全 文 ：园 艺 学 报 2004，31(4)：526～528
Acta Horticulturae Sinica
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枇杷叶荚蓬叶片解剖结构及其生态学意义
邢 全 石 雷h 刘保东 崔洪霞 张金政
( 中国科学院植物研究所，北京 100093； 哈尔滨师范大学生物系，哈尔滨 15oo8o)
摘 要：利用光学显微镜和扫描电镜观察枇杷叶荚蓬的叶片表皮结构和解剖结构特征，结果显示，其
叶片形态和解剖结构与生态适应性之间有很强的相关性。进一步探讨了引种成功的关键生态因子以及作为
常绿灌木在北方城市园林中的应用前景。
关键词：枇杷叶荚蓬；叶；解剖结构；表皮
中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513—353X (2004)04-0526-03
Morphological and Anatomical Characters of Leaf in Viburnum rhytidophyl-
lum and Its Ecological Significance
Xing Quan ，Shi Leih，Liu Baodong。，Cui Hongxia ，and Zhang Jinzheng
(。Institute ofBotany，the Chinese Academy ofSciences，Beijing 100093，China； Department ofBiology，Harbin Normal Univer—
sity，Harbin 150080，China)
Abstract：Epidermal and anatomical characters Ofleaves 0t Viburnum rhytidoph3 lum have been observed
by the light and scanning electron microscope．The result shows that it has strongly relationship between nor—
phological and anatomical structure and its ecological adaptability to dry and coo]environments in the north of
China．Further，the key ecological facts of successful introduction and the utilizing prospect as evergreen
shrubs in landscape of northern cities in China were discussed．
Key words：Viburnum rhytidophyllure； af anatomy；Epiderm al structure；Ecological significance
1 目的、材料与方法
枇杷叶荚莲 (Viburnum rhytidoph3rlum Hems1．)为忍冬科 (Caprifoliaceae)常绿灌木或小乔木。
作者探讨其叶片解剖结构与生态适应性的相关性，分析其在北京地区引种成功的关键生态因子，为北
方地区适应性园林植物的筛选提供依据。
材料取自中国科学院植物研究所植物园，新鲜叶片用 FAA固定，20％次氯酸钠离析。下表皮离
析前用机械方法脱毛。番红一固绿对染法染色，常规方法制片，光学显微镜下观察，测量计算气孔指
数。叶解剖采用常规石蜡切片法。材料在95％酒精中用 KB-250超声波清洗器振荡 10 min，100％酒
精脱水；干燥的叶片粘在透明双面胶带上，镀膜后置于HITACHIS-520型扫描电镜下观察并照相。叶
表皮及解剖特征描述参照文献所用术语 0¨]。
2 结果与分析
2．1 枇杷叶荚蓬引种栽培的关键生态因子
枇杷叶荚莲自然分布于陕西南部、湖北西部、湖南、四川东部和东南部及贵州。在美国分布于
收稿日期：2003—09—23；修回日期 ：2004—02—24
基金项目：中国科学院知识创新重大项 目 (KSCX1-08-02-08)；中国科学院知识创新重要方向项目 (KSCX2一SW一321)；国家科技
部首都圈 (环北京)防沙治沙应急技术研究与示范项 目 (FS2000-009)；中国科学院项目 (NK十五一c一13)
"go通讯作者 Authorfor corespondence
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4期 邢 全等：枇杷叶荚莲叶片解剖结构及其生态学意义 527
6 b～8 a区 。温度、水分和光照等条件的综合作用是制约枇杷叶荚蓬在北方地区引种成活的主要因
素。北京的温度条件与自然分布区相近，而光照、湿度条件差异较大，年蒸发量大，是栽培中值得注
意的重要生态因素，应注意创造小环境，改善湿度条件，适当荫蔽。枇杷叶荚蓬在北京地区已引种成
功 ，在小环境下生长良好。从陕西、四川、湖北、贵州等地海拔 1800 m以下林下、林缘、灌丛采
集的标本和记录的基础数据与北京植物园在小环境中引种栽培的植株比较来看，株高和年新梢生长量
区别不大。枇杷叶荚蓬很好地适应了北京地区的小环境栽培条件。
2．1．1 温度和湿度 温度和湿度条件是影响枇杷叶荚蓬最北分布线的主要因素。枇杷叶荚蓬主要分
布于我国亚热带湿润和半湿润地区，暖温带中南部也有少量分布。分布区年平均最低温度为一17．7～
一 12．3~C。陕西南部为自然分布的最北界，年平均最低温度与北京相近。从我园多年引种和栽培的实
践证明，苗龄与抗寒性也有一定的相关性，北京地区1～3年幼苗需适当保护越冬。其它自然分布区
7月平均气温与北京相似，多在24～28c范围内。北京年平均温度高于松潘，平均最低温度高于美国
6 b区。北京的极端最高温度低于万县、彭水和石门 。分布区年平均降水量在400～1600 I／liD_之
间。北京地区的年平均降雨量为644．3 I／liD_，水分条件相似。北京年平均相对湿度较低，为60％，低
于大部分自然分布区，与松潘和奉节相近 。 。因此，栽培区冬季空气相对湿度是决定枇杷叶荚蓬4
年生以上大苗常绿期的主要因子。
2．1．2 降雪和大风 北京的降雪和大风对其叶片产生的机械损伤力低于部分自然分布区。北京的最
大积雪深度小于南川金佛山。北京的最大风速小于万县，年平均大风日数小于南川金佛山 。 。
2．1．3 光照 北京地区日照充足，平均年日照2780．2 h，远远高于大部分自然分布区。年平均蒸发
量为1842．3 mm，高于原产地 。栽培中应适当荫蔽。
2．2 枇杷叶荚蘧解剖结构与生态适应性
观察结果表明，枇杷叶荚蓬叶片的解剖结构说明它具有一定的抗旱和抗寒能力。枇杷叶荚蓬的气
孔分布于下表皮，无规则型、近短平列型或近双环短平列型；气孔密度276．92个／ram ，气孔指数
17．59；气孔平均大小为30 m×26 Ixm，长和宽近相等。枇杷叶荚蓬较小的气孔、较高的气孔密度和
气孔指数反映其具有较高的光合速率，说明它具有较强的抗旱抗寒能力。另外，枇杷叶荚蓬表皮细胞
小，无规则型，结合紧密，角质层较厚，不平滑 (图版，1、2)。这些解剖结构可减少气孔关闭时的
水分散失。维管组织发达被认为是机体具有较强的水分供给能力，在干旱条件下通过提高蒸腾能力，
降低叶表温度，提高机体对炎热干旱气候的耐受能力。枇杷叶荚蓬的叶片叶脉网密集；维管束在中脉
中所占比例略小，木质化程度高，薄壁细胞壁较厚。这些结构特点说明其具有较强抗旱能力。叶表面
的毛状体对植物抗旱性和抗寒性也有一定意义。枇杷叶荚蓬下表皮具多细胞复毛 (图版，2、3、5)，
密度53．37根／ram ，平均分枝24．25根，平均长度334 m，形成厚绒毛层，保湿隔热，可提高下表
皮附近的空气湿度和温度，降低气孔蒸腾。
发达强壮的叶柄和叶脉网以及脉间皱缩结构均强化了叶片的抗拉机械结构，狭长的叶形减少了大风
和降雪时叶片的受力面积，这些形态和解剖结构说明了枇杷叶荚蓬的叶片具有较强的机械强度和抗机械
损伤的能力。冬季叶片及叶柄略失水，叶柄柔软，叶片下垂几乎垂直于地面，增加了对机械力的缓冲能
力。另外，表皮细胞小，垂周壁波状相互嵌合，具节瘤状加厚，也加强了细胞之间的结合强度。
枇杷叶荚蓬叶片革质，上表皮光滑，具少量屑状附属物 (图版，4)；上表皮角质层厚5．00 m，
下表皮 1．93 Ixm，上表皮角质层较下表皮明显增厚。这些结构可反射和适应强烈阳光的照射，避免高
海拔下强烈阳光灼伤叶片，说明枇杷叶荚蓬的叶片可适应不同海拔高度光照强度和光质的剧烈变化。
枇杷叶荚蓬的自然分布区内的土壤均为中性或酸性土壤，北京地区土壤碱性。从北京栽培的植株
的叶片观察到，薄壁组织中含大量盐结晶，多为草酸钙结晶 (图版，2、5、6)，这些结晶大多分布
在维管束韧皮部外侧和栅栏组织内侧。说明枇杷叶荚蓬具有较强的代谢调节能力，对北京的碱性土壤
有一定适应性，能通过形成结晶调节体内过多Ca 和碱的影响，并通过落叶将盐结晶排出体外。
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枇把口r荚莲经多年的引种．在小环境下能较好地适应北京地区的生态环境条件．具有耐叶l度盐
碱、耐旱、耐寒、抗机械损伤的特性 观察结果验汪了枇杷Ⅱr荚莲的生态适应’肚与形态结构具有很强
的相关性，对丰富我国北方城市’嚣绿阔叶树种有积微的作用。
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固版说明：扫描电镜下车I匕杷叶荚莲叶表皮特征及叶横切面 I 叶横切 巾 丧＆圳胞 ．40×5：2 al’横切 丧l 屯．4n×5：3 F
表皮：4 i 袅皮；5 叶横bJ -"肺 毛．IO×5；6 叶嵌 I膊 盐 ．40 X5 D 晶簇
Explanation of plates：Characters of upper and lower epidermis of leaf in rhytidophfllum I E¨nlemli i rI l’_ l lil．1_lf the If．al¨
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