the values within a column scored by the same letter are not significantly different.
表 2　干燥处理对秦选 2号豌豆种子发芽率、活力指数和根干样质量的影响
Table 2　Effect of ultradry ing on germ ina tion percen tage, v igor index and dry ma ss of root of Q inxuan 2 pea seeds
含水量
Moisture
content( % )
发芽率 Germ ination percentage ( % )
未老化
Aged time 0
老化半年
Aged time 6 months
活力指数 V igor index
未老化
Aged time 0
老化半年
Aged time 6 months
根干样质量 D ry mass of root( g)
未老化
Aged time 0
老化半年
Aged time 6 months
1113 (CK) 49410 ±413521 a 8610 ±312154 ab 21138 ±018123 a 14149 ±112574 b 1118 ±011335 a 0162 ±010425 b
810 9210 ±411632 a 9110 ±212836 a 22101 ±219774 a 19198 ±118726 a 1121 ±010784 a 0194 ±011327 a
510 9116 ±211032 a 8915 ±318325 a 21176 ±116819 a 19158 ±117458 a 1119 ±010326 a 0193 ±010584 a
410 8710 ±215166 b 8110 ±311246 b 14158 ±018091 b 11182 ±212321 c 0156 ±010432 b 0147 ±010216 c
310 8410 ±210002 b 8010 ±213478 b 13144 ±114498 b 10195 ±210359 d 0155 ±010397 b 0145 ±01078 c
　　注 : LSD test, P = 0105, 同一列标相同字母表示差异不显著。
Note: LSD test, P = 0105, the values within a column scored by the same letter are not significantly different.
212　超干燥处理对豌豆种子抗氧化酶活性的影响
POD、SOD和 CAT是种子抗氧化系统酶中最重要的酶 , 种子抗氧化系统酶受到破坏或活性的降
低是导致种子老化劣变的重要原因。两个品种的种子在老化 0～6个月的过程中 , 含水量 5%和 8%的
种子发芽率、活力指数和根干样质量高 , SOD活性也高 , 其它含水量种子没有这种对应关系。
在种子老化 0～6个月的过程中 , POD活性变化较小 , 两个品种都是含水量 5%和 8%的种子保持
最高 POD活性 , 含水量 3%和 4%的种子活性最低。在老化 6个月后 , 秦选 1号和秦选 2号含水量
8 %的种子 POD活性比未老化的分别降低了 15124 %和 16125 % ; 含水量 3 %的种子 POD活性与未老
525
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
化时相比分别降低了 24142%和 26153% (图 1)。
老化过程中两品种的 CAT活性变化较快 , 其中在
2～4月之间酶活性降低最快 , 秦选 1号和秦选 2
号含水量 8%的种子 CAT活性与未老化的相比分
别降低了 38168%和 36163% , 而两品种的含水量
3%的种子 CAT 活性分别降低了 50125% 和
51167% , 表明这段时间是种子内部产生有害物质
最多的时候。由图 1可知 , 在 0～6个月的老化过
程中种子 POD和 CAT活性的变化与各含水量种
子的发芽率、活力指数和根干样质量的变化一致。
213　超干燥处理对豌豆种子热稳定蛋白含量的影
响
种子超干燥处理后 , 种子中没有产生新的热稳
定蛋白 (图 2) , 但超干燥处理却能使种子中热稳
定蛋白的含量发生变化 (图 3)。秦选 1号和秦选 2
号种子中的热稳定蛋白的含量均以含水量 5%和
8%种子最高。结果表明 , 豌豆种子适度干燥处理 ,
(如含水量 5%～8% ) 可以使种子内某些蛋白质热
稳定性增加 , 但过度超干燥 (含水量 < 5% ) 时则
可能使不耐超干燥的种子中的蛋白热稳定性降低 ,
这样反而加速种子活力的下降。
图 1　秦选 1号和秦选 2号抗氧化系统酶活性变化
F ig. 1　Change of an tiox idan t enzym es activ ity
of Q inxuan 1 and Q inxuan 2
秦选 1号 (Q inxuan 1) CK 1212% ;
秦选 2号 (Q inxuan 2) CK 1113%。
3　讨论
目前对不同类型作物的最适含水量已有许多报道 , 段乃雄等〔13〕在研究花生超干燥时发现 , 含水
量为 3159%种子贮藏 11年后 , 其发芽率还保持在 85%。支巨振等〔14〕在研究水稻时发现 , 如果把籼
稻含水量降到 5%以下时 , 种子就会发生吸涨损伤 , 同时伴随着种子生理生化系统的紊乱。而景新明
等〔15〕对大豆贮藏研究发现 , 种子含水量降到 4%时种皮发生严重的破裂 , 影响种子贮藏。这些研究
表明 , 不同类型的作物其最适含水量是不相同的。本研究表明 , 将豌豆种子含水量降低到 5%以下
625
　3期 吴晓亮等 : 超干燥处理对豌豆种子抗氧化系统酶及热稳定蛋白的影响 　
时 , 种子活力指数和根干样质量与对照差异显著 , 这证明蛋白类作物不耐超干燥。本研究结果证明豌
豆种子在 50℃贮藏条件下 , 最适含水量在 5% ～8% , Vertucci等〔7〕提出豌豆贮藏的最低含水量为
711% , 张云兰等〔6〕认为豌豆种子在室温保存时最适含水量为 719% ～1015% , 这些结果印证了种子
最佳含水量与贮藏温度有关。
超干燥贮藏后种子生活力和活力的高低与酶活性关系密切〔16, 17〕, 这些酶主要是以 SOD、POD和
CAT为代表的抗氧化系统酶和一些小分子内源抗氧化剂如抗坏血酸过氧化物酶 (A sA2POD ) 和谷胱
甘肽还原酶 ( GR) 等 , 其中 POD和 CAT是重要的 H2 O2 清除酶 , 而 SOD是清除超氧阴离子自由基的
抗氧化酶 , 这些酶相互协调提高种子的抗衰老能力。本研究发现 , 豌豆种子中的 SOD酶活性与种子
活力和发芽率高低关系不明显 , 大概与种子中蛋白质含量过高 , 含油量较低等因素有关。这与胡伟民
等〔18〕在水稻上所做的试验结果一致。而 POD和 CAT活性与种子的发芽率高低及活力大小呈明显的正
相关 , 特别是 CAT活性 , 表现得更明显 , 因此我们认为豌豆种子适度超干燥能提高其种子的贮藏稳
定性 , 主要原因是适度超干燥种子中的 POD酶和 CAT酶保持较好 , 一旦种子吸水萌动时 , 迅速表现
出其活性 , 清除种子的活性氧和脂质过氧化产物等有害物质 , 保证种子的正常快速萌发。
近几年 , 对种子耐干机理的研究已从胚和胚轴脱水保护物质 , 如胚胎发生后期富集蛋白 (LEA
蛋白 )、热激蛋白 (HSPs) 等方面进行探讨。LEA蛋白是在种子发育过程中逐渐形成的 , 通常在胚胎
发育晚期的特定阶段表达。在种子脱水干燥过程中会产生的一类低分子量 LEA蛋白 , 大部分在 10～
30 kD之间 , 少部分在 30 kD 以上〔19〕, 与种子耐脱水性密切相关。LEA 蛋白最早发现在棉花的胚
中〔20, 21〕, 主要在种子中起到分子伴侣和代替水保护膜的结构的作用 , 并且具有很强的耐热性。许多
试验证明正常性种子耐脱水能力的获得与 LEA蛋白的表达有关〔22〕。朱诚等〔4〕在研究不同品种水稻间
耐贮藏性的差异时发现 , 籼稻和粳稻之间有一条明显的 3613 kD的热稳定蛋白的差异 , 但同一品种在
脱水时没有产生新的热稳定蛋白。在本研究中 , 豌豆种子超干燥后也没有增加新的谱带类型 , 但是
8%和 5%含水量种子中的热稳定蛋白含量增加 , 说明适度超干燥的豌豆种子 , 其热稳定蛋白含量会
明显增加 , 这与种子的活力高低相一致 , 表明可以增加种子的活力。但热稳定蛋白的作用机理及与
LEA蛋白之间的关系如何还有待进一步研究。
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