全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (1) : 52～56
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 06 - 18 ; 修回日期 : 2001 - 10 - 31
基金项目 : 国务院三峡工程建设委员会国家移民局资助项目 (B1 - 1)
‘厚瓣金桂’桂花花芽形态分化的研究
王彩云1 　高莉萍1 　鲁涤非1 　黄燕文2
(1 华中农业大学林学系 , 武汉 430070 ;　2 华中农业大学理学院 , 武汉 430070)
摘 　要 : 采用石蜡切片法观察了‘厚瓣金桂’桂花 ( Osmanthus fragrans‘Houban Jingui’) 花芽形态分化
过程。研究表明 : 厚瓣金桂花芽分化从 4 月中旬开始分化苞片原基至 8 月底心皮原基形成历时约 4 个月 ,
其过程可分为苞片分化期、花序原基分化期、花蕾原基分化期、顶花花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化
期和雌蕊分化期 7 个时期。其中 , 苞片分化期和雄蕊分化期历时长 , 分化较慢 , 其它时期历时短 , 分化较
快。聚伞花序的中间顶花先分化 , 需时长 , 侧花后分化 , 需时短 , 因此各小花几乎同时完成花芽分化进程。
关键词 : 桂花 ; 花芽 ; 形态分化
中图分类号 : S 68 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0120052205
桂花 ( Osmanthus f ragrans Lour. ) 为木犀科木犀属常绿观赏树木。了解花芽分化规律是调控花期、
保证花质量与数量以及确定采收期的基础。桂花花芽数个叠生 , 聚伞花序。前人仅从单朵花的角度进
行了桂花花芽分化的研究 , 但并未明确取样的品种类型和芽位〔1 ,2〕。本文以金桂品种群中的‘厚瓣金
桂’ ( O. fragrans‘Houban Jingui’) 为对象 , 观察了花序各小花分化的全过程 , 对其花芽分化的基本规
律进行了研究。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
供试材料取自华中农业大学校园 40 年生的厚瓣金桂的叠生芽。树高约 3. 5 m , 冠幅 4. 5 ～5. 0 m ,
雌性不育。孤植 , 各方向受光均匀 , 生长势良好。取样地北纬 30°35′, 东经 114°18′, 海拔 23～60 m ,
年均气温 15～17 ℃, 年降雨量 700～1 600 mm。土壤为黄棕壤。
1. 2 　方法
1. 2. 1 　花芽分化过程的观察方法
取样从 1999 年春梢停止伸长生长后开始至有少量花开放时为止 (4 月 15 日～9 月 12 日) , 每隔 7
～10 d 取样 1 次。从树冠中上部外围不同方向选择生长良好、中等长度的当年生枝条各 8 枝 , 除去叶
片 , 剪取自顶端向下的第二、三节带芽茎节 , 水洗后用 FAA 固定。将叠生芽中最上位者按常规石蜡
切片法制片 , 切片厚 8μm , 爱氏苏木精整染 , 加拿大树胶封藏 , 最后进行常规显微摄影。制片前先
用游标卡尺量取芽长和芽宽 , 并记录芽的外形。
1. 2. 2 　花芽分化进程的表示方法
采用花芽分化指数〔3〕表示花芽分化进程。按取样时间顺序选择 18 个状态代表花芽分化的全过程 ,
统计每次分化的百分率 (一个黑点表示 1 %) , 黑点越密 , 表示分化百分率越高 , 反之越低。以横轴
表示时间 , 纵轴表示分化进程 , 画出花芽分化进程图。
2 　结果与分析
2. 1 　厚瓣金桂花芽分化时期及主要特征
厚瓣金桂的聚伞花序多由 5～7 朵小花组成 , 其花芽分化是一个连续的过程 , 为了表述方便 , 将
其划分为以下 7 个时期。
2. 1. 1 　苞片分化期 (Bract Differentiation Phase , BDP)
从 4 月 15 日至 6 月 27 日切片观察到初期芽内生长锥似球顶 , 表面 4～5 层细胞染色较深 , 为分裂
中心。约 2 周后 , 球顶渐变平变宽 , 在生长锥表面产生两个突起 , 即苞片原基。随着细胞的强烈分裂
和伸长 , 苞片原基不断增长 , 当两苞片顶端相接时 , 其内部的生长锥不断分裂呈狭而尖的锥形。苞片
基部外侧的少量细胞也开始活跃 (图版 , 1～5) 。
2. 1. 2 　花序原基分化期 ( Inflorescence Primordium Differentiation Phase , IPDP)
6 月底至 7 月 3 日苞片内部的生长锥由尖增大变圆 , 隆起呈半球形。生长锥下部细胞大而疏松 ,
并可见其外围的原形成层。苞片基部外侧略向外凸出 , 染色较深 , 表明此期花序原基开始分化与形成
(图版 , 6) 。
2. 1. 3 　花蕾原基分化期 ( Single Flower Differentiation Phase , SFDP)
7 月 3 日生长锥进入花序原基分化期后继续升高 , 在顶部中央及其下部周围隆起并渐渐分离 , 形
成多个突起 , 即为小花花蕾原基分化期。随后 , 中央顶端突起逐渐由圆变宽变平 , 形成聚伞花序的顶
花原基 , 其下部及苞片基部外侧的突起形成花序中其它的侧花原基 , 呈椭圆形。此时 , 厚瓣金桂的聚
伞花序已现雏形 (图版 , 7～9) 。
2. 1. 4 　顶花花萼分化期 (Sepal Differentiation Phase of Top Flower , SDPTF)
顶花原基变平后 , 至 7 月 17 日其周围形成 4 个小突起 , 即转入花萼原基分化。花萼原基生长很
快 , 萼片较短 , 很快停止伸长。随后细胞分裂中心转移至顶花原基的中央部分 , 侧花原基变化不大 ,
稍膨大变粗 (图版 , 10～11) 。
2. 1. 5 　花瓣分化期 ( Petal Differentiation Phase , PDP)
7 月 10～17 日切片显示 : 在花萼原基内侧又形成 4 个突起 , 即花瓣原基。花瓣原基生长很快 , 不
久就成为曲瓣状。侧花原基明显膨大 , 顶部变圆 , 开始花器官的分化。当顶花花瓣合拢时 , 各小花的
花瓣也发育成形。至此 , 一个花序中各小花的发育进程基本一致 (图版 , 12～14) 。
2. 1. 6 　雄蕊分化期 (Stamen Differentiation Phase , SDP)
7 月 17 日至 8 月 21 日生长点中央有两个小突起。顶花花瓣内侧的生长点首先出现雄蕊原基 , 不
久 , 各侧花的雄蕊原基也基本形成。随后出现明显可见的花药 , 药隔、药室等内部结构开始分化 , 花
丝很短。(图版 , 15～16) 。
2. 1. 7 　雌蕊分化期 (Pistil Differentiation Phase , PDP)
顶花花药形成后 , 内侧生长点中央先形成一个较大的突起 , 尔后突起的中心渐形成一个小孔 , 至
8 月 30 日小孔延伸 , 成为两个合拢的心皮原基。由于厚瓣金桂雌性不育 , 故雌蕊不再发育。此时花
药已明显分化出药隔、药室 , 横切面呈蝶形 , 药室内细胞分裂活跃 (图版 , 17～18) 。
2. 2 　厚瓣金桂的花芽分化进程及其外部形态
图 1 反映了厚瓣金桂各时期分化的速率、时间以及与芽外观变化的对应关系。其中 , 苞片分化期
最长 , 历时约 2 个多月 ; 花序原基分化期至花瓣分化期各时期历时均短 , 约 3～4 周 ; 雄蕊分化期持
续时间较长 , 历时约 5～6 周 , 尤其是后期花药的形成与分化进程缓慢。雌蕊分化期起始不同步 , 前
期分化较快 , 后期停止。从芽外观变化看 , 苞片分化期芽体 (叠芽中最上位者) 外鳞片紧闭 , 且高度
角化 , 至小花原基分化期 , 其内紧紧包裹的腋芽均已开裂 , 形成“∨”形狭缝 ; 随着花瓣原基的分
化 , 芽鳞片开裂程度逐渐增大 , 至雌蕊分化期芽鳞片尖端稍向外卷 , 芽体膨大如珠状 , 芽尖已伸出鳞
片之外。用手剥去厚质鳞片和膜质苞片 , 可看到内部白色的小花蕾。本研究与万云先〔1〕观察到的芽鳞
变化时间基本同步 , 但比万江平〔4〕观察到的要较早一些。
351 期 　　　　　　　　　　　　　　　王彩云等 :‘厚瓣金桂’桂花花芽形态分化的研究 　　　　　　　　　　　
图 1 　厚瓣金桂花芽分化进程图
1～5. 苞片分化期 ; 6. 花序原基分化期 ; 7～9. 小花原基分化期 ; 10～11. 顶花花萼分化期 ;
12～14. 花瓣分化期 ; 15～16. 雄蕊分化期 ; 17～18. 雌蕊分化期。
Fig. 1 　The process of O. fragrans‘Houban Jingui’flower bud differentiation
1 - 5. Bract differentiation stage ; 6. Inflorescence primordium differentiation stage ;
7 - 9. Flower primordia differentiation stage ; 10 - 11. Top flower sepal differentiation stage ; 12 - 14. Petal differentiation stage ;
15 - 16. Stamen differentiation stage ; 17 - 18. Pistil differentiation stage.
3 　讨论
3. 1 　厚瓣金桂花芽分化的时期划分与分化速率
研究表明 , 厚瓣金桂花芽分化的时间及其对应阶段为 : 4 月中旬开始苞片分化 , 5 月初出现苞片
原基 , 6 月下旬形成花序原基 , 7 月初花蕾原基出现 , 7 月中上旬形成顶花花萼原基 , 7 月中下旬各花
花瓣原基形成 , 7 月下旬至 8 月下旬分化雄蕊原基及花药 , 8 月底心皮原基形成。该结果与万云先〔1〕
的报道基本一致 , 但后者是基于花序中的一朵花进行研究 , 且并未说明其在花序中的位置。本研究认
为 , 花序中央顶花与侧花的分化初始期不同 , 因此将“花萼形成期”改为“顶花花萼分化期”。陈　
琦〔2〕将金桂的花芽分化过程划分为 6 个时期 , 但未描述出花序和小花原基的分化过程。本研究确认了
金桂花芽分化的花序原基至花瓣原基分化过程。
从厚瓣金桂花芽分化的进程来看 , 分化速率具有慢 —快 —慢的特点。苞片分化慢 , 花序原基至花
瓣分化快 , 雄蕊分化慢 , 整个分化期共历时 4 个多月。这种速率上的差异可能是内外各种因素综合影
响的结果 , 如雄蕊分化期需时长可能是性器官结构复杂 , 各小花分化需时更长的缘故。其它植物的花
芽分化速率也表现阶段性变化〔5〕。
3. 2 　花序的分化特点
一个花序中 , 中央顶花原基先分化 , 但分化时间较长 , 侧花约晚 1 周分化 , 但分化较快。叠芽中
仅最下位的芽为叶芽 , 花芽中位置较上者分化早 , 需时长 , 较下者分化晚 , 但需时短。因此 , 花序中
不同位置的花朵几乎同时开放 , 某些仁果类和核果类果树也有类似的规律〔3〕。这种特点保证了开花在
时间上的同步性 , 具有生存和繁殖上的好处〔6〕。
参考文献 :
1 　万云先. 桂花花芽分化的研究. 华中农业大学学报 , 1988 , 7 (4) : 364～366
2 　陈　琦. 桂花花芽分化的初步观察. 中国桂花 , 1995 , (2) : 34～37
3 　吴邦良 , 夏春森 , 赵宗方 , 等. 果树开花结果生理和调控技术. 上海 : 上海科学出版社 , 1995. 1～43
4 　万江平. 桂花大小孢子的发生及雌雄孢子体的形成研究 : 〔硕士学位论文〕. 武汉 : 华中农业大学 , 1989. 1～19
5 　王莲英. 牡丹品种花芽形态分化观察及花型成因分析. 园艺学报 , 1986 , 13 (3) : 203～208
6 　吕忠恕. 果树生理. 上海 : 上海科学出版社 , 1982. 299
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图版说明　1～5. 苞片分化期 ; 6. 花序原基分化期 ; 7～9. 小花原基分化期 ; 10～11. 顶花花萼分化期 ; 12～14. 花瓣分化期 ; 15～
16. 雄蕊分化期 ; 17～18. 雌蕊分化期 ; 19. 花粉母细胞形成。
BR : 苞片原基　IN : 花序原基　SF : 侧花原基　SE: 花萼原基 　PE: 花瓣原基 　ST: 雄蕊原基 　PI : 雌蕊原基 　PMC: 花粉母细胞
(放大倍数 : 1～15 和 17～19 , ×15 ; 16 , ×6) 。
Explanation for plates 　1 - 5. Bract differentiation stage ; 6. Inflorescence primordium differentiation stage ; 7 - 9. Flower primordia differentiation
stage ; 10 - 11. Top flower sepal differentiation stage ; 12 - 14. Petal differentiation stage ; 15 - 16. Stamen differentiation stage ; 17 - 18. Pistil differenti2
ation stage ; 19. Formation of pollen mother cell .
BR : Bract primordia 　IN : Inflorescence primordium 　SF : Side flower primordia 　TF : Top flower primordium 　SE: Sepal primordia 　PE: Petal primor2
dia 　ST: Stamen primordia 　PI : Pistil primordium 　PMC: Pollen mother cell (Magnification : plates 1 - QD15 and 17 - 19 , ×15 ; plate 16 , ×6)
551 期 　　　　　　　　　　　　　　　王彩云等 :‘厚瓣金桂’桂花花芽形态分化的研究 　　　　　　　　　　　
A Study on Morphological Differentiation of Flower Bud of Osmanthus f ragrans
‘Houban Jingui’
Wang Caiyun1 , Gao Liping1 , Lu Difei1 , and Huang Yanwen2
(1 Department of Forestry , Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070 ;　2 Department of Science , Huazhong Agricultural Universi2
ty , Wuhan 430070)
Abstract : The paraffin cut method was used to observe the developing process of the flower bud differentiation
of Osmanthus f ragrans‘Houban Jingui’. The results showed that the flower bud differentiation process lasted for
about 4 months from bract primordia differentiation in mid2April to carpel primordia formation in late August . The
process could be divided into 7 phases : bract differentiation phase , inflorescence primordium differentiation phase ,
single flower primordia differentiation phase , sepal differentiation phase of top flower , petal differentiation phase ,
stamen differentiation phase and pistil differentiation phase. The phase of bract differentiation and stamen differenti2
ation were relatively long , The top flower of the inflorescence differentiated earlier and slower than the lateral flow2
ers , and all the top and lateral flowers finished differentiation almost at the same time.
Key words : Osmanthus f ragrans ; Flower bud ; Morphological differentiation
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