全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2007) 01-0070-06
紫花苜蓿叶片形态结构及其与抗寒性的关系
崔国文, 马春平
(东北农业大学动物科技学院, 黑龙江 哈尔滨 150030)
摘要: 对 7 个紫花苜蓿( Med icag o sativa)品种的叶片组织结构进行解剖观察、比较、描述, 并测定了叶片结构参数。结
果表明, 各品种间叶片长、叶片宽长比、叶片厚度、气孔密度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片组织结构紧密度、疏松
度和叶脉突起度等指标差异较大; 叶宽、表皮厚度、角质层厚度、气孔长度、气孔宽度各品种间无明显差异; 其中叶宽长
比小、气孔密度大,叶片组织紧密度大、疏松度小,叶脉突起度大者抗寒性较强。
关键词: 紫花苜蓿; 叶片组织结构; 抗寒性
中图分类号: S 812　　　　文献标识码: A
Research on Leaf Morphology and Cold Resistance of Alfalfa
CUI Guo-w en, MA Chun-ping
( In st itute of Animal Science and T echnolog y, Northeas t Agriculture U nivers ity, Harbin, Hei longjiang Pr ovin ce 150030, China)
Abstract: T issue parameters of leaves of 7 alfalfa cult ivars w ere observ ed and analy zed. The results show
that there w er e significant dif ferences of leaf length, rat io of leaf w idth to leng th, leaf thickness, stoma den-
sity, thickness of palisade and spongy tissues, CTR, SR, and the vein protuberant deg ree among the cult i-
vars, but no signif icant dif ference among the cult ivars in leaf w idth, epiderm is and horny layer thickness,
stoma leng th and width. Cult ivars w ith low r at io of leaf w idth to leng th, high stoma density , thick stockade
t issue, high CT R, low SR and high leaf vein pr otuber ant deg ree boast st rong cold resistance.
Key words : alfal fa; Leaf t issue and st ructure; Cold r esistance
　　紫花苜蓿(M edicago sativ a L. )是豆科苜蓿属
( M edicago L. )多年生草本植物, 以丰富的营养价
值、高的生物产量和良好的生态价值等而颇受世人喜
爱。我国紫花苜蓿的栽培产地多集中在北方寒冷地
区,常受寒害胁迫,产量低而不稳, 有时无法安全越
冬,因此挖掘利用紫花苜蓿本身的抗寒能力是解决寒
害问题的有效途径。
在紫花苜蓿的形态结构与抗寒性关系的研究中,
主要研究对象是苜蓿的根系(特别是根颈)、茎(高度
和分枝等)和叶片。目前关于根系方面的研究内容较
多,而关于叶片和茎与抗寒性关系的研究报告相对较
少。
关于植物的形态结构与抗寒的关系研究, 早在
1904年 Blinn [ 1]就曾指出, 可根据品种之间形态差异
的不同来区分不同品种的抗寒性。有研究表明[ 2～8] , 不
同抗寒性苜蓿品种对秋季短日照与低温的反应具有明
显的差异性,在低温短日照条件下,非抗寒性品种较抗
寒性品种表现出更加直立的生长特性。在苜蓿叶片与
抗寒性关系的研究方面, Campbell[ 9]对从内蒙古收集
的 90 种多年生异花授粉二倍体苜蓿 ( M edicago
ruthenica)的研究中发现,叶形与苜蓿冬季抗寒力不存
在相关性。孙启忠等[ 10]对敖汉苜蓿的研究表明, 低温
下苜蓿叶片的解剖结构会发生变化。Janicke[ 11]研究发
现,随着温度的降低,苜蓿叶片的气孔导度下降, 在温度
降到 5～10℃之间时, 气孔导度下降最快。气孔导度是
描述和反映气孔开度的一个重要参数,气孔导度下降会
导致光合作用下降。
为了进一步深入研究苜蓿抗寒性与叶片形态解
剖结构的相关关系,以紫花苜蓿的不同品种为实验材
料, 通过制作临时水切片和石蜡切片对其叶片组
织结构参数进行观察及测定比较, 探讨紫花苜蓿叶
片组织结构解剖与抗寒性的关系。
收稿日期: 2006-10-28; 修回日期: 2006-12-20
基金项目: “十五”国家重大科技专项( GZ02B022)
作者简介: 崔国文( 1964-) ,男,内蒙古宁城县人,教授,主要从事牧草生产、牧草育种和野生牧草驯化研究, E-mai l: cgw 603@ 163. com
第 15卷　第 1期
　Vo l. 15　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2007 年　 1 月
　Jan.　　 2007
1　材料与方法
1. 1　材料
供试紫花苜蓿品种共 7个, 其中国内品种 4个,
加拿大品种 1个,德国品种1个,美国品种 1个。各品
种名称、来源、产地、研究代码等见表 1。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　叶片解剖结构　参照李正理( 1987) [ 12]的《植
物制片技术》一书中的石蜡切片法,基本程序是: 取材
→固定→冲洗→脱水→透明→浸蜡→包埋→切片→
粘片→去蜡→染色→脱水→封藏,用 Leica RM 2135
石蜡切片机进行切片, 将典型制片在 J-FL50i55i型
荧光显微成像系统摄影并记录。
表 1　紫花苜蓿品种名称、来源及其研究代码
Table 1　Name, or ig in and code number of alfalfa cultiv ar s
品种
Cu lt ivars
种子来源
Seed sour ce
起源地
Origin
越冬率( % )
W intering rate
代码
Code
肇东
Med icag o sativ a L. cv. Zhaodong
东北农大牧草教研室
Departmen t of Forage, Northeast Agricu lture Un ivers ity
中国黑龙江
Heilongjiang, Ch ina
98. 71 ZD
龙牧 801
M . sati va L. cv. Longmu 801
黑龙江省畜牧研究所
Ins titute of Animal Science of Heilongjiang Province
中国黑龙江
Heilongjiang, Ch ina
97. 17 LM
敖汉
M . sati va cv. L. Aohan
东北农大牧草教研室
Department of Forage,North east Ag ricul tu re University
中国内蒙古
In ner Mongol ia, Ch ina
95. 51 AH
中苜一号
M . sati va L. cv. Zhong mu No. 1
中国农科院畜牧兽医研究所
In st itute of Animal Sciences , Ch ines e Academ y of
Agricultural Sciences
中国北京 Beijing, Chin a 93. 58 ZM
驯鹿 M . sat iv a L. cv. Ac Caribou 北京克劳沃集团 Beijing Clover Group 加拿大 Canada 88. 49 XL
阿尔冈金
M . sati va L. cv. Algonquin
北京克劳沃集团 Beijing Clover Group 德国 Germany 81. 82 AE
金皇后
M . sati va L. cv. Golden Impress
北京克劳沃集团 Beijing Clover Group 美国U SA 83. 23 JH
　　注:越冬率为各品种 2003- 2005年 3年大田实验测得平均值,试验地点为东北农业大学香坊实验基地
Note: T he value of w intering rate is th e mean value of field t rial from 2003 to 2005. Th e t rial sit e is Xian gfang b ase of Northeas t Agricu lture
University
　　将紫花苜蓿品种的叶片沿中脉横切, 片段为
5 mm×5 mm ,立即用 FAA 固定液固定, 常规石蜡切
片法制片, 切片厚度 8
m,番红-固绿对染, 加拿大树
胶封片(总计制作石蜡切片 162片) ,用显微镜观察, 所
有测量数据均为 30个视野的平均值, 并计算:
叶片组织结构紧密度 CTR( cell tense r at io, % )
= 栅栏组织厚度/叶片厚度×100%
叶片组织疏松度 SR( spongy rat io, %) = 海绵
组织厚度/叶片厚度×100%
叶脉突起度 VPD( vein protuberant deg ree, % )
= 叶脉厚度/叶片厚度×100%
1. 2. 2　气孔形态的观察　采用水封片法,取新鲜植
株,摘取顶部第三片三出复叶,用镊子轻轻撕下叶片
的上、下表皮,置于洁净的载玻片上, 加几滴蒸馏水使
表皮展开, 待表皮完全展开后用酒精冲洗表皮 3～4
次,然后用盖玻片轻轻盖上,尽量不产生水泡为好,将
制好的片子在 J-FL50i55i型荧光显微成像系统下摄
影并记录叶片气孔的结构。
1. 3　数据分析
本试验原始数据的整理采用 Excel软件完成,差
异显著性检测采用 SAS6. 12软件完成。
2　结果与分析
2. 1　叶片形态、表皮特征及其与抗寒性关系
从表 2可看出,各紫花苜蓿品种叶片特征各有其
特点。从叶宽来看, 金皇后的叶片最窄,阿尔冈金的叶
片较宽, 品种叶宽顺序为阿尔冈金> 驯鹿> 龙牧 801
> 中苜一号> 敖汉> 肇东> 金皇后。在叶长度上,龙
牧801和中苜一号明显高于其余5个品种。叶宽长比
品种间差异较大, 以阿尔冈金和驯鹿叶宽长比最大,
而中苜一号较小。不同品种紫花苜蓿在叶片厚度上差
异比较大, 品种间叶片厚度的厚薄顺序为: 阿尔冈金
> 金皇后> 驯鹿> 敖汉> 中苜一号> 龙牧 801> 肇
东, 供试国外品种叶片厚度显著大于供试国内品种。
叶片的上表皮厚度品种之间差异很大,但与叶片的厚
度无必然联系,叶片厚, 上表皮未必厚,可能是品种进
化和改良过程中亲本特性在后代遗传中一个性状体
现; 角质层则不然, 供试国外品种除阿尔冈金外, 其余
品种显著小于供试国内品种。
　　对以上各指标与品种的越冬率进行相关分析发
现: 越冬率与叶长成显著性正相关, 相关系数为
0. 48447 ( P< 0. 01) ;而与叶片宽长比成显著性负相
71第 1期 崔国文等:紫花苜蓿叶片形态结构及其与抗寒性关系的研究
关, 相关系数为- 0. 47099( P< 0. 01) , 表明叶片相对
窄的品种,其越冬能力强, 抗寒性较好,反之则差。叶
宽、上表皮厚度和角质层厚度与越冬率之间具有一定
的相关性,但相关系数较小,均未达到显著水平。
表 2　紫花苜蓿不同品种叶片形态特征
T able 2　Leaf confo rmation char acters o f different alfalfa cultiv ars
品种
Cult ivars
叶宽( mm )
W idth of leaves
叶长( mm)
Length of leaves
叶宽长比
Rat io of w idth/ length
叶片厚度(
m )
Leaf th ickness
叶上表皮厚度(
m)
E picut icu la thickness
角质层厚度(
m)
Horny layer thick nes s
ZD 12. 38dC 23. 05cdCD 0. 557deCD 114. 81eE 16. 43cC 4. 36cB
LM 14. 23bcB 30. 79aA 0. 566dCD 123. 42dD 16. 36cC 4. 23dB
ZM 13. 87cB 27. 69bB 0. 501fE 157. 02cC 16. 10cC 4. 96bA
AH 12. 69dC 21. 72efDE 0. 589cC 171. 94bB 22. 22aA 4. 38cB
AE 15. 16aA 22. 49deCD 0. 674aA 203. 24aA 21. 79aA 5. 10aA
JH 9. 64eD 20. 69fE 0. 535eD 198. 76aA 19. 78bB 3. 43cC
XL 14. 88abA 23. 84cC 0. 624bB 174. 03bB 16. 15cC 2. 64dD
　　注:表中同列数字不同小写字母表示品种间差异显著( P < 0. 05) ,同列数字不同大写字母表示品种间差异极显著(P < 0. 01)
Note: Dif ferent small let ters at the end of f igures of the same column indicate s ignif icant dif f erences ( P < 0. 05) ; dif feren t capital letters of
the same column indicate very signif icant diff erences ( P < 0. 01)
表 3　紫花苜蓿不同品种叶片表皮结构特征
T able 3　Character s o f leaf epidermal str uct ur e of differ ent alfalfa cultiv ars
品种
叶上表皮( Epicuticula)
形状
Shape
垂周壁
Ant iclinal
wall
气孔长(
m)
Stoma
lengt h
气孔宽
(
m)
St oma widt h
气孔密度
(个/ mm2)
Stoma densit y
叶下表皮( L ower epidermis)
形状
Shape
垂周壁
Anticlinal
wall
气孔长
(
m)
St oma lengt h
气孔宽
(
m)
Stoma width
气孔密度
(个/ mm2)
St oma density
ZD
多边形
poly gon
深波状
St rong wave
17. 6bB 14. 76cC 237. 42aA
多边形
polyg on
深波状
Strong wave
22. 79aA 17. 49aA 162. 72aA
LM
多边形
poly gon
深波状
St rong wave
17. 81bB 14. 49cC 235. 20aA
多边形
polyg on
深波状
Strong wave
21. 93aA 16. 72aA 165. 67aA
ZM
多边形
poly gon
深波状
St rong wave
17. 79bB 14. 69cC 229. 65bB
多边形
polyg on
深波状
Strong wave
20. 99bB 16. 70aA 141. 45bB
AH
多边形
poly gon
深波状
St rong wave
17. 71bB 15. 47bB 199. 07cC
多边形
polyg on
深波状
Strong wave
20. 71bB 16. 61aA 144. 77bB
AE
多边形
poly gon
深波状
St rong wave
18. 82abB 17. 18aA 179. 73dD
多边形
polyg on
深波状
Strong wave
20. 78bB 16. 87aA 128. 51cC
JH
多边形
poly gon
深波状
St rong wave
19. 23aA 17. 40aA 174. 18eE
多边形
polyg on
深波状
Strong wave
20. 74bB 16. 72aA 127. 58cC
XL
多边形
poly gon
深波状
St rong wave
19. 31aA 16. 67bB 170. 85eE
多边形
polyg on
深波状
Strong wave
21. 75bB 17. 60aA 121. 11dD
　　注:表中同列数字不同小写字母表示品种间差异显著( P < 0. 05) ,同列数字不同大写字母表示品种间差异极显著(P < 0. 01)
Note: Different small letters at the end of f igures of the same colum n indicate signif icant dif f erences( P < 0. 05) ; dif feren t capital let ters of the
same column indicate very s ignif icant dif f er ences (P < 0. 01)
　　由表 3和图 1～7中描述特点可看出,各品种叶
表皮细胞形状基本一致,呈多边不规则型,垂周壁波
状嵌合,但波状嵌合的程度不同, 中苜一号和驯鹿的
上表皮细胞边缘浅波状嵌合, 其余都是深波状嵌合。
各品种上下叶表皮都有气孔分布, 气孔的长度、宽度
以及气孔的密度各品种各有其特点。在气孔长度上,
品种上表皮按大小依次排列的顺序为:驯鹿> 金皇后
> 阿尔冈金> 龙牧 801> 中苜一号> 敖汉> 肇东;下
表皮气孔的长度,除肇东显著长于其他品种外, 其他
几个品种之间没有差异。上表皮气孔的宽度,品种间
差异也很大, 供试国外品种的宽度显著高于供试国内
品种,而下表皮气孔的宽度无明显差异。关于气孔的
密度, 无论上表皮还是下表皮,各品种密度都存在差
异。上表皮的气孔密度显著高于下表皮的气孔密度。
上表皮气孔密度排列顺序为:肇东> 龙牧 801 > 中
苜一号> 敖汉> 阿尔冈金> 金皇后> 驯鹿,下表皮气
孔密度排列的顺序为:肇东> 龙牧 801> 敖汉> 中苜
一号> 阿尔冈金> 金皇后> 驯鹿,上下表皮的气孔密
度均以供试国产品种较高,供试国外品种较低。
对气孔长度、气孔宽度和气孔密度与越冬率进行相
关分析发现,无论上表皮还是下表皮, 气孔长度和气孔
宽度与越冬率的相关系数都很小, 没有达到显著水平;
而气孔密度则与品种的越冬率呈显著性负相关。
2. 2　叶片叶肉组织结构及其与抗寒性关系
从表 4可以看出,不同品种紫花苜蓿在叶肉组织
结构上存在一定差异。品种间栅栏组织厚度表现为:
阿尔冈金> 金皇后> 敖汉> 驯鹿> 中苜一号> 龙牧
801> 肇东,海绵组织厚度表现为: 阿尔冈金> 金皇
后> 驯鹿> 敖汉> 中苜一号> 龙牧 801> 肇东。
叶脉厚度指标(图8～14) ,各品种差异不是十分明
72 草　地　学　报 第 15卷
73第 1期 崔国文等:紫花苜蓿叶片形态结构及其与抗寒性关系的研究
显,供试国内外品种之间无显著区分。品种间组织结
构紧密度表现为:肇东> 龙牧 801> 敖汉> 中苜一号
> 驯鹿> 金皇后> 阿尔冈金,由此可见供试国内品种
普遍高于供试国外品种。品种间组织结构疏松度表现
为:金皇后> 阿尔冈金> 驯鹿> 中苜一号> 敖汉> 龙
牧 801> 肇东, 供试国外品种普遍高于供试国内品
种,这大概也是国外品种叶肉细胞有更大的表面积接
受阳光,进行光合作用, 高度和产量高于国内品种的
一个原因。叶脉突起度是用叶脉厚度与叶片厚度的相
对值来体现的。叶脉突起度品种之间表现为供试国内
品种大于供试国外品种,肇东苜蓿虽然叶片较薄,但
叶脉突起度却显著高于其他品种,叶脉突起度的排列
顺序为: 肇东> 龙牧 801> 敖汉> 中苜一号> 阿尔冈
金> 金皇后> 驯鹿。
　　对以上各指标与品种的越冬率进行相关分析发
现: 叶脉厚度、栅栏组织厚度与越冬率之间相关系数
较小,均未达到显著水平。而海绵组织厚度与品种越
冬率成高度负相关, 相关系数为-0. 93987, 相关极显
著, 表明海绵组织厚度越小, 品种的抗寒性越强。组织
结构紧密度和叶脉突起度与越冬率成高度的正相关,
表明栅栏组织比例越大,叶脉突起程度越高, 品种的
抗寒性越强。而组织结构疏松度与品种越冬率成高度
负相关, 表明海绵组织比例越小, 品种的抗寒性越强。
表 4　不同紫花苜蓿品种叶肉组织结构比较
T able 4　Parameter s o f leaf mesophy llous tissue of differ ent alfalfa cultiv ars
品种
Cult ivars
栅栏厚度
Palis ade tis sue(
m)
海绵厚度
Spongy(
m )
叶脉厚度
Vein(
m)
组织结构紧密度
CT R( % )
组织结构疏松度
SR( % )
叶脉突起度
VPD( % )
ZD 48. 38fF 32. 86fF 254. 13cC 42. 28aA 27. 80eD 2. 22aA
LM 51. 98eE 36. 21eE 262. 88cC 42. 12abA 29. 34dD 2. 13aA
ZM 63. 54dD 58. 83cC 298. 76bB 40. 60bcA 37. 54bB 1. 91bB
AH 71. 69bB 53. 86dD 330. 44aA 41. 77abcA 31. 39cdCD 1. 92bB
AE 75. 08aA 83. 21aA 302. 42bB 36. 94eB 40. 94aA 1. 49cC
JH 75. 19aA 73. 88bB 294. 16bB 37. 84dB 41. 17aA 1. 48cC
XL 66. 56cC 58. 88cC 258. 05cC 38. 29dB 40. 27aA 1. 46cC
　　注:表中同列数字不同小写字母表示品种间差异显著( P < 0. 05) ,同列数字不同大写字母表示品种间差异极显著(P < 0. 01)
Note: Dif ferent small let ters at the end of f igures of the same column indicate s ignif icant dif f erences ( P < 0. 05) ; dif feren t capital letters of
the same column indicate very signif icant diff erences ( P < 0. 01)
3　讨　论
3. 1　叶片解剖结构特征与其抗寒性的关系
牧草抗寒是其对寒害长期适应的一种遗传特性,
不仅与其内部生理生化活动和外界条件有关,而且取
决于其自身形态结构特征。本研究表明,以上几个结
构参数指标与紫花苜蓿品种抗寒性有密切关系。形态
结构与机能的统一是牧草适应寒冷环境的生物学基
础。紫花苜蓿的叶片, 是最先感受寒冷而且较敏感的
器官。表皮上的气孔器在不同品种之间差异很大,在
低温来临时, 气孔器的调节作用及其功能值得深入研
究。叶表皮垂周壁形态与抗寒性关系不明确。San-
fo rd
[ 13]曾指出, 叶表皮细胞具波浪状的壁, 可使细胞
更具弹性,使其不受表皮细胞因寒冷失水所产生的压
力影响。陈清西等[ 14]认为, 植物叶片表皮细胞具有的
波浪状垂周壁,是其抗寒能力较强的表现。但在研究
中的 7个紫花苜蓿品种中, 表皮细胞都具有波浪状垂
周壁, 只是深浅程度的不同,其深浅程度各品种各有
其特点,能否用波浪状垂周壁的深浅来确定品种的抗
寒性,值得进一步研究。紫花苜蓿越冬率与品种的叶
长成显著性正相关, 而与叶片宽长比成显著性负相
关,表明叶片相对窄的品种,其越冬能力强,抗寒性较
好, 反之则差。供试国内品种组织结构紧密度
( CT R% )普遍高于供试国外品种, 供试国外品种组
织结构疏松度普遍高于供试国内品种,这大概也是国
外品种叶肉细胞有更大的表面积接受阳光, 进行光合
作用,高度和产量高于国内品种的一个原因。房用[ 15]
等认为,组织结构紧密度越大,品种越抗寒,研究中,
供试国内品种都表现了较好的组织结构紧密度。此
外, 叶脉突起度和组织结构紧密度表现了较好的一致
性, 说明抗寒的紫花苜蓿品种, 应具有较高的叶脉突
起度。
3. 2　植物抗寒性的综合指标
抗寒性是从植物形态解剖构造,水分生理生态特
征及生理生化反应到组织细胞,光合器官乃至原生质
结构特点的综合反映;表示植物抗寒性的指标很多,不
能简单地从一个或几个指标来反映其抗寒性,必须从
牧草耐寒形态特征、抗寒生理特征、牧草的生长状况等
方面综合考虑。许多学者[ 13, 16～21]已提出, 只有采用多
指标的综合评价,才能比较客观地反映作物品种的抗
寒性。就紫花苜蓿品种来说, 研究其抗寒能力,从叶片
解剖构造上来讲要尽可能客观,减少主观评判;紫花苜
蓿的抗寒性与诸多因素有关, 如根系的强大与否、根颈
的组织结构及生理效应等,本文只对叶片的解剖结构
及抗寒性的关系作了观察与分析, 对综合因素的影响
74 草　地　学　报 第 15卷
以后还需要进行更深入的研究。
4　结　论
各紫花苜蓿品种叶片特征各有其特点。品种叶宽
顺序为阿尔冈金> 驯鹿> 龙牧 801> 中苜一号> 敖
汉> 肇东> 金皇后。在叶长度上,龙牧 801和中苜一
号明显高于其余 5个品种。叶宽长比品种间差异较
大,以阿尔冈金和驯鹿叶宽长比最大, 而中苜一号较
小。相关分析发现:越冬率与叶长成显著性正相关;而
与叶片宽长比成显著性负相关, 表明叶片相对窄的品
种,其越冬能力强,抗寒性较好, 反之则差。
7个品种的细胞结构紧密度表现为: 肇东> 龙牧
801> 敖汉> 中苜一号> 驯鹿> 金皇后> 阿尔冈金,
供试国内品种普遍高于供试国外品种。细胞结构疏松
度表现为:金皇后> 阿尔冈金> 驯鹿> 中苜一号> 敖
汉> 龙牧801> 肇东。叶脉突起度以供试国内品种大
于供试国外品种,叶脉突起度排列顺序为:肇东> 龙
牧 801> 敖汉> 中苜一号> 阿尔冈金> 金皇后, 叶脉
突起度大,品种抗寒性越强。相关分析结果表明,越冬
率与细胞结构紧密度和叶脉突起度成高度的正相关,
表明栅栏组织比例越大,叶脉突起程度越高, 品种的
抗寒性越强。而细胞结构疏松度与品种越冬率呈高度
负相关,表明海绵组织比例越小,品种的抗寒性越强。
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(责任编辑　毛培胜)
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(责任编辑　孟昭仪)
75第 1期 崔国文等:紫花苜蓿叶片形态结构及其与抗寒性关系的研究