全 文 ：第20卷　第6期
　Vol.20　 No.6
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　 2012年 11月
　 Nov.　　2012
放牧强度对环青海湖高寒草原群落
物种多样性和生产力的影响
郑　伟1,2,董全民2∗,李世雄2,李红涛1,2,刘　玉1,2,杨时海2
(1.青海大学,青海 西宁　810016;2.青海省畜牧兽医科学院,青海 西宁　810003)
摘要:通过2年的连续放牧试验,采用比较样地法,调查了不同放牧强度对环青海湖高寒草原生物多样性和生产力
的影响,并探讨了植物物种多样性与草地生产力之间的关系,为高寒草原的合理利用提供基础资料。结果表明:物
种丰富度和多样性指数随放牧强度的增加基本呈单峰变化,即在中度放牧下多样性最高,重度放牧下群落物种丰
富度、多样性指数和均匀度指数均表现为最小;群落生产力随放牧强度的增加而降低(P<0.05);莎草科地上生物
量差异不显著,禾本科和豆科生产力降低(P<0.05),杂类草生物量有增加趋势;禾草和豆科比例减小,莎草和杂类
草比例增加;草地生产力与Simpson多样性指数和 Alatalo均匀度指数呈显著的单峰函数关系(R2=0.910,P=
20.027;R2=0.953,P=20.010),结合Simpson多样性指数和Alatalo均匀度指数才能更好地反映维持草地生产
力水平的多样性指标。放牧强度是影响群落物种多样性和生产力及其关系的重要因素。
关键词:环湖地区;高寒草原;放牧强度;物种多样性;草地生产力
中图分类号:Q145.23;S812　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2012)06-1033-06
ImpactofGrazingIntensitiesonCommunityBiodiversityand
ProductivityofAlpineGrasslandinQinghaiLakeRegion
ZHENG Wei1,2,DONGQuan-min2∗ ,LIShi-xiong2,LIHong-tao1,2,LIUYu1,2,YANGShi-hai2
(1.QinghaiUniversity,Xining,QinghaiProvince810016,China;
2.QinghaiAcademyofAnimalandVeterinarySciences,Xining,QinghaiProvince810016,China)
Abstract:Theimpactofdifferentgrazingintensitiesonbiodiversityandproductivityofalpinegrasslandin
Qinghailakeregionwasinvestigatedusingcomparativesamplingplots.Therelationshipbetweenplant
speciesdiversityandproductivity wasexploredthroughtwoyearscontinuousgrazingtrials.Results
showedthatspeciesrichnessanddiversityindexhadasinglepeakchangewiththeincreaseofgrazingin-
tensity.Speciesdiversitywassupremeundermoderategrazingintensity.Speciesrichness,diversityindex
andevennessindexwereminimumunderhighgrazingintensity.Alongwiththeincreaseofgrazingintensi-
ty,communityproductivitydecreased(P<0.05).Theabovegroundbiomassofcyperaceousplantwasnot
significantlydifferentbetweendifferentgrazingintensities,whereastheproductivitiesofgramineousplant
andleguminousplantsignificantlydecreased(P<0.05).Theyieldratiosofbothgramineousplantandle-
guminousplantdecreased,whereastheyieldratiosofbothcyperaceousplantandweedsincreasedwiththe
increase of grazingintensity.There were significantly unimodalfunctionalrelationships between
abovegroundproductivityandAlataloevennessindex,andSimpsondiversityindex (R2=0.910,P=
0.027;R2=0.953,P=0.010).Therefore,grazingintensityisanimportantfactortoaffectspeciesdiver-
sityandproductivity.
Keywords:Qinghailakeregion;Alpinegrassland;Grazingintensity;Speciesdiversity;Grasslandproductivity
　　放牧是天然草地最为普遍的利用方式,从不同
侧面探讨放牧干扰对草原群落生物多样性和生产力
的影响,并实现草地生态系统的可持续发展,一直
是生态学者关注和研究的重要问题[1]。研究表明,适
收稿日期:2012-05-23;修回日期;2012-11-15
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划项目(2009BAC61B02);国家自然基金项目(30960074)资助
作者简介:郑伟(1987-),男,湖北鄂州人,硕士研究生,研究方向为草地生态与放牧管理,E-mail:zhengwei8794@163.com;∗通信作者
Authorforcorrespondence,E-mail:dqm850@sina.com,qmDong@qhmky.com
草　地　学　报 第20卷
度放牧和刈割会维持那些受到人类活动威胁的物种
的生存[2-4],从而增加草地的生物多样性;但如果过
度放牧,将会严重降低草原植物物种的多样性[5]。
因此,探讨不同放牧强度下草原群落物种多样性与
生产力的关系,对于确立草原利用与保护平衡的生
产方式具有重要的参考价值[6]。但物种多样性与生
产力的关系表现为多种形式,如单峰型、线性正相
关、线性负相关、U型以及不相关关系[7-8],这方面的
研究仍然存在争议[9]。
环青海湖草地是青海省重要的畜牧业生产基
地,草地畜牧业是当地牧民经济的主体产业,也是其
赖以生存的物质基础[10]。高寒草原是环青海湖草
地的重要组成部分之一。然而,长期以来,对高寒草
原生态系统的结构及功能缺乏了解,忽视草地资源
的科学管理和合理利用,加之高寒草原特殊的地理、
气候条件和生态系统的脆弱性,使草地生态系统整
体功能受到了严重破坏,草畜矛盾日益突出,严重阻
碍了草地畜牧业的持续、稳定、协调发展[11]。放牧
是草地生态系统最为重要的人为干扰因素,放牧条
件下,植物群落特征与牧压梯度是紧密相联的[12]。
物种多样性的改变将对草地生态系统结构、功能和
稳定性产生重大的影响。因此,研究放牧对环湖地
区高寒草原物种多样性的影响显得十分必要。近年
来,一些学者对青海湖地区的草地植物群落特征、生
物多样性和草地生产力的关系等方面做了一些研
究[9,11,13-15],而对环湖地区高寒草原植物多样性和生
产力的研究较少[13,15],尤其是放牧干扰条件下的研
究未见报道。本研究采用比较样地法,调查了不同
放牧强度对环湖地区高寒草原生物多样性和生产力
的影响,并探讨了植物物种多样性与草地生产力之
间的关系,目的在于为高寒草原草地的合理利用提
供基础资料,为深入剖析环湖地区高寒草原的退化
机制、制定合理的草原利用对策、保护生物多样性和
维持草地生态系统的可持续发展提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验地位于青海省东北部,海北藏族自治州西
南部的刚察县伊克乌兰乡。地理坐标为E100°04′
49″,N37°21′10″,海拔3343m。该地属典型的高原
大陆性气候,日照时间长,年日照时数3037h,昼夜
温差大;年降水量370.5mm,年蒸发量1500.6~
1847.8mm,且多集中在6-9月。冬季寒冷,夏秋
温凉,1月平均气温-17.5℃,7月平均气温11℃,
年平均气温-0.6℃。土壤为亚高山高寒草原土。
草地类型为高寒草原天然草场,主要优势种有紫花
针茅(Stipapurpurea)、矮嵩草(Kobresiahumi-
lis)、高山嵩草(K.pygmaea)、早熟禾(Poasp.),
伴生种有猪毛蒿(Artemisiascoparia)、披针叶黄华
(Thermopsislanceolata)、洽草(Koeleriacristata)、
苔草(Carexsp.)、多枝黄芪(Astragaluspolycla-
dus)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、蒲公
英(Taraxacumsp.)、二裂委陵菜(Potentillabi-
furca)、柴胡(Radixbupleuri)、多裂委陵菜(Po-
tentillamultifida)、狼毒(Stellerachamaejasme)、
甘肃马先蒿(pediculariskansuensis)等。
1.2　试验方法
选取草场质量较为均一的草地进行围栏,再将
其分为6个小区,将在当地牧户羊群内选取生长发
育良好、健康、阉割过的公羊随机分组,设置放牧梯
度为G0(对照)(牧草利用率为0%)、G1.72(牧草利
用率为30%)、G2.29(牧草利用率为40%)、G2.87(牧
草利用率为50%)、G4.13(牧草利用率为60%)和
G5.62(牧草利用率为70%)(表1)。试验从2010年
6月初开始,进行四季连续放牧。出牧时间早上
8:00,归牧时间为晚上19:00,夜间不补饲,每天饮
水2次(出牧前和归牧后)。
表1　放牧试验设计
Table1　Designofgrazingtrial
放牧处理
Grazing
treatments
小区围栏面积
Plotarea
/hm2
绵羊数量
Ship
numbers
放牧强度
Grazingintensity
/ship·hm-2
G0 0.58 0 0
G1.72 2.91 5 1.72
G2.29 2.18 5 2.29
G2.87 1.74 5 2.87
G4.13 1.45 6 4.13
G5.62 1.25 7 5.62
1.3　取样方法
从2010年6月初开始,每月月初对每个处理小
区进行植被调查,测定各放牧小区和对照区的植被
组成和地上生物量。每个小区随机布置5个样方,
样方面积为50cm×50cm,分种统计植物盖度、高
度,并分种齐地面刈割,取其地上生物量,分种测量
其鲜重,并烘干(75℃,24h),称量并记录烘干重。
本文采用放牧第2年(2011年)牧草生长旺盛期(8
月)的野外调查数据。
4301
第6期 郑伟等:放牧强度对环青海湖高寒草原群落物种多样性和生产力的影响
1.4　计算公式
植物群落α多样性的计算公式如下:
Patrick丰富度指数(Pa):Pa=S
Shnnon-Wiener多样性指数(H′):
H′=-∑PilnPi
Simpson多样性指数(D):D=1-∑(Pi)2
Pielou均匀度指数(JP):JP=-∑PilnPi/lnS
= H′/lnS
Alatalo均匀度指数(EA):
EA=(1/∑(Pi)2-1)/(eH
′
-1)
式中:S为物种数目;Pi为一个个体属于第i种
的概率,本研究中用相对重要值代替,相对重要值=
(相对盖度+相对高度+相对生物量)/3。
1.5　植物功能群的划分
植物功能群参照王长庭等[16]的标准,将群落中
的物种分成4个功能群:禾本科植物、莎草科植物、
豆科植物与杂类草。
1.6　数据处理
采用Excel2003进行统计处理和图表绘制,用
SPSS17.0软件一般线性模型的方差分析进行数据
分析,多重比较用新复极差法;回归分析采用回归中
的曲线估计过程进行曲线拟合分析。
2　结果与分析
2.1　不同放牧强度对草地生产力的影响
由图1可知,经过2个放牧周期的放牧,随着放
牧强度的增加,群落生产力(总生物量)呈现出降低
的变化趋势且产生了差异。对照区总生物量显著高
于 其他放牧处理组(P<0.05),这是由于经过了2
年的围栏禁牧使草地得到了改善,生产力显著提高;
放牧处理组G1.72,G2.29,G2.87和G4.13之间无显著差
异。禾本科和豆科生物量的变化趋势基本与群落总
生物量的变化趋势一致,随着放牧强度的增大而减
小,只是降低的幅度不大;对照区禾草显著高于其他
放牧处理(P<0.05),说明围栏禁牧有利于禾本科
植物的生长;而放牧处理之间禾本科生产力差异不
显著;对照区和放牧处理G1.72的豆科生产力显著高
于其他放牧处理组(P<0.05)。各处理莎草科地上
生物量与对照区之间差异不显著。杂类草生物量随
放牧强度的增大有增加的趋势。
　　由图2可看出,不同放牧强度下群落地上生物量
的组成中,禾本科植物和莎草科植物在群落中处于主
导地位,禾本科分别为78.13%(G0(对照)),65.07%
(G1.72),70.48% (G2.29),62.84% (G2.87),69.10%
(G4.13),65.57%(G5.62);莎草科分别为8.32%(G0(对
照)),13.72%(G1.72),21.62%(G2.29),26.43%(G2.87),
21.95%(G4.13),20.14%(G5.62),群落生产力主要受
这2种功能群的制约。杂类草在群落中占据的地位
较小(2.56%~8.47%),在群落中相对生物量随着
放牧强度的增大而基本呈现增大的趋势。
2.2　不同放牧强度对生物多样性的影响
α多样性是用于测量群落内生物种类数量以及
生物种类间相对多度的一种测量,反应了群落内物
种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的共存结
果[17]。表2所示物种多样性测度表明,随着放牧强
度的增加,物种丰富度指数(Pa)和Shnnon-Wiener
多样性指数(H′)表现出先增加后减小的变化趋势;
Simpson多样性指数(D)和均匀度指数(JP和EA)
则表现为随着放牧强度的增加呈现出“高-低-高-低”
的变化趋势。放牧强度较大时(G4.13和G5.62),物种
图1　不同放牧强度功能群地上生物量
Fig.1　Abovegroundbiomassoffunctionalgroupsatdifferentgrazingintensities
5301
草　地　学　报 第20卷
图2　不同放牧强度下群落地上生物量组成
Fig.2　Abovegroundbiomasscompositionsatdifferentgrazingintensities
丰富度、多样性指数和均匀度指数都较小;放牧处理
G2.29的物种丰富度指数(Pa)和Shnnon-Wiener多
样性指数(H′)最高;放牧处理 G2.87表现出最高的
Simpson多样性指数(D)和均匀度指数(JP)。Ala-
talo均匀度指数(EA)在对照区最大,轻中度放牧次
之,重度放牧最小。
表2　不同放牧强度下群落α多样性指数
Table2　Plantcommunityαdiversityindices
indifferentgrazingintensities
放牧处理
Grazingtreatments
α多样性指数αdiversityindices
Pa H′ D JP EA
G0(对照) 22 2.490 0.870 0.806 0.603
G1.72 27 2.546 0.863 0.773 0.534
G2.29 29 2.662 0.866 0.791 0.484
G2.87 26 2.632 0.873 0.808 0.535
G4.13 25 2.525 0.854 0.784 0.507
G5.62 26 2.519 0.833 0.773 0.439
2.3　草地生产力与物种多样性的关系
草地多样性与草地生产力的关系研究一直是草
地生物多样性研究的热点问题[18]。而生物多样性
指数之间也存在较强的相关性,只是描述的侧重点
有所不同[19]。对草地生产力(x)和群落物种多样性
(y)之间的相关关系进行曲线估计(线性函数、二次
函数),取R2 较大的函数模型,得到的回归方程如
表3所示,草地生产力与Simpson多样性指数(D)
和Alatalo均匀度指数(EA)呈现显著的单峰函数关
系(R2=0.910,P=20.027;R2=0.953,P=20.010),
即放牧草地在中等生产力水平时Simpson多样性
指数(D)和Alatalo均匀度指数(EA)最高。草地生
产力与其他丰富度指数、多样性指数和均匀度指数
无显著相关关系。说明单峰型函数关系是研究群落
物种多样性与生产力关系格局较好的表达形式。草
地生产力与Simpson多样性指数和Alatalo均匀度
指数之间存在显著的相关关系,且Simpson多样性
指数和Alatalo均匀度指数都是反映生物多样性较
好的指数[20],因此,把Simpson多样性指数和Alat-
alo均匀度指数二者结合起来才能更好地反映维持
草地生产力水平的多样性指标。
表3　草地生产力与物种多样性的回归方程
Table3　Regressionequationsbetweenabovegroundproductivityanddiversity
多样性指数
Diversityindices
回归方程
Regressionequation
相关系数R2
Correlativecoefficient
显著性
Significance(P-value)
Patrick丰富度指数(Pa) y=-9.626E-5x2+0.058x+18.002 0.682 P=20.179
Shnnon-Wiener多样性指数(H′) y=-4.511E-6x2+0.003x+2.048 0.471 P=20.385
Simpson多样性指数(D) y=-1.263E-6x2+0.001x+0.674 0.910 P=20.027
Pielou均匀度指数(JP) y=-4.535E-7x2+0.705 0.460 P=20.397
Alatalo均匀度指数(EA) y=-2.334E-6x2+0.002x+0.081 0.953 P=20.010
3　讨论
3.1　放牧强度对草地生产力的影响
放牧的影响是一个综合的因素,包括放牧家畜
的采食和践踏。天然草地牧草的生产从大尺度上来
讲,主要取决于当地的气候条件、地形特征和土壤
特性等环境因子,但对同一块草地而言,这些因素的
影响是恒定不变的,那么放牧是影响草地群落特征
最主要的因子[21]。放牧对草地的影响,首先表现在
草地植物的变化。地上生物量是反映草原生态系
统、放牧系统稳定性的重要指标,其大小可判断草原
状况、生产潜力和载畜能力等[12]。在放牧胁迫下,
6301
第6期 郑伟等:放牧强度对环青海湖高寒草原群落物种多样性和生产力的影响
群落组分在放牧中有直接的损失,影响植物群落的
生产力[22]。本研究表明,随放牧强度的增加,群落
地上生物量呈现出降低的变化趋势,由此看来,随着
放牧强度的增强,家畜的频繁啃食降低了牧草的生
物量,影响其物质能量的积累,进而影响植物的生长
发育和繁殖,造成群落中物种个体普遍减少。另外,
家畜的踩踏也影响了草地的土壤特性,这也引起草
地植物群落生产力的降低。这与王艳芬等[23]在天
然草地上的研究结果不一致,但与段敏杰等[12]、董
全民等[24]、张静妮等[25]在天然草地,以及董全民
等[26-27]在人工草地上的研究结果一致。不同功能群
植物地上生物量和占群落生物量的比例变化主要受
放牧过程中放牧家畜选择性采食的影响。放牧过程
中,家畜优先选择采食优良牧草(禾草和莎草),尤其
是禾草,使禾草地上生物量减小。因为禾草相对高
度较高,如紫花针茅和早熟禾等,处于草群上层,家
畜优先采食,同时抑制了其生长发育。上层高大植
物的减少,使草层下部能接受到阳光照射,光合作用
增强,促进了物质能量的积累。因而莎草虽然被优
先采食,但莎草较禾草耐牧性强,处于草群下层,具
有较强的分蘖能力,且受到上层禾草郁蔽环境的影
响减小[22,28],增强了自身的补偿作用和放牧抵抗
力,比例增加;杂类草和毒草是适口性差或不能食用
的,同时上层高大草类的减少降低了对其的抑制作
用,故随放牧强度的增加,比例增加。
3.2　放牧强度对群落物种多样性的影响
放牧生态系统中生物多样性的维持是生物多样
性与生态系统管理的中心目标之一。群落物种多样
性是反映群落结构的可测定性指标,多样性指数是
物种水平上多样性与异质性程度的度量,能综合反
映群落物种丰富度和均匀度的总和[29]。放牧干扰
影响群落物种多样性,但不同放牧强度对植物多样
性的影响程度不同[27],适度的干扰可以增加群落的
多样性,过度放牧则导致群落多样性降低[5]。本研
究表明,随着放牧强度的增加,物种丰富度和多样性
指数基本都呈现出单峰变化,即在中度放牧区多样
性最高,虽然均匀度指数的变化趋势较复杂,但在中
度放牧的均匀度指数高于重度放牧。这是因为通过
适度的放牧干扰,家畜对植物的采食作用,抑制了优
势种的竞争能力,使弱势物种的入侵和定居成为可
能,一些下繁草的物种数量增加,同时家畜不喜食和
不采食的杂类草和毒草类的数量也增加,增加了群
落结构的复杂性,群落内物种的多样性出现一定程
度的增加[30]。这在一定程度上支持了“中度干扰假
说”。重度放牧下群落物种丰富度、多样性指数和均
匀度指数都表现为最低。这是因为当放牧压力过大
时,群落内的可食性牧草因家畜啃食过度而失去再
生能力,以致在群落中消失,加之不具可食性的毒杂
草在群落中所占的比例增加[5],而且由于家畜的过
度采食,降低了有机质向土壤中的输入,土壤营养过
度消耗,降低了植物的竞争能力[27],使草地植物群
落中的物种多样性下降。均匀度指数反映了草地植
物种类组成的协调性和利用空间资源的合理分配
性,Alatalo均匀度指数在对照区最大,这与董全民
等[27]的研究结果不一致。这主要是因为本研究时
间为2年,且是在环湖地区高寒草原上进行的,不同
的环境资源和环境异质性是形成群落结构特征、物
种多样性分布格局差异的主要原因之一[31],而董全
民等[27]是在高寒人工草地上做的试验,且经过3年
的连续试验,所以此结论还有待进一步研究。
3.3　物种多样性与草地生产力的关系
生态系统生产力与物种多样性关系的研究是阐
明物种多样性对生态系统功能作用的重要途径之
一,探讨二者的相互关系是生物多样性与生态过程
研究中的重要内容。一般认为,较高的生物多样性
可以维持较高的草地生产力并增加群落稳定性。自
然群落的物种多样性与生产力的关系表现为2种形
式,即线性关系和非线性单峰关系[19]。对多样性与
生产力关系的单峰格局主要有3种解释,一种认为
高生产力导致高速的种群增长,使潜在的竞争得以
迅速实现[32-33];一种认为中等扰动是关键因素,单峰
关系并非生产力本身造成,可能是一些其他扰动因
子和生产力平行变化[34];另一些解释认为高生产力
环境中资源空间异质性下降,从而导致竞争排除增
加[35]。在本研究中,草地生产力与Simpson多样性
指数、Alatalo均匀度指数呈现显著的单峰函数关
系,支持随生态系统生产力的增加,物种多样性为单
峰曲线,即在中等生产力水平物种多样性最高的观
点。本研究中,当放牧强度较轻和禁牧(对照)时,对
群落的干扰较小,群落处于高生产力,由于资源(养
分、光等)和空间的限制,物种竞争激烈程度增大,进
而导致随群落生产力的增加物种多样性下降。放牧
压力过大时,放牧家畜对植物的过度采食和践踏,降
低了植物的竞争力,群落生产力和物种多样性降低,
因而表现出低生产力时物种多样性也较低。这与有
关学者研究结果一致[18,36-37]。一定的群落环境对应
着一定的物种多样性水平和群落生产力,群落的物
种多样性和群落生产力与其所处环境条件的环境容
量和干扰程度(放牧强度)密切相关[36],因此,在均
质的环境条件下,放牧强度是影响群落物种多样性
7301
草　地　学　报 第20卷
和生产力及其关系的重要因素。
4　结论
经过2个放牧周期的连续放牧,随着放牧强度的
增加,群落地上生物量呈现降低的变化趋势(P<
0.05),莎草科地上生物量差异不显著,禾本科和豆科
生产力降低(P<0.05),杂类草生物量有增加趋势,禾
草、豆科比例减小,莎草和杂类草比例增加;随着放牧
强度的增加,物种丰富度和多样性指数基本呈单峰变
化,即在中度放牧下多样性最高,重度放牧下群落物
种丰富度、多样性指数和均匀度指数最小;草地生产
力与Simpson多样性指数和Alatalo均匀度指数呈显
著的单峰函数关系(R2=0.910,P=20.027;R2=
-0.953,P=20.010),与其他α多样性指数无显著的
相关关系;把Simpson多样性指数和Alatalo均匀度
指数二者结合起来才能更好地反映维持草地生产力
水平的多样性指标;放牧强度是影响群落物种多样性
和生产力及其关系的重要因素。
参考文献
[1]　陈灵芝,钱迎倩.生物多样性科学前沿[J].生态学报,1997,17
(6):565-572
[2]　PykalaJ.Mitigatinghumaneffectsoneuropeanbiodiversity
throughtraditionalanimalhusbandry[J].ConservationBiolo-
gy,2000,14(3):705-712
[3]　HartRH,AshbyM M.Grazingintensities,vegetation,and
heifergains:55yearsonshortgrass[J].JournalofRange
Management,1998,51(4):392-398
[4]　MilchunasDG,LauenrothW K,ChapmanPL,etal.Com-
munityattributesalongaperturbationgradientinashortgrass
steppe[J].JournalofVegetationScience,1990,1(3):375-384
[5]　袁建立,江小蕾,黄文冰,等.放牧季节及放牧强度对高寒草地
植物多样性的影响[J].草业学报,2004,13(3):16-21
[6]　魏乐,宋乃平,方楷.放牧对荒漠草原群落多样性的影响[J].江
汉大学学报:自然科学版,2011,39(4):87-91
[7]　WaideRB,WiligM R,SteinerCF,etal.Therelationship
betweenprimaryproductivityandspeciesrichness[J].Annual
ReviewofEcologyandSystematics,1999,30:257-300
[8]　MittelbachGG,SteinerCF,ScheinerSM,etal.Whatisthe
observedrelationshipbetweenspeciesrichnessandproductivi-
ty? [J].Ecology,2001,82(9):2381-2396
[9]　武彦朋,陈克龙,张斐,等.青海湖流域典型草地物种丰富度与
生产力的关系[J].生态学杂志,2011,30(7):1449-1453
[10]尚永成.环青海湖地区草地生态环境现状及治理对策[J].四川
草原,2006(6):27-28
[11]周国英,陈桂深,赵以莲,等.施肥和围栏封育对青海湖地区高
寒草原影响的比较研究Ⅱ地上生物量季节动态[J].草业科学,
2005,22(1):59-63
[12]段敏杰,高清竹,万运帆,等.放牧对藏北紫花针茅高寒草原植
物群落特征的影响[J].生态学报,2010,30(14):3892-3900
[13]周国英,陈桂琛,赵以莲,等.施肥和围栏封育对青海湖地区高
寒草原影响的比较研究Ⅰ群落结构及其物种多样性[J].草业
学报,2004,13(1):26-31
[14]武彦朋,陈克龙,张斐,等.青海湖内陆高寒湿地物种多样性和
地上生物量的关系[J].水土保持通报,2011,31(1):76-80
[15]刘雪明,聂学敏.围栏封育对高寒草地植被数量特征的影响
[J].草业科学,2012,29(1):112-116
[16]王长庭,龙瑞军,丁路明.高寒草甸不同草地类型功能群多样性
及组成对植物群落生物量的影响[J].生物多样性,2004,12
(4):403-409
[17]李博,杨持,林鹏.生态学[M].北京:高等教育出版社,2004
[18]韩国栋,焦树英,毕力格图,等.短花针茅草原不同载畜率对植
物多样性和草地生产力的影响[J].生态学报,2007,27(1):
182-188.
[19]王明君,韩国栋,崔国文,等.放牧强度对草甸草原生产力和多
样性的影响[J].生态学杂志,2010,29(5):862-868
[20]陈延贵,张金屯.十五个物种多样性指数的比较研究[J].河南
科学,1999(17):55-57
[21]李永宏,汪诗平.放牧对草原植物的影响[J].中国草地,1999,
21(3):11-19
[22]仁青吉,崔现亮,赵彬彬.放牧对高寒草甸植物群落结构及生产
力的影响[J].草业学报,2008,17(6):134-140
[23]王艳芬,汪诗平.不同放牧率对内蒙古典型草原地上现存量和
初级生产力的影响[J].草业学报,1999,8(1):15-20
[24]董全民,马玉寿,李青云,等.牦牛放牧率对小嵩草高寒草甸地
上、地下生物量的影响[J].四川草原,2004(2):20-27
[25]张静妮,赖欣,李刚,等.贝加尔针茅草原植物多样性及土壤养
分对放牧干扰的响应[J].草地学报,2010,18(2):177-182
[26]董全民,赵新全,马有泉,等.垂穗披碱草/星星草混播草地优化
牦牛放牧强度的研究[J].草业学报,2008,17(5):16-22
[27]董全民,赵新全,马玉寿,等.放牧强度对高寒混播人工草地群
落特征及地上现存量的影响[J].草地学报,2012,20(1):10-16
[28]WuN,LiuJ,YanZL.Grazingintensityontheplantdiversi-
tyofalpinemeadowintheeasternTibetanplateau[J].Ran-
gifer,2004,15(4):9-15
[29]汪诗平,李永宏,王艳芬,等.不同放牧强度对内蒙古冷蒿草原
植物多样性的影响[J].植物学报,2001,43(1):89-96
[30]江小蕾,张卫国,杨振宇,等.不同干扰类型对高寒草甸群落结
构和植物多样性的影响[J].西北植物学报,2003,23(9):
1479-1485
[31]王长庭,龙瑞军,王启基,等.高寒草甸不同草地群落物种多样
性与生产力关系研究[J].生态学杂志,2005,24(5):483-487
[32]Al-MuftiM M,SydesCL,FurnessSB,etal.Aquantitative
analysisofshootphenologyanddominanceinherbaceousvege-
tation[J].JournalofEcology,1977,65(3):759-791
[33]HustonM.Ageneralhypothesisofspeciesdiversity[J].A-
mericanNaturalist,1979,113(1):81-101
[34]AbramskyZ,RodenzweigML.Tilman′spredictedproductivi-
tydiversityrelationshipshownbydesertrodents[J].Nature,
1984,309(5964):150-151
[35]Tilman D.Resourcecompetitionandcommunitystructure
[M].Princeton:PrincetonUniversityPress,1982
[36]郭轶瑞,赵哈林,赵学勇,等.科尔沁沙质草地物种多样性与生
产力的关系[J].干旱区研究,2007,24(2):198-203
[37]杨利民,周广胜,李建东.松嫩平原草地群落物种多样性与生产
力关系的研究[J].植物生态学报,2002,26(5):589-593
(责任编辑　李美娟)
8301