全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2003 , 30 (5) : 623～628
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 11 - 26 ; 修回日期 : 2003 - 03 - 05
基金项目 : 四川省重点青年基金资助项目 (02ZQ026 - 057)
狗牙根属植物多样性与品种选育研究概况
刘　伟1 　张新全1 　Wu Yanqi2 　干友民1
(1 四川农业大学草业工程重点实验室 , 雅安 625014 ; 2 Oklahoma State University , Stillwater , OKLA. 74074)
摘 　要 : 从种间变异、种内变异两方面介绍了狗牙根属植物多样性研究概况 ; 并对国内外狗牙根品种
选育的手段、方向、取得的成果进行了述评 ; 对我国狗牙根品种选育即将开展的工作提出了初步意见。
关键词 : 狗牙根属 ; 遗传多样性 ; 品种选育
中图分类号 : S 68814 ; S 543 + 19 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2003) 0520623206
狗牙根属 ( Cynodon L. ) 植物属于禾本科 ( Gramineae) 虎尾草亚科 (Chloridoideae)〔1〕, 抗逆性良
好 , 在热带、亚热带和暖温带地区大量栽培、利用。国外 , 特别是美国对狗牙根进行了大量的研究工
作 , 选育了大量新品种 , 如草坪型的‘Guymon’、‘Tifway’、‘Tifgreen’、‘Midlawn’以及牧草型的
‘Coastcross21’、‘Tifton85’等〔2～4〕。我国有丰富的狗牙根种质资源 , 但对其品种选育和开发利用才刚
起步。
1 　狗牙根属植物多样性的研究
111 　种间变异与分类
狗牙根起源于非洲 , 欧亚大陆、印尼、马来西亚和印度也有广泛分布〔1 , 5～7〕。不同产地的狗牙根
在形态特征和染色体上有较大的差异。弯穗狗牙根 ( C1 arcuatus J . S. Presl . ex C. B. Presl) 叶片阔
披针形 , 总状花序弯曲、细长 , 易形成低矮疏松的草层 ; 印度狗牙根 ( C1 barberi Rang. et Tad) 叶片
较细 , 花序短而直 ; 普通狗牙根 〔C1 dactylon (L. ) Pers. var. polevansii (Stent)〕产于非洲 , 叶片直
立 , 叶色浓绿 , 质地纤细 , 节间短 ; 印苛狗牙根 ( C1 incompletus Nees) 叶片、颖片略具柔毛或长硬
毛 ; 非洲狗牙根 ( C1 transvaalensis Burtt2Davy) 植株纤细 , 叶片线形、直立、黄绿色。从体细胞染色体
数来看 , 有二倍体、四倍体和杂种三倍体 , 体细胞染色体数分别为 18、36 和 27。其中印度狗牙根、
印苛狗牙根、澳大利亚狗牙根 〔C1 plectostachyus ( K. Schum. ) Pilger〕和非洲狗牙根为二倍体 , 弯穗
狗牙根和大部分普通狗牙根 〔C1 dactylon (L. ) Pers. 〕为四倍体 , 麦景狗牙根为三倍体〔5～8〕。
早在 20 世纪 60 年代 , 美国俄克拉荷马州立大学学者就开始对狗牙根属植物进行了分类学、形态
学和细胞学研究 , 并做了杂交试验 , 根据地下茎生长习性、叶色、株型和体细胞数 , 将狗牙根
( C1 dactylon) 分为 7 个变种 (含原变种)〔1〕。Ramakrishnan 根据对钙的反应的不同 , 将狗牙根分为 3 种
型 : 喜钙型、中间型、厌钙型。Rochecouste 对毛里求斯的狗牙根的株型、穗长、叶毛、叶与茎解剖结
构、染色体数加以研究 , 认为叶毛是最好的分类特征〔9〕。一般认为 , 狗牙根属植物包括 9 个种和 10
个变种 (表 1) , 我国有狗牙根属植物 2 种 1 变种〔8 ,10〕。
112 　种内变异
由于生境的多样性 , 同一国家或地区的狗牙根 , 同一种狗牙根也在形态学、生物学特性方面发生
深刻变化。Wofford 等报道不同类型狗牙根的叶长、叶宽差异显著〔11〕。Brenda 等指出不同类型狗牙根
在结实性上存在明显差异 , 其结实率为 0～1619 %不等〔12〕。刘建秀等近年研究中国华东地区的野生狗
牙根时指出 : 在物种水平 , 随着纬度增加 , 日照时数增长 , ≥10 ℃的积温降低 , 狗牙根愈显粗壮直
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立 , 色泽趋于浅淡 , 地下茎愈深 , 生殖枝高 , 花序渐长 ; 随着纬度北移 , 其酯酶同工酶酶谱谱带数也
呈增加趋势〔13～15〕。吴彦奇、刘玲珑等认为四川野生狗牙根叶长、叶宽、节间距等性状发生巨大变
异 ; 各居群抗寒性均强于国外引进品种 ‘Tifway’, SAU99236 的半致死温度 ( LT50 ) 低达
- 1414 ℃〔16 , 17〕。新疆的阿不来提指出新疆狗牙根抗寒性、抗旱性、抗盐碱性和耐践踏性强〔18〕。
国外在研究狗牙根种内变异及遗传多样性时 , 还在染色体、蛋白质和 DNA 分子水平开展了较多
工作。有研究报道 , 在东非裂谷地区 , 狗牙根属植物巨星草 ( C1 aethiopicus Clayton et Harlan) 出现体
细胞染色体数为 18 和 36 两种类型 , 在印苛狗牙根和恩佛伦狗牙根也有类似现象发生〔1 , 8〕。Dabo 等用
PAGE凝胶电泳法检测出不同狗牙根品系的同工酶差异性〔19〕。Vermeulen 等利用顺乌头酸酶、磷酸葡
糖异构酶、磷酸葡糖变位酶组成的酶系 , 旗叶中β- 丙氨酸、苏氨酸存在与否来鉴定狗牙根品系〔9〕。
Gustavo 用 DNA 扩增指纹印迹法 (DAF) 检测了‘Tifgreen’和‘Tifdrawf’的遗传变异性〔20〕。此后 ,
Zhang 等使用 AFLP 方法、荧光染色法 , 鉴别 27 种狗牙根品种 (品系) 基因型 , 采用接头 EcoRI 和
Mse I及 14 个引物对区分狗牙根的基因型 , 平均带型数目为 48～74 (94) , 检测出较好的多态性。用
非加权配对算术平均法 (UPGMA) 将狗牙根品种 (品系) 聚为 3 类 , 并指出在扩增产物的标记检定
中 , 荧光染色比32P 标记具更多的条带〔21〕。国内 , 除郭海林等〔22〕在染色体水平对狗牙根的研究外 , 其
他未见报道。
表 1 　狗牙根属植物的分类与分布
Table 1 　Taxonomic classification and distribution of the genus Cynodon
学名
Latin name
中文名 (或拟)
Chinese name
染色体数
Chromosome numuber
分布
Distribution
1. C1 aethiopicus Clayton et Harlan 巨星草 18 ,36 东非裂谷 East African rift valleys
2. C1 arcuatus J . S. Presl . ex C. B. Presl
　
　
弯穗狗牙根
　
　
36
　
　
马尔加什、印度南部至澳大利亚北部、中国云南西
双版纳Malagasy ,Southern India to northern Australia ,
and Xishuangbanna region of Yunnan province in China
3. C1 barberi Rang. et Tad 印度狗牙根 18 印度南部 Southern India
4. C1 dactylon (L. ) Pers.
　411 var. dactylon
　
狗牙根、绊根草、
铁线草、爬地草
36
　
世界广布
Widely distributed
　412 var. afghanicus Harlan et Wet 阿富汗狗牙根 18 ,36 阿富汗斯太普草原 Afghanistan steppes
　413 var. aridus Harlan et de Wet 干旱狗牙根 18 南非北部与东部North and east of Southern Africa
　414 var. biflorus Merino 双花狗牙根 中国东南沿海 Southeast of China
　415 var. coursii Harlan et de Wet 36 马达加斯加 Madagascar
　416 var. elegans Renle 雅美狗牙根 36 南非 South Africa
　417 var. polevansii (Stent) 36 南非 South Africa
5. C1 i1 ncompletus Nees 印苛狗牙根 18 南非 South Africa
　511 var. hirsutus (Stent) de Wet et Harlan 长硬毛狗牙根 18 ,36 南非 South Africa
6. C1 nlemfuensis Vanderyst
　611 var. nlemfuensis 恩伦佛狗牙根 18 ,36 东非 East Africa
　612 var. robustus Clayton et Harlan 强壮狗牙根 18 ,36 东部非洲的热带 East Tropical Africa
7. C1 plectostachyus ( K. Schum. ) Pilger 澳大利亚狗牙根 18 东部非洲的热带 East Tropical Africa
8. C1 transvaalensis Burtt2Davy 非洲狗牙根 18 南非 South Africa
9. C1 magennisii Hurembe 麦景狗牙根 27 南非 South Africa
2 　狗牙根品种选育研究概况
美国在近半个世纪育种实践中 , 选育了大量品种 ; 育种方法进一步多样化〔23～32〕。从 20 世纪 90
年代初期始 , 国内吴彦奇、刘建秀和阿不来提等人分别在四川、华东地区、新疆收集野生狗牙根材
料〔13～18〕。目前 , 四川农业大学草学系正在开展狗牙根的育种工作。
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211 　育种手段由常规育种向与生物工程整合发展
从国外来看 , 早期的草坪草育种主要是生态型选择 , 如南非共和国 1930 年选育的‘Royal Cape’。
另外值得一提的是‘Tifton10’, 是 1974 年由美国育种家 Glenn Burton 在上海采集的一份野生狗牙根材
料评价后形成登记品种〔2 , 4 , 33〕。我国狗牙根育种基本还处于引种、选择阶段。我国从 20 世纪 80 年代
初开始从国外引进‘Tifway’、‘Tifgreen’、‘Jackpot’、‘Cheyenne’、‘Common’等品种 , 其中‘Tifway’、
‘Tifgreen’已在我国的香港、广州、深圳、上海、武汉、南京、郑州、成都、昆明、贵州等地广泛栽
种〔34～41〕。
近年来狗牙根的新品种几乎都是用杂交育种的方法选育而成的 , 包括种内杂交和种间杂交。从
20 世纪 30 年代后期开始 , Dr. Glenn Burton 将不同生态类型的普通狗牙根进行杂交选育。1936 年 , 通
过种内杂交育成草坪用狗牙根品种‘Tiflawn’, 然后又将普通狗牙根 (四倍体 ) 与非洲狗牙根
( C1 transvaalensis , 二倍体) 进行种间杂交 , 在 20 世纪 50～60 年代选育出了三倍体的狗牙根品种
‘Tiffine’、‘Tifgreen’和‘Tifway’ (2n = 3x = 27) , 其中后 2 个品种至今仍是南方高尔夫球场果岭和球
道的主栽品种〔2 ,29 ,30〕。在进行杂交时 , 还可用综合品种法 , 狗牙根品种‘Guyman’就是由两个异质无
性系 P1263302 和 12156 在隔离区内自由传粉 , 混合种子组成的综合品种〔23〕。
育种过程中的中间材料或未稳定的品系对于选育新品种有重要意义。Wofford 对狗牙根无性系及
其多向杂交后代 18 个经济性状的遗传变异进行研究 , 指出通过人工选择有可能选出细密、色泽和外
观均优的狗牙根品系。Baltensperger 认为通过轮回选择和混合选择则可改变植株颜色〔11〕。狗牙根品种
‘Tiflawn’是从数百个杂种狗牙根姊妹系里的天然突变体中筛选出来的〔23〕。
通过天然和人工诱导产生突变体也是获得狗牙根新品种及变种的有效途径之一。美国育种家从狗
牙根品种‘Tifgreen’的匍匐茎上获得一个不育的三倍体自然突变体 , 选育成‘Tifdrawf’品种。之后 ,
用γ射线 1181～2132 C·kg - 1照射该品种的休眠根茎 , 产生了 158 种变异 , 从中选育了许多新品种 , 如
‘Tifway Ⅱ’, 其表现与‘Tifgreen’相似 , 但具有较强的抗霜冻性和抗虫性 , ‘Tifgreen Ⅱ’也是利用γ
射线辐射育成的〔23 , 37 , 42〕。国内 , 郭爱桂也尝试用γ射线对野生狗牙根进行辐射处理 , 结果表明 2132
C·kg - 1剂量处理对狗牙根数量性状能产生理想变异〔43〕。
生物工程用于草坪草改良能否成功取决于是否有高效的转基因方法和可用的基因。据报道 , 1992
年首次获得转基因高羊茅 ( Festuca arundinacea Schreb. ) , 以后相继在翦股颖 ( Agrostis palustris Huds. ) 、
红顶草 ( A1 alba L. ) 、紫羊茅 ( F1 rubra L. ) 和多年生黑麦草 (Lolium perenne L. ) 上建立了转基因体
系〔44〕。对暖季型草坪草 , Inokuma 等建立了日本结缕草 ( Zoysia japonica Steud. ) 原生质体转基因体
系〔45〕。渠荣达用生物工程的方法进行狗牙根的转化 , 但成功转化植株尚未见报道 (私人通信) 。
212 　育种方向兼顾草坪、饲料用性状并向抗逆性和结实性发展
狗牙根在育种方向上根据其形态特征、生物学特性和遗传特点将其选育为草坪草、牧草和水土保
持用的生态草。作为草坪用的狗牙根要求匍匐性好、质地纤细、密度大、绿色、不易形成枯草层 , 抗
逆性强 ; 作为牧草用的狗牙根一般植株高大 , 叶量丰富 , 营养水平较高 , 饲用性能良好 , 抗逆性强 ,
如‘Coastcross21’、‘Tifton85’等 ; 水保用草则要求根系发达 , 地上生物量丰富 , 匍匐性好 , 抗逆性
强。
国外对狗牙根作为草坪草育种研究较多 , 主要选育目标是抗逆性育种和提高结实率。现在广泛应
用的狗牙根品种‘Tifgreen’和‘Tifway’都是三倍体 , 难结实 , 需采用营养繁殖。这为狗牙根进一步
推广应用带来了一定困难。Taliaferro 近年倡导选育种子繁殖的普通狗牙根〔46〕。陈艳宇研究四川的野
生狗牙根结实性时指出 , 与结实性能相关的性状有群体单位面积生殖枝数、生殖枝占总枝条比率、小
穗小花数以及结实率。在成都 , 四川野生狗牙根 LY9905 和 LY9907 的结实率分别为 2815 %、3017 %。
相比之下 , 新疆狗牙根的结实率达到 (58193 ±6182) %～ (76166 ±4175) %。四川野生狗牙根结实率
低可能是气候因素的影响所致〔47〕。Cluff 认为 , 种子产量的遗传变异是由累加基因组成 , 可通过表型
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选择增加种子的产量〔48〕。国外在选育用种子繁殖的狗牙根品种方面已取得一定进展 , 选育的品种
‘Arizona’、‘Common’具有良好的育性和种子产量〔2 ,4 ,33 ,49 ,50〕。
对狗牙根的抗寒性研究国外也开展了较多工作 , 选育了一些抗寒性较好的品种 , 如‘Midiron’、
‘Guymon’等〔2〕。1986 年 , 俄克拉荷马州的 Taliaferro 开始狗牙根的抗寒育种工作 , 并于 1991 年育成了
极耐寒的狗牙根品种‘OKS91211’〔46〕。类似研究认为 , 狗牙根品种 (品系) 不同 , 抗寒性不同。抗寒
性的差异 , 可能与细胞超微结构变化以及细胞内的不饱和脂肪酸、总非结构碳水化合物、蛋白质、脯
氨酸代谢反应有关 , 低温锻炼也可增强其抗寒性〔46 ,51 ,52〕。其中 Gatschet 用 SDS2PAGE 法和放射自显影
技术发现 , 经抗寒锻炼的‘Midiron’和‘Tifgreen’与对照相比 , 根颈中冷驯化蛋白 (主要为几丁质
酶) 增多。这样可推测控制几丁质酶合成的基因可能与抗寒性有关 , 为生物工程方法育种提供理论基
础〔53 , 54〕。国内阿不来提等在高纬度的新疆利用野生狗牙根材料选育出抗寒品系 : 伊犁型狗牙根和喀
什型狗牙根〔18〕。
狗牙根具有较强耐盐碱性 , 但品种 (系) 之间具有差异 , 这为培育更耐盐的狗牙根品种提供了可
能。狗牙根的耐盐性可能涉及同化物的运输储存、离子替换与再分配及胞液有机酸浓度调节等机制。
有研究指出 , 随着盐浓度的增加 , 狗牙根地上部分生长受抑制 , 地下部分生物量积累增加。据报道 ,
新疆野生狗牙根在 pH 913 的重盐碱土上仍能正常生长〔18〕。四川农业大学的初步研究表明 , 西南地区
狗牙根在土壤盐溶液 014 %时能正常生长 , 个别材料能在 016 %～018 %以上的土壤盐溶液中生长 , 可
望育成高耐盐性的狗牙根。
对耐践踏性的育种研究报道较少。有研究认为 , 狗牙根的侵占性越强 , 耐践踏性越强。与耐践踏
性相关的因素涉及植株地上生物量、叶片回弹性、叶片抗拉力、细胞壁厚度、纤维素含量等。对狗牙
根的抗旱性 , Rogers 指出抗旱的狗牙根表皮高度角质化 , 具发达的厚壁组织鞘〔51〕。
213 　品种选育进一步丰富多样
截止 1996 年底 , 全美正式登录的品种达 47 个〔1～4 ,24～33 ,42 ,46 ,49 ,50〕。狗牙根品种选育的进程中 , 牧
草型的品种相对较少 , 主要品种为佛罗里达州、德州的育种站先后育成的‘U23’、‘Coastcross21’和
‘Tifton85’为主。‘U23’是 1947 年美国第一个发布的狗牙根品种 , 耐寒 , 质地中等〔1～4〕。对于草坪型
的狗牙根品种选育 , 早在 1930 年 , 由南非共和国育成了‘Royal Cape’。自 1936 年以来 , 由美国佐治
亚州农业试验站等单位选育的草坪型狗牙根品种日渐增多 , 如‘Tifway’、‘Tifgreen’、‘Tifton10’、‘NK2
39’、‘Greenfield’等〔1～4 ,24～33 ,42〕。从繁殖方式来看 , 20 世纪 80 年代前期选育的品种以营养体繁殖为
主 , 如美国德州农业试验站选育的‘Texturf1’、‘Texturf10’, 堪萨斯州农业试验站选育的‘Midway’、
‘Midiron’; 80 年代后期选育的品种中种子繁殖的品种渐多 , 如国际种子公司选育的‘Mirage’、‘Pyra2
mid’等。在育种实践中 , 为了使品种便于推广应用 , 育种者还力求选育出一些抗逆性强、综合农艺
性状较好的品种 , 其中‘OKS91211’、‘Guymon’等品种耐寒性强 , 而‘Tifdrawf’矮生性极好 , 耐低刈
剪〔2 ,4 ,30 ,46〕。另外 , 由贾克琳种业公司 1994 年登录的‘Jackpot’品种 , 除具有良好的种子结实性外 ,
耐阴性和抗镰刀病能力也较强〔49 ,50〕。
1994 年甘肃草原生态所和甘肃农业大学登录的‘兰引 1 号’品种 , 是我国最早登录的草坪型狗
牙根品种 , 是 1990 年从泰国引进狗牙根材料选育而成〔55〕。我国新疆农业大学草业工程系的研究人员
搜集当地野生狗牙根材料 , 经过 10 余年的混合筛选 , 于 2001 年登录了育成品种‘新农 1 号’狗牙
根 , 该品种草坪用性状较好 , 结实率较高 , 抗寒性较强〔56〕。
3 　展望
我国有丰富的野生狗牙根资源 , 资源收集与品种选育工作才刚开始 , 急待开展的工作有以下几方
面 , (1) 进一步系统收集我国野生狗牙根资源 , 做好种质资源的保存、鉴定工作。狗牙根的收集可参
照纬度带分布结合生境类型进行 ; 其保存尽量避免生物学混杂 , 国外应用的牧草离体保存的方法值得
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借鉴〔57〕。 (2) 在研究狗牙根种质变异及遗传多样性时 , 除了应用传统的形态学表型识别和染色体结
构和数目为特征的细胞学标记识别外 , 应用具有组织、发育和物种特异性的同工酶识别 , 特别是
DNA 分子标记识别 , 能检测出更加丰富的遗传多样性 , 可清楚地了解到狗牙根植物的亲缘关系 , 并
为特定性状进行基因定位。(3) 育种方面 , 在采用常规育种方法基础上 , 结合生物工程的手段 , 对优
良性状基因进行定位 , 摸索建立狗牙根基因转化体系。从育种的方向来看 , 狗牙根的抗逆性 , 特别是
抗寒性和结实性的育种都有待进一步开展工作。
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Botanical Diversity and Breeding of Cynodon
Liu Wei1 , Zhang Xinquan1 , Wu Yanqi2 , and Gan Youmin1
(1 Department of Grassland Science , Sichuan Agriculture University , Ya ’an 625014 , China; 2 Oklahoma State University , Stillwater ,
OKLA. 74074 , USA)
Abstract : Botanical diversity among the species of Cynodon L. are described. Methods , aims and achieve2
ments in breeding of bermudagrass are reviewed. Some proposals in breeding of Chinese bermudagrass are also put
forward.
Key words : Cynodon ; Botanical diversity ; Variety ; Breeding
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本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编 , 已于 2002 年 9 月出版发行。全书分上、下卷 , 1～6 章为上卷 , 包
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