全 文 ：第 17 卷
第 5 期

Vol. 17
No. 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2009 年
9 月

Sep.

2009
2酸度水平下亚铁离子对苜蓿幼苗生理特性的影响
李剑峰1 , 张淑卿1 , 师尚礼1* , 霍平慧1 , 安
玮2
( 1.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/中
美草地畜牧业可持续发展研究中心, 甘肃 兰州
730070;
2.天水市疾病预防控制中心, 甘肃 天水
741000)
摘要 : 为探明酸环境和亚铁离子胁迫对紫花苜蓿( Medicago sativ a L. )幼苗各生理特性指标的影响,寻求酸性土壤
中适宜紫花苜蓿生长发育的环境亚铁离子浓度区间, 于 2007 年 2 月以苜蓿品种 W525 为试验材料, 采用砂培的方
法研究了酸性( pH = 4. 5)和弱酸性 ( pH = 6)环境中 Fe2+ ( 10 mg / kg、50 mg/ kg、100 mg/ kg, 150 mg/ kg 和 200
mg/ kg )对苜蓿幼苗生理特性的影响。结果表明:酸铁胁迫共存的环境中, 叶绿素含量变化主要由环境酸度引起; 根
系活力对 Fe2+ 浓度变化更为敏感; 而光系统
光化学效率( Fv / Fm)和潜在活性( F v/ Fo)、可溶性糖含量和膜透性
同时受酸环境和 Fe2+ 浓度的共同影响; 酸性环境( pH = 4. 5)中 100 mg/ kg 的 Fe2+ 含量已达到苜蓿幼苗的耐受极
限;弱酸环境( pH = 6)下 150 mg / kg 的 Fe2+ 含量才达到苜蓿幼苗的耐受极限,而 50 mg / kg 的 Fe2+ 浓度尚能促进
的苜蓿生长; 10 mg / kg~ 50 mg / kg 的 Fe2+ 含量是苜蓿在两种酸度土壤中共同的最适生长区间, 两种酸度环境下该
Fe2+ 浓度范围内的根系活力、光化学效率( F v/ Fm)和光系统
潜在活性 ( Fv/ Fo )均显著高于 100 mg / kg ~ 200
mg/ kg 的 Fe2+ 处理( P< 0. 05)。
关键词: 紫花苜蓿; 酸胁迫;亚铁离子; 生理特性
中图分类号: S945



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2009) 05
0570
05
Effect of Fe2+ on Physiological Characteristics of Alfalfa Seedling
under Two levels of Acidity
LI Jian
feng 1 , ZHANG Shu
qing 1 , SH I Shang
li1* , HU O Ping
hui1 , An Wei2
( 1. Pratacu ltural College, Gansu Agricul tu ral Un iversi ty/ Key Laboratory of Grassland Ecosy stem of M inis t ry of
Edu cat ion/ S ino
U . S. C enter for Grazing land E cosystem Sustainab ilit y, Lanzh ou, Gansu Province 730070, China;
2. T ian shui Cen ter of Dis ease Cont rol, Tianshui, Gansu Province 741000, China)
Abstract: Alfalfa (Medicago sativa L. ) is a kind of perennial legum inous fo rag e gr ass with rapid g row th,
high yield, rich pro tein content , st rong tolerance ability, and broad adaptat ion and usually be named the
king of for ag e g rasses. How ever, w e have to face the st ress facto rs act ing on the yield of alfalfa in acid and
iron
rich so il. T radit ional researches primarily use the sour soil cult iv at ion on the spo t to simulate the real
environmental st resses. But it
s unable to concretely investig ate the ef fectiveness of single st ress facto r
and unable to determine the dom inate st ress factor and to propose the co rresponding countermeasure under
dif ferent circumstances. In o rder to determine the most suitable range of Fe
2+
concentrat ion for alfalfa
grow th in acid soils, the effect of Fe2+ and acidity on the phy siolog ical characterist ics of alfalfa seedlings
w ere studied using sand culture w ith dif ferent Fe2+ concentration ( 10, 50, 100, 150, and 200 mg
kg- 1 )
under acid environment of pH 4. 5 and pH 6. 0. The results show that the change of chlor ophyl l content
w as mainly induced by acidity and ro ot act ivity w as mo re sensit ive to the Fe2+ content o f than acidity.
Chlo rophy ll f luorescence char acteristic, so luble sugar content, and membr ane permeability w ere simulta

neously inf luenced by the effect o f acidity and Fe
2+
content ; 100 and 150 mg
kg- 1 Fe2+ was the highest
收稿日期: 2009
02
23;修回日期: 2009
05
26
基金项目:国家科技支撑项目( 2007BAD52B06)、( 2006BAD04A04)、( 2006BAD01A19) ;农业部行业专项( nyhyzx07
022) ;现代农业产业技
术体系建设专项资助
作者简介:李剑峰( 1979
) ,男,甘肃天水人,博士研究生,研究方向为牧草种质资源和微生物制剂, E
m ail: lj fsm art@ qq. com; * 通讯作者
Author for correspon dence, E
m ail: sh ishl@ gsau. edu. cn
第 5期 李剑峰等: 2酸度水平下亚铁离子对苜蓿幼苗生理特性的影响
to ler ance lev el by alfalfa seedlings at pH 4. 5 and pH 6. 0, respect ively. Physio logical character ist ics of al

falfa seedlings had bet ter per formance than o ther t reatments under environment of pH 6. 0 and 50 mg

kg
- 1
Fe
2+
( P< 0. 05) . T he r ange o f Fe
2+
concentr at ion f rom 10 to 50 mg
kg- 1 was the most suitable
range fo r alfalfa seedling at both pH 4. 5 and 6. 0 and the root act ivity, PSII act ivity ( Fv/ Fo ) , and PSII
photochemical eff iciency ( Fv/ Fm ) o f alfalfa seedling were higher than those under the Fe2+ concentr at ion
from 100 to 200 mg
kg - 1 ( P< 0. 05) .
Key words: M edicago sat iv a L. ; Acid st ress; Fe2+ ; Phy siolo gical character ist ics


紫花苜蓿(M edicago sativa L. )是优良多年生
牧草,具有产量高、抗逆性强、持久性好、饲用价值
高、用途广等特点,在世界各地的畜牧业中发挥着重
要作用 [ 1]。近年来,我国畜牧业,特别是奶业的蓬勃
发展, 使各地对于优良饲草的需求急剧上升。尤其
是长江以南部分地区畜产品及奶产品消费量逐年递
增,已逐渐形成畜牧业的新兴产区。故在南方地区
推广该优良饲草具有可观的经济效益和社会效益。
然而, 一般认为紫花苜蓿适宜生长在 pH 6. 5~
7. 5 的微酸至微碱性土壤中, 不适宜在酸性土壤上
种植。我国南方的红壤土区域普遍偏酸性( pH <
5. 0) ,甚至呈现强酸性( pH< 4. 5)。而当环境酸度
增大时,土壤中的 Fe2+ 有效浓度随之迅速增高, 过
量 Fe2+ 诱发形成活性氧自由基[ 2] ,严重干扰植物体
内正常的物质代谢,并对细胞结构和功能产生了干
扰和破坏, 成为热带及亚热带地区牧草和作物[ 3] 常
见的产量限制性因素, 这使得紫花苜蓿的推广种植
受到极大限制[ 4]。20 世纪 90 年代以前, 人们尝试
在酸性富铁土壤上进行紫花苜蓿的引种, 但多以失
败告终[ 5]。近年的研究表明,部分半秋眠和非秋眠
紫花苜蓿品种在强酸性土壤中亦可正常生长 [ 6]。李
剑峰[ 7] 用砂培的方法研究了紫花苜蓿生长与环境酸
度间的关系,发现 pH= 5的酸性环境中苜蓿的生长
和生理状况甚至优于中性环境, 说明仅就土壤酸度
而言,多数弱酸性土壤适合于部分紫花苜蓿品种的
栽培,也反映出酸性富铁土壤对苜蓿生长的抑制作
用除环境酸度外, 还可能有其他胁迫因素。由于目
前相关的研究以实地酸壤栽培模拟实际生产中遇到
的多重胁迫环境为主,难以排除铝、锰等离子及土壤
缓冲作用的干扰,无法确定对紫花苜蓿造成生理伤
害的主要胁迫因素,难以针对具体的土壤环境提出
相应对策。
本试验通过分离典型酸性富铁土壤中的 Fe2+
胁迫和酸胁迫因子, 探讨紫花苜蓿在弱酸环境( pH
= 6)和酸性环境( pH= 4. 5)中, 不同浓度 Fe2+ 胁迫
下的生理反应, 以明确各种生理伤害的主导胁迫因
子,为针对具体的栽培环境采取相应措施提供理论
依据和指导。
1
材料与方法
1. 1
试验材料及设计
1. 1. 1
供试材料
供试苜蓿品种为中种草业公司
提供的WL525,种子用 0. 1%的 HgCl消毒 10 min,
去离子水冲洗干净后播种。试验于 2007年 2
5月
于恒温培养室内进行。
1. 1. 2
试验设计
试验采用细沙作为栽培基质,经
HCl浸泡后用去离子水清洗烘干。在直径 9 cm ,深
7 cm ,容积 600 mL 的塑料盆内铺设无纺布,盆内装
入 300 g干燥细沙, 挑选 20粒饱满种子均匀摆放细
沙表面,覆盖干沙 50 g。Fe2+ 胁迫试验设弱酸环境
( pH= 6)及酸环境( pH= 4. 5) 2个水平, 每个酸度下
设每 kg 栽培基质 10 mg、50 mg、100 mg、150 mg 和
200 mg Fe2+ (硫酸亚铁) 5个浓度处理;所有处理设
6个重复。将处理塑料盆称重后置入盛有相应 pH
值的 1/ 4 Hog land营养液的水槽中,使营养液缓慢
由底部渗入,在盆内形成高于沙表面 3~ 5 mm 的液
面,用笔式 pH 计测定,直至液面 pH 值达到处理酸
度时取出盆再次称重。12 h称量盆重 1 次, 并以相
应酸度和浓度的 FeSO4 溶液用刻度喷雾瓶将 Fe2+
施入塑料盆补充重量至最大持水, 直至铁离子施入
完全。处理后每 3 d 称盆栽重, 用 pH = 4. 5及 pH
= 6的无铁 1/ 4 Hogland营养液补充水分; 各处理
出苗 40 d后测定各项生理指标。
1. 2
测定指标和方法
细胞膜透性的测定: 称取苜蓿幼苗叶片 0. 2 g,
装入含 20 mL 去离子水的三角瓶中, 400 r/ m in 震
荡 1 h,用 DDS
320型电导仪测定相对电导率[ 8, 9] 。
植株根系活力的测定: 称取新鲜根系 0. 15 g,将
根浸没于含 0. 2% TT C的 66. 7 mmol/ L 的磷酸缓
冲液,避光 37
保温 1 h 后加入 1 mL 1 mol
L- 1
的硫酸以终止反应。取出根研磨后用乙酸乙酯反复
提取 T T C 还原产物 TT F, 485 nm 测定提取液的
OD值。根据标准曲线计算 T TC 还原量。以单位
时间内单位鲜根还原 T T C 的量( mg
g- 1 FW

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h- 1 )表示根系还原力,以此反映植株的根系活力。
光合色素含量的测定: 采用李合生测定叶绿素
的方法[ 10]。
叶片可溶性糖的测定:恩酮比色法[ 11] 。
叶绿素荧光特性的测定: 用 FM S
2型便携式调
制荧光分析仪( Hansatech 公司)进行叶绿素荧光动
力学参数测定。测定前将叶片暗适应 30 min 后测
定 Fo(初始荧光)、Fm (最大荧光)、Fv (可变荧光) ,
计算 Fv/ Fm(叶片 PS
原初光能转化效率)和 Fv/
Fo( PS
潜在活性) [ 12] 。
1. 3
数据分析
采用 DPS 3. 0 专业统计分析软件进行数据分
析和差异显著性检验。
2
结果与分析
2. 1
对幼苗质膜透性的影响
在 pH= 6和 pH= 4. 5的 2种酸度环境下叶片
电导率均与 Fe2+ 处理浓度呈正相关(图 1) , 相关系
数分别为 0. 994和 0. 952;不同 Fe2+ 浓度处理间差
异显著( P< 0. 05) , 150 mg/ kg 和 200 mg/ kg Fe2+
处理的相对电导率均显著高于 2种酸度下的其他处
理( P< 0. 05) ; 相同 Fe2+ 处理下, pH = 4. 5 处理的
相对电导率高于 pH = 6 的处理, 但这一差异随
Fe
2+ 处理浓度的增大而缩小。
2. 2
对幼苗根系生长的影响


在 pH = 6和 pH = 4. 5的 2种酸度下, 幼苗的
根系活力均与 Fe2+ 处理浓度之间呈负相关(图 1) , 2
个酸度水平处理都随 Fe2+ 浓度的升高呈现出上升
再下降的趋势, 各处理的根系活力均极显著的低于
对照,但同一 Fe2+ 处理浓度下两种酸度处理间根系
活力差异均不显著。说明在 pH
4. 5的范围内, 根
系对酸环境的敏感程度远低于 Fe2+ ; 此外, Fe2+ 对
植株根系活力的影响比对叶片各项生理指标差异更
大,与王友保等人的研究结果一致,即根系是金属离
子的直接作用部位[ 11] ,故金属离子浓度的变化对植
物根的影响大于其茎叶部分。
2. 3
对叶绿素含量的影响
在同一 Fe2+ 浓度下, pH= 4. 5的叶绿素含量均
显著低于pH= 6的处理( P< 0. 05) ,但同一酸度下,
各 Fe2+ 浓度处理间的叶绿素含量不存在显著差异。
这说明叶绿素含量主要受环境酸度的影响, 而与
Fe2+ 处理浓度间并显著无相关,在高 Fe2+ 浓度(

150 mg/ kg )下, 使得叶绿素含量有所上升, 这可能
是因叶片受害萎缩而呈现出的
浓缩
效应。
2. 4
对幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
在荧光动力学参数中, 光系统
的光化学效率
Fv/ Fm 和潜在活性 Fv/ Fo 常用于度量叶片光系统

( PS
) 原初光能转换效率及 PS
潜在活性。
Fv/ Fm 和 Fv/ Fo 随环境酸度升高而变化的趋势基
572
第 5期 李剑峰等: 2酸度水平下亚铁离子对苜蓿幼苗生理特性的影响
本一致,与环境 pH 值之间呈显著的二项式相关, 峰
值出现于 pH = 6 处, 相关系数分别为 0. 992,
0. 989; pH= 3处理下的两项指标值最低,仅为 0. 77
和 2. 59,显著低于对照( P< 0. 05)。
图 4
两种酸度下 Fe2+ 胁迫对紫花苜蓿光系统

光化学效率( Fv/ Fm)和潜在活性(Fv/ Fo)的影响
Fig. 4
Effect of fer rous ion ( Fe2+ ) str ess on the Fv/ Fm
and Fv/ Fo o f M. sativa leaf under two levels of acidity


Fv/ Fo 与 Fv/ Fm 在酸性( pH= 4. 5)环境下与
Fe2+ 处理浓度之间呈单峰变化趋势,其峰值均产生
在[ Fe2+ ] = 50 mg/ kg 的处理, 并随着 Fe2+ 处理浓
度的增大而降低;而在弱酸( pH= 6)环境下, Fv/ Fo
与 Fv/ Fm 与 Fe2+ 处理浓度间呈明显的负相关, 相
关系数分别达 0. 842和 0. 808。
2. 5
对幼苗叶片可溶性糖含量的影响


同 Fe2+ 处理浓度下, 2个酸度间的可溶性糖含
量差异并不明显,而可溶性糖的含量都随 Fe2+ 含量
的增大呈单峰型变化, 0~ 100 mg/ kg Fe2+ 的处理随
Fe
2+ 浓度增大可溶性糖含量增加, 100 mg/ kg Fe2+
的处理显著高于 10 mg / kg Fe2+ 的处理 ( P <
0. 05) ;而
100 mg/ kg 各处理的叶片可溶性糖含量
与 Fe2+ 浓度间呈极显著的负相关( P< 0. 01)。
3
讨论
3. 1
细胞膜的透性影响细胞内部电解质、有机物外
图 5
两种酸度下 Fe2+ 胁迫对苜蓿叶片可溶性糖含量的影响
Fig . 5
Effect o f ferr ous ion ( Fe2+ ) str ess on the soluble
sugar content o f M. sativa leaf under two levels of acidity
渗[ 1 3]细胞内游离的 Fe2+ 能催化 H 2O 2的降解, 产生
自由基 OH
和 Fe3+ , Fe3+ 又被环境中的 O 2 还原为
Fe2+ , 反应持续进行造成自由基大量积累, 最终引
起脂膜的过氧化, 造成膜系统伤害,破坏了细胞的结
构和功能,并对正常的物质代谢产生了干扰和破坏。
本试验中,随着 Fe2+ 浓度升高, 幼苗叶片膜透性增
高,苜蓿幼苗在表观上虽并未显示受害,而实际上膜
结构已受到损伤。加之酸胁迫对膜结构也造成了一
定伤害,并提供大量H + 以催化自由基反应, 使Fe2+
对膜损伤的程度高于弱酸环境。
因此在酸性环境( pH = 4. 5)下, 苜蓿幼苗对
Fe2+ 浓度变化在膜透性上的反应比在弱酸环境( pH
= 6) 下更为敏感。酸性环境下 ( pH = 4. 5) , 10
mg/ kg的 Fe2+ 施入量即对幼苗表现出显著的营养
作用, 10 mg / kg~ 50 mg/ kg 的土壤 Fe2+ 含量下植
株的生理指标均表现为优于或不低于对照, 在 100
mg/ kg 的 Fe2+ 处理下即达到其生理耐受极限。但
在弱酸环境( pH = 6)下, 50 mg/ kg 的 Fe2+ 处理才
表现出良好的营养作用,而 150 mg/ kg 的 Fe2+ 浓度
下达到耐受极限。不同酸度所导致的差异,与宋艳
红的研究结果[ 14]一致,即酸性条件有利于铁离子对
于脂质过氧化作用的催化,另一方面也是由于酸性
( pH= 4. 5)环境提高了 Fe2+ 的实际有效浓度,提高
了植物对于铁素营养的吸收所致 [ 15]。
3. 2
从可溶性糖的积累和变化规律可知:酸性( pH
= 4. 5)环境下 100 mg / kg 的 Fe2+ 含量(即植物可感
受到铁胁迫) ,迅速产生可溶性糖等高渗透物质以抵
抗逆境[ 16] ,证明其正常的生理功尚可维持, 合成机
能未受阻。但在
150 mg/ kg Fe2+ 处理下, 可溶性
糖含量迅速降低, 说明
150 mg/ kg 的 Fe2+ 含量已
严重伤害到植物细胞的正常生理机能, 营养合成受
阻,可溶性糖在逆境下作为营养物大量消耗,消耗的
速度快于合成, 植株走向凋亡, 这与夏建国等[ 17] 的
结果一致,即低浓度镉可促进,而高浓度可抑制春茶
可溶性糖合成。杨鑫光等[ 18] 的研究也发现, 霸王幼
苗叶片在过度的逆境胁迫下,可溶性糖含量在产生
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一个峰值后迅速下降。2种酸度环境下根系活力与
Fe2+ 处理浓度之间都存在着显著负相关, 根系活力
随着 Fe2+ 处理浓度的增大而降低,但在同一Fe2+ 水
平上, 2个酸度下根系活力的差异并不显著。说明
复合胁迫下幼苗根系活力主要受环境中 Fe2+ 浓度
的影响,而与环境酸度间的关系并不密切。
3. 3
不同酸度,相同 Fe2+ 浓度处理间叶绿素含量
具有显著差异,在弱酸环境( pH= 6)下含量显著高
于酸性环境 ( pH = 4) 的处理, 而同一酸度, 不同
Fe2+ 处理间叶绿素变化差异不大, 说明复合胁迫
下,酸胁迫对叶绿素含量的变化起主要作用, 且基本
不受 Fe2+ 胁迫浓度的干扰。在完整植物叶片中,
Fv/ Fm 称为 PS
的原初光能转化学效率, 不同种
类或生态型的植物 Fv/ Fm 比值在非逆境条件下变
动微小,但在遭受胁迫后显著降低 [ 19]。在本试验所
设的 2种酸度环境下,叶绿素荧光参数随 Fe2+ 含量
的增大而变化的趋势基本一致,即在 10 mg/ kg~ 50
mg/ kg 的 Fe2+ 浓度范围内, 各 Fe2+ 浓度处理间苜
蓿叶片的 Fm/ Fv 值差异并不显著, 但当 Fe2+ 含量
高于 100 mg/ kg 时,叶片的 Fm/ Fv 值随 Fe2+ 浓度
的增大而迅速下降。表明高浓度的 Fe2+ 能够显著
降低苜蓿叶片的光合效能; Fv/ Fm 和 Fv/ Fo 值的变
化与质膜的破坏程度呈极显著的负相关, 这与汪月
霞[ 20]的研究结果一致,其原因可能是过量的Fe2+ 诱
导产生的 OH
造成了叶绿体膜结构的脂膜过氧化,
抑制了叶绿体的 Hill反应和光合磷酸化作用, 最终
降低了植物的光合能力。本研究中, Fe2+ 含量与叶
绿素含量之间并无密切相关, 但与 Fv/ Fm 及 Fv/ Fo
值之间却存在显著的负相关关系,说明高浓度 Fe2+
对苜蓿光合效率的抑制是由于 Fe2+ 诱导产生的脂
膜过氧化作用破坏了 PS
的反应中心,最终改变了
QA的氧化还原状态所致 [ 21]。
4
结论
4. 1
酸铁胁迫因子共存的环境中,苜蓿幼苗的不同
生理指标对于酸环境和 Fe2+ 的敏感程度并不相同:
叶绿素含量更易随环境的酸度不同而变化, 根系活
力则对 Fe2+ 的浓度变化更为敏感;系统
光化学效
率( Fv/ Fm )和可溶性糖含量同时受酸、亚铁离子 2
种胁迫因子的共同作用; 光系统
潜在活性( Fv/
Fo)和质膜透性(叶片相对电导率)指标在低 Fe2+ 浓
度下受酸胁迫的影响比较明显, 但随着 Fe2+ 离子浓
度的增大,酸胁迫的作用逐渐减弱, Fe2+ 的胁迫作
用增强。
4. 2
弱酸环境( pH = 6)下 50 mg/ kg 的 Fe2+ 处理
表现出良好的营养作用, 在 150 mg / kg 的 Fe2+ 浓度
下达到耐受极限。而在酸性环境( pH = 4. 5)下, 10
mg/ kg~ 50 mg/ kg 以内的 Fe2+ 含量可使苜蓿的生
长在酸性土壤中受到促进, 而 100 mg / kg 的 Fe2+ 施
入量则为苜蓿幼苗的耐受极限。可见 10 mg/ kg~
50 mg/ kg 的 Fe2+ 含量是苜蓿在 2 种酸度土壤中共
同的最适生长区间;由于 pH= 4. 5的环境酸度在酸
壤地区分布非常普遍, 故在该酸度环境下,如能控制
土壤的水分条件, 使 Fe2+ 有效浓度维持在 10
mg/ kg~ 50 mg / kg 这一阈值内,即可充分发挥环境
有效铁的肥效作用,发展酸性富铁地域的苜蓿栽培。
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