全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2004 , 31 (6) : 767～772
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2003 - 12 - 02 ; 修回日期 : 2004 - 03 - 04
基金项目 : 农业部农业行业标准制定 (修订) 项目 (02062)
唐菖蒲种球种植期对匍匐茎和子球生长发育的影响
陈　菊　义鸣放
(中国农业大学观赏园艺与园林系 , 北京 100094)
摘 　要 : 研究了唐菖蒲栽培品种‘Traderhorn’和‘Advanced Red’露地栽培条件下 , 不同种植期匍匐茎
和子球的生长发育规律。结果表明 : 匍匐茎由新球基部鞘叶叶腋间的腋芽发育而来 , 在植株 4～6 叶期花序
抽出前形成 , 新球中部茎节匍匐茎生长最佳 ; 种植 90～110 d 后匍匐茎顶端膨大形成子球。5 月底种植有利
于子球数量和质量的增加。
关键词 : 唐菖蒲 ; 匍匐茎 ; 子球 ; 生长发育
中图分类号 : S 68212 + 4 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2004) 0620767206
Effects of Different Planting Time on Growth and Development of Gladiolus
Stolon and Cormel
Chen Ju and Yi Mingfang
( Department of Ornamental Horticulture and Landscape Architecture , China Agriculture University , Beijing 100094 , China)
Abstract : Growth and development of stolon and cormel were investigated in two cultivars‘Traderhorn’and
‘Advanced Red’of Gladiolus hybridus planted at three dates in the field. Stolon come from the axillary buds on the
nodes with sheath leaf which located at the basal nodes of new corm. It was formed at 4 - 6 leaf stage before spike
emerging. In the middle nodes , stolons revealed more vigorous growth. Cormels appeared after planting 90 to 110
days at the tip of stolon. Number and fresh mass of stolon and cormel were increased by delaying planting time to
the end of May.
Key words : Gladiolus ; Stolon ; Cormel ; Growth and development
唐菖蒲 ( Gladiolus hybridus) 是世界著名的球根花卉 , 2001 年全国唐菖蒲的切花生产面积为
1308126 hm2〔1〕, 占全国切花种植面积的 10102 %。种球是唐菖蒲切花生产的唯一繁殖材料 , 子球的产
量和品质是唐菖蒲商品化生产的根基。子球的形成属一种遗传性状 , 不同品种唐菖蒲子球的繁殖率有
很大差异 , 但子球的发生和发育在很大程度上受环境、植物激素等的调节 , 通过人为调节环境等外部
因素可以控制子球的生长发育。因此 , 我们对不同种植期唐菖蒲匍匐茎和子球的生长发育规律进行了
研究 , 为促进唐菖蒲子球的优质生产提供理论依据。
1 　材料与方法
试验在中国农业大学科学园中进行 , 以唐菖蒲中花品种‘Traderhorn’和晚花品种‘Advanced
Red’为试材 , 露地种植 , 种球周径 10～12 cm。
两个品种种球用多菌灵 500 倍液浸泡 20 min 消毒 , 分别于 2002 年 4 月 18 日、5 月 8 日和 5 月 28
日 (以下简称一期、二期、三期) 定植。随机排列 , 株行距为 15 cm ×15 cm , 深度为 10 cm。采用常
规水肥管理 , 花序抽出后去除。每一种植期 60 d 后开始取样 , 每 5 d 随机选取唐菖蒲植株 10 株 , 重
复 2 次 , 统计匍匐茎、子球数量 , 测定新球、子球鲜样质量。
2 　结果与分析
211 　试验区气温、地温及光周期状况
试验期间 , 日均气温最高出现在 7 月中旬 , 最高 3313 ℃和 3118 ℃, 8 月 1、2 日出现次高温
3012 ℃, 8 月中下旬气温平稳保持在 24～25 ℃间 , 之后气温逐渐下降。地温的变化趋势与气温相似 ,
只是变化趋势较气温稳定。试验期间的日照时数为 6 月最长 , 其次是 7 月和 5 月 , 8、9、10 月随着时
间的推迟 , 日照时数随之降低。
212 　匍匐茎的发生位置
唐菖蒲匍匐茎由新球基部鞘叶叶腋间的腋芽形成。由图 1 和图 2 可以看出 ,‘Traderhorn’和‘Ad2
vanced Red’有 6 个茎节可以形成匍匐茎。以靠近母球部位为基部 , 靠近新球部位为顶部 , 从基部到
顶部能形成匍匐茎的节编号为 1～6。腋芽的排列方式为并生和叠生 , 正芽位于中间 , 体积较大 , 其
两侧有多个较小的副芽 , 副芽随机发生 , 数量因节的位置有很大差异。1、3、5 节与 2、4、6 节相对 ,
与叶片排列顺序相同。
图 1 　唐菖蒲匍匐茎的着生位置
A. 从新球上方俯视匍匐茎的分布位置 ; B. 第 5 (左) 、6 节 (右) 的腋芽和匍匐茎。
Fig. 1 　Location of stolons on gladiolus
A : The location of stolon from the top of corm ; B : The axillary buds and stolons of the fifth (left) and sixth (right) node.
图 2 　唐菖蒲各节匍匐茎外部形态
Fig. 2 　Shape of the stolons on each node
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213 　匍匐茎形成时间与数量的变化
如图 3 所示 , 1、2 节的匍匐茎最先出现 , 但数量最少 , 一般仅有 3～5 个腋芽萌发 , 形成匍匐茎
后 , 几乎不产生分枝。越靠近顶部匍匐茎出现时间越晚 , 但数量多 , 即 3、4、5 节的匍匐茎数量最
多。匍匐茎数量总体呈“慢 - 快 - 缓”的增长趋势。
图 3 　不同种植期唐菖蒲生长发育过程中各茎节匍匐茎数量的变化
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别表示种植期 4 月 18 日、5 月 8 日和 5 月 28 日。
Fig. 3 　Changes in numbers of stolon on each node during growth and development of gladiolus with different planting times
Ⅰ, Ⅱ, Ⅲrepresent three planting times April 18 , May 8 and May 28.
不同种植期匍匐茎的形成都始于地上部进入 4～6 叶期 (种植后 60～75 d) , 且均早于花序抽出时
间 (种植 75 d 后) 。但随着种植期的推迟 , 匍匐茎发生的时间提前 , 5 月 28 日种植的比 5 月 8 日植的
早 10 d , 比 4 月 18 日种植的早 15 d。
214 　子球的形成与生长变化
如图 4 所示 , 3 个种植期子球的数量都呈线性增长的趋势 , ‘Traderhorn’子球数量增长与生长发
育时期的相关性比‘Advanced Red’的好 , 4 月 18 日和 5 月 8 日种植的分别在种植 110 d 和 100 d 后形
成子球 , 5 月 28 日种植的在种植 90 d 形成子球。‘Advanced Red’与‘Traderhorn’基本一致 , 仅 5 月
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28 日种植的略有推迟 , 在种植 95 d 形成子球。说明随着种植期的推迟子球形成时间提前。
图 4 　不同种植期唐菖蒲生长发育过程中子球的数量变化
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别表示种植期 4 月 18 日、5 月 8 日和 5 月 28 日。
Fig. 4 　Changes in numbers of cormel during growth and development of gladiolus with different planting time
Ⅰ, Ⅱ, Ⅲrepresent three planting times April 18 , May 8 and May 28.
215 　不同种植期子球的产量变化
种植后 150 d 唐菖蒲各个种植期子球产量如
表 1 所示 , 两品种子球的产量均随种植期的推迟
而逐渐升高 , 且各种植期间子球产量差异显著。
子球成球率为单株子球数量与匍匐茎数量的比值 ,
除‘Traderhorn’5 月 8 日种植外 , 随种植期的推
迟 , 子球形成率亦逐渐升高。子球的形成期主要
集中在种植后 120～150 d , 后期种植的平均气温、
地温均低于前期 , 并且日照长度逐渐缩短 , 说明
较低温度和短日照促进子球形成和数量的增加。
表 1 　不同种植期子球形成数量和成球率
Table 1 　Propagation rate and number of cormels
at different planting times
种植期
Planting time
‘Traderhorn’
匍匐茎
数量 No.
of stolon
子球数
量 No.
of cormel
成球率
Propagation
rate
‘Advanced Red’
匍匐茎
数量 No.
of stolon
子球数
量 No.
of cormel
成球率
Propagation
rate
Ⅰ(04 - 18) 64 23 c 36 c 59 20 c 34 b
Ⅱ(05 - 08) 58 30 b 52 a 65 24 b 37 b
Ⅲ(05 - 28) 74 37 a 50 b 70 32 a 46 a
　　注 : 同一列相同字母表示经 Duncanpis 新复极差法检验在 0105
水平上差异不显著。
Note : The same letter in the same line means no significant differ2
ences at 0105 level by Duncanpis multiple range test .
‘Traderhorn’的子球数量和子球形成率明显高于‘Advanced Red’, 这与两品种匍匐茎数量的变化
相一致。5 月 8 日和 5 月 28 日种植的在种植 150 d 时仅有约 50 %左右的匍匐茎膨大形成子球 , 而 4 月
18 日种植的只有 36 %的匍匐茎膨大形成子球 , 可见种植 150 d 以后仍然是子球形成的重要阶段。
‘Traderhorn’5 月 8 日种植的匍匐茎总数较少 , 为 58 条 , 可能与此期试验区的种球贮藏期受轻微冻
害 , 而且种植后球茎出现病害有关。
216 　匍匐茎 (包含子球) 与新球鲜样质量的变化
由图 5 可以得出 , 新球鲜样质量呈“慢 - 快 - 缓”的增长趋势 , 而匍匐茎鲜样质量经过花序抽出
叶片前 (种植后 100 d 左右) 的缓慢生长后 , 进入快速增长阶段 , 其增长趋势持续至种植 150 d 后 ,
此时地上部分已枯黄。‘Traderhorn’匍匐茎的快速增长在种植 100 d 后 , 比新球的滞后 5 d ;‘Advanced
Red’匍匐茎的快速增长也出现在种植 100 d 后 , 但是比新球的滞后 10 d。5 月 8 日和 5 月 28 日种植
的 , 135 d 后新球快速增长趋势减缓 , 4 月 18 日种植的减弱不明显 , 匍匐茎仍呈快速增长趋势。故得
出规律为生长前期和中期 , 匍匐茎的鲜样质量增长明显滞后于新球的 ; 后期 , 匍匐茎鲜样质量比新球
的增长快。
在匍匐茎发育过程中 , 新球是其直接的“源”器官 , 新球同化物的积累影响匍匐茎和子球的发
育。植株生长前期与中期 , 同化物向新球积累 , 再通过匍匐茎流向子球 , 因而匍匐茎和子球鲜样质量
增长慢于新球 ; 而后期新球发育逐渐成熟 ,“库”的中心向子球转移 , 同化物向匍匐茎积累 , 故后期
匍匐茎和子球鲜样质量快速增长。同时此阶段大量匍匐茎顶端膨大为子球 , 也促进了其鲜样质量的增
长。新球和匍匐茎鲜样质量与种植期呈负相关 , 尤以种植晚的匍匐茎鲜样质量明显高于早的两期 , 且
进入快速增长期提早 15 d 左右。
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图 5 　不同种植期唐菖蒲新球与匍匐茎鲜样质量的变化
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别表示种植期 4 月 18 日、5 月 8 日和 5 月 28 日。
Fig. 5 　Changes in fresh mass of gladiolus corm and stolons with different planting times
Ⅰ, Ⅱ, Ⅲrepresent three planting times April 18 , May 8 and May 28.
3 　讨论
311 　匍匐茎的形成位置和生长特性
本试验结果表明 , 匍匐茎是由新球基部鞘叶叶腋间的腋芽发育而来 , 匍匐茎分层排布 , 形成时间
和生长特性不同。基部茎节形成最早 , 但数量少 , 中部和顶部数量多 , 这与其生长状态有密切关系。
匍匐茎生长发育过程中一直要承受来自新球和母球的挤压胁迫作用 , 基部 1、2 节受挤压的作用最强 ,
所以匍匐茎数量最少 , 而且匍匐茎外形扁平 , 不具备茎典型的圆柱状结构。向上这种被挤压胁迫作用
减弱 , 匍匐茎的数量增多。但是 5、6 节的匍匐茎数量又少于 3、4 节 , 这可能是 5、6 节腋芽受顶端
优势的抑制作用所致。另外 , 也可能与腋芽休眠程度的深浅有关。
匍匐茎顶端的膨大是一个渐进的过程。因为其数量较多 , 虽然各茎节数量的增长趋势一致 , 但是
每一茎节和不同茎节之间的匍匐茎个体发育差异非常大 , 所以从植株整体发育来讲 , 匍匐茎发育和子
球形成不同步。但在匍匐茎个体发育水平上 , 其形成、伸长及顶端膨大有既定的时空顺序 , 由于跟踪
观察难度大 , 有待今后进一步研究。
312 　影响子球形成的环境因素
温度和光照是影响唐菖蒲生长发育的重要因子。本试验进一步证明 , 温度条件包括空气温度、土
壤温度、温周期 (昼夜温差) , 显著影响唐菖蒲地下繁殖器官的形成和生长发育。子球形成数量种植
晚的明显高于种植早的两期 , 其原因与空气和土壤的较低温度有关 , 种植早的两期的子球在 8 月上中
旬开始形成 , 种植晚的则在 8 月底以后形成 , 此时的气温和地温明显下降。高温下 GA 水平提高 , 抑
制马铃薯块茎形成 , GA 抑制剂可以缓解高温下块茎形成的抑制作用〔2〕。地温高会使马铃薯匍匐茎伸
出地面 , 不能膨大成块茎。形成的块茎可以二次萌发 , 遇低温后 , 再次形成块茎 , 形成“念珠”状结
构〔3〕。可见 , 气温和地温的变化都会影响植株内源激素的变化 , 对于唐菖蒲可能存在相同的机制 , 影
响着匍匐茎和子球的形成。
试验区 6 月 25 日以后的日照时数随时间推移逐渐缩短 , 9 月下旬后日照时数开始小于 12 h , 即随
177　6 期 陈 　菊等 : 唐菖蒲种球种植期对匍匐茎和子球生长发育的影响 　
着种植期的推迟 , 试材感受的短日照时间增长 , 而子球形成的数量呈增加趋势。子球数量取决于匍匐
茎数量和其顶端膨大的能力 , 光周期作用可能会影响到上述两个方面。马铃薯匍匐茎发育期间有自行
消亡的现象 , 各时期形成块茎的数量只占匍匐茎总数的 60 %～87 %〔4〕, 但是唐菖蒲不同 , 所有形成
的匍匐茎都可以膨大成为子球 (只要发育时间充足) , 所以子球的数量由匍匐茎数量决定 , 影响匍匐
茎数量的因素包括腋芽基数和匍匐茎的分枝数。短日照条件促进唐菖蒲新球腋芽的分枝〔5〕, 从而促进
子球数量的增加。同时光周期缩短利于地上部分合成的光合产物向新球转移〔6〕, 二者共同作用 , 促进
子球形成。
313 　球茎发育的“源”与“库”
新球在生长和分化过程中 , 同时以“源”和“库”形式存在〔7〕。对于叶 (源) 来说 , 新球是库 ;
对于正在发育的匍匐茎和子球来说 , 新球又是源 , 它们吸收新球所贮存的营养 , 转化成自己的贮藏物
质。这种源库关系的建立与转换构成了球茎发育过程中物质分配的独特方式 , 其相对强弱是子球产量
和不同大小子球形成的原因之一。正如图 5 所示 , 种植前期和中期 , 匍匐茎和子球鲜样质量增长一直
低于新球鲜样质量的增长 , 到种植 135 d 左右后开始快速增长。同时匍匐茎的位置在很大程度上决定
了子球的大小 , 由图 1 也可以看出 , 中部茎节子球大 , 各节中心腋芽 (正芽) 形成的子球个体大。
314 　不同品种唐菖蒲匍匐茎和子球的生长发育
‘Traderhorn’的始花在种植 75 d 后 , ‘Advanced Red 的在 85 d 后 , 两个栽培品种虽然物候期存在
差异 , 但匍匐茎和子球的生长趋势相似 , 发育模式相同。说明不同品种唐菖蒲匍匐茎和子球的生长发
育可能遵循同样的规律 , 但是这种规律的确定仍需要扩大基因型范围 , 进行广泛和深入研究。
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