全 文 ：第 19 卷 第 2 期
Vol. 19 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 3 月
M ar. 2011
白三叶腐解液对 5种草坪草的化感作用研究
梁 静1 , 程智慧2*, 徐 鹏1 , 孟庆玲1
( 1. 西北农林科技大学林学院,陕西 杨凌 712100; 2. 西北农林科技大学园艺学院, 陕西 杨凌 712100)
摘要: 为明确白三叶( T r if oli um r ep ens L . )入侵禾本科草坪的原因, 采用室内生物测定法研究了白三叶腐解液对
多年生黑麦草( L olium per enne L . )、紫羊茅( Festuca rubra L . )、高羊茅( Festuca arundinacea Schreb. )、草地早熟
禾( Poa p ratensis L . )和匍匐翦股颖( A grostis stolonif er a L . )种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、苗高、根
长、干重、鲜重以及综合效应的影响。结果表明:白三叶残体腐解液对 5种受体种子萌发以及初期生长有双重浓度
效应,即低浓度( 0. 011 g mL- 1 )有一定促进作用,高浓度( 0. 090 g mL- 1)抑制作用显著( P< 0. 05)。加入腐解
液降低了 5种受体种子的发芽率,并抑制其幼苗生长。白三叶腐解液对 5种受体植物均表现出不同程度的化感作
用,其化感作用敏感性的强弱顺序为草地早熟禾> 紫羊茅> 匍匐翦股颖> 高羊茅> 黑麦草; 化感物质定性鉴定表
明,白三叶腐解液中含带邻、间位羟基的酚类化感物质。综上所述, 白三叶腐解液具有化感作用, 能够影响 5 种草
坪草正常生长,是白三叶入侵 5 种禾本科草坪的原因之一。
关键词:白三叶; 腐解液;草坪草; 化感作用
中图分类号: S688. 4 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 02025708
Allelopathy of Trif olium rep ense Decomposed Liquids on Turfgrasses
LIAN G Jing 1 , CHENG Zhihui2* , XU Peng1 , M ENG Qingling1
( 1. College of Forest ry, Northw es t A & F U nivers ity, Yan gling, Shaan xi Province 712100, Chin a;
2. College of H ort icultu re, Northw est A & F University, Yangling, S haanxi Province 712100, China)
Abstract: In or der to ascertain the allelopathy act iv ity of T r if ol ium r ep ens L. on g rasses, the ef fects of
decomposed liquids from Tr if olium rep ens L. on the germinat ion rate, g erm inat ion energ y, g erminat ion
index , vigor index, shoot height , root height, dry w eight , fresh w eight of L ol ium per enne L. , Festuce
rubra L. , Festuce arund inacea S. , Poa p r atensis L. and A gr ost is stoloni f er a L. w ere studied in this
paper. Bioassay results indicated that the decomposed liquids improved both seed germinat ion and seedling
grow th o f all test tur fg rasses at low concentration ( 0. 011 g mL - 1 ) , w her eas significant ly inhibited at
high concentrat ion ( 0. 090 g mL - 1 ) ( P < 0. 05 ) . The decomposed liquids f rom T r if ol ium r ep ens
decreased the turfgrasses seed germination and inhibited the g row th o f seedl ing. The sensitive order w as
ranked as Poa p r atensi s L. > F estuce r ubra L. > A grosti s stolonif era L. > Festuce ar undinacea S. > L ol i
um per enne L. . A prelim inary analy sis of allelochemicals show ed the pr esence of pheno lics in the decom
posed liquids. The study show s that the decomposed liquids of Tr i f olium rep ens L. have allelopathic
ef fect and inhibit the tur fg rass normal grow th. A llelopathy o f decomposit ion is one of the reasons w hy
Tr if olium r ep ens L. invades the tur fg rass.
Key words: T ri f ol ium r ep ens L. ; Decomposed liquids; Turfgrass; A llelopathy
白三叶( T ri f ol ium r ep ens L. )为豆科多年生
匍匐型草本植物,生长迅速,覆盖力强, 抗杂草性好,
是一种优秀的草坪植物。近年来人们为延长城市绿
化中草坪绿期, 改善其适应性, 常将白三叶与其他
冷、暖季型草混合栽培应用。但据相关报道, 由于大
片白三叶入侵,影响了原本的景观效果,公园、广场
等城市的绿地草坪正遭受着威胁[ 1] 。有研究表明,
同其他草坪草竞争光照和水肥等是白三叶侵占禾本
科草坪的因素之一[ 2, 3] , 但在入侵过程中是否存在
化感作用并不明确。中国外来入侵物种编目一书
收稿日期: 20101129;修回日期: 20110104
基金项目:国家 十一五科技支撑计划项目( 2006BAD07B02)资助
作者简介:梁静( 1985 ) ,女,陕西铜川人,硕士研究生,研究方向为园林植物生理生态, Emai l: cerulean _y@ 163. com; * 通讯作者 Auth or
for correspondence, Email: ch engzh 2004@ 163. com
草 地 学 报 第 19卷
中将白三叶列为入侵植物[ 4]。在入侵过程中, 化感
作用是外来植物进入新生境后导致其入侵成功的一
个重要因素[ 5~ 7] ,也是园林植物配置中不可忽略的
要素之一。园林植物化感作用的研究对于园林植物
配置的科学性和植物群落演替有着直接影响, 同时
也影响园林人工生态系统的稳定和功能发挥 [ 8]。
化感物质的主要来源有植株地上部以及凋落物
的挥发和淋溶、根系的分泌和植株残体的腐解
等[ 9~ 12]。目前关于白三叶化感作用方面的研究, 主
要是白三叶植株浸提液对其他受体生长发育的影
响[ 1, 13, 14] , 但是植株浸提液究竟属于化感作用的哪
一种途径尚未定论。有研究表明,大部分有效化感
物质除植物自身根系分泌物和淋洗物外, 主要是通
过残体和残茬腐解释放[ 10, 15~ 19] 。目前关于浸提液
的研究较多,而白三叶植株残体腐解物的化感作用
研究在国内尚未见报道。因此, 本试验采用室内生
物测定法, 模拟了白三叶植株残体腐解物对其他 5
种冷季型草坪草种子萌发和幼苗生长的影响, 旨在
明确不同浓度的白三叶腐解液对草坪草化感效应的
强弱和作用规律,为进一步探究白三叶对禾本科草
坪的侵占原因及其有效防治提供参考, 并为制定科
学的草坪混播方案提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供体植物白三叶采自西北农林科技大学园艺
场。受体植物多年生黑麦草( L ol ium p er enne L. )、
紫羊 茅 ( Festuca rubra L. )、高 羊茅 ( Festuca
ar undinacea Schreb. )、草地早熟禾( Poa p ratensis
L. )和匍匐翦股颖( A grost is stoloni f er a L. )的种子
购自杨凌金道种苗公司。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 样品采集和处理
2010年 5月, 于白三叶盛花期, 在西北农林科
技大学园艺场采集健康白三叶植株,剔除腐叶、枯叶
后用清水快速冲洗干净, 阴干并剪成1~ 5 cm 小段,
然后用粉碎机粉碎备用。
1. 2. 2 腐解液制备
将粉碎后的白三叶与田园土以 9: 100 比例混
匀, CK 对照不加植株残体。装入 15 cm 15 cm 的
花盆内,浇透水, 置于人工气候箱内 25 恒温遮光
腐解 40 d。分别称取 50 g 腐解物, 装入三角瓶中,
加 50 mL蒸馏水在25 下 100 r min- 1振荡30 min,
吸取上清液在 25 下 3500 r min- 1离心 20 min,
得到质量浓度为 0. 090 g mL - 1的腐解液母液, 取
部分母液, 分别稀释至 0. 045, 0. 023, 0. 011 g
mL- 1 , 保存于 4 冰箱中备用。
1. 2. 3 试验方法
在直径为 10 cm 的塑料保鲜盒中加入 70 g 石
英砂,每盒加 20 mL 不同浓度的腐解液, 对照组用
田园土提取液,适量补充腐解液保持保鲜盒内湿润。
每个保鲜盒均匀播入 100粒受体种子, 受体种子用
1% NaClO消毒 0. 5 h,先用自来水冲洗, 再用蒸馏
水冲洗 2~ 3遍。将保鲜盒放在人工气候箱中恒温
25 暗培养 3 d, 从第 4 d起在 25 、光照 12 h 条件
下培养。每个处理 3 次重复。每隔 24 h 记录萌发
的种子数(胚根或胚轴突破种皮 1~ 2 mm时为萌
发)。发芽后,连续记录 7 d发芽率,计算发芽势、发
芽指数和活力指数。上述各项指标分别按照以下公
式计算[ 20] :
发芽率( GR%) = ( 7 d内正常发芽的种子数/供
试种子总数) 100%;
发芽势( GE%) = (前 3 d 内正常发芽的种子
数/供试种子总数) 100% ;
发芽指数 GI = ( Gt/ Dt ) , Gt 表示在第 t 天
种子的发芽数; Dt代表相应的发芽天数;
活力指数 VI = GI S,式中 S 为第 7 d测得
的整株鲜重( g)。
第 7 d每盒挑选 10 株幼苗, 用吸水纸吸干水
分,用直尺测定每株幼苗的苗高和根长,用电子天平
称量整株鲜重及干重( 105 杀青 0. 5 h后, 70 烘
干至恒重)。最后对所有受体所受的化感作用进行
综合评价,综合效应( SE)为供体对同一受体各个测
试项目的对照抑制百分率的算术平均值[ 21]。
化感物质定性测定:取腐解液 20 mL,分别加入
2% FeCl32%K 3Fe( CN) 6 ( 15: 1)混合液 5 mL,并加
入 4~ 5滴 HCl调节溶液至酸性。根据溶液颜色判
断是否含有酚类化感物质[ 22, 23] 。
1. 2. 4 数据处理方法
采用SPSS 17. 0统计分析软件对数据进行方差
分析,用 LSD法进行多重比较。
化感作用效应敏感指数 ( RI ) 采用 William
son[ 24]的方法, RI = 1- C/ T ( T C) ; RI= T/ C- 1
( T < C)。式中, C 为对照值, T 为处理值。当 RI< 0
时,表示抑制作用; RI> 0时, 表示促进作用。RI 的
绝对值大小代表化感作用的强弱。
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第 2期 梁静等:白三叶腐解液对 5种草坪草的化感作用研究
2 结果与分析
2. 1 白三叶腐解液对 5种草坪草种子萌发的影响
由表 1 可知,白三叶腐解液对 5种受体种子萌
发有不同的影响,随着白三叶腐解液浓度的增加受
体种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数基本
上呈现低浓度促进, 高浓度抑制的作用。
不同浓度白三叶腐解液对 5种受体种子的发芽
率均表现为低促高抑双重作用。其中, 0. 011 g
mL
- 1处理对紫羊茅和草地早熟禾促进作用最强, 分
别增加了 4. 55%和 45. 17% ; 0. 023 g mL - 1处理
对黑麦草、高羊茅和匍匐翦股颖促进作用最强,促进
率在 2% ~ 18%之间。0. 090 g mL- 1处理对 5 种
受体抑制作用最强, 抑制率在 3% ~ 50%之间。黑
麦草和紫羊茅 0. 090 g mL - 1处理浓度与对照间差
异显著( P< 0. 05) , 高羊茅 0. 090 g mL - 1处理浓
度与对照间差异不显著, 草地早熟禾和匍匐翦股颖
所有处理与对照间均存在显著差异( P< 0. 05)。
不同浓度白三叶腐解液对 5种受体种子的发芽
势均表现为低促高抑双重作用。其中, 0. 011 g
mL
- 1处理 对高羊茅 促进作 用最强, 增加 了
20 58%; 0. 023 g mL- 1处理对黑麦草促进作用较
弱,增加了 0. 35% ,对紫羊茅、草地早熟禾和匍匐翦
股颖促进作用最强, 促进率在 5% ~ 60% 之间。
0 090 g mL- 1处理对 5 种受体抑制作用最强, 抑
制率在 5%~ 60%之间。黑麦草和紫羊茅在0. 0045
和 0. 090 g mL - 1处理下与对照间差异显著( P<
0. 05) ,高羊茅在 0. 023和 0. 045 g mL- 1处理下与
对照间差异不显著,草地早熟禾和匍匐翦股颖所有
处理与对照间均差异显著( P< 0. 05)。
不同浓度白三叶腐解液在不同程度上降低了 5
种受体种子的发芽指数。对于黑麦草, 随着腐解液
浓度的升高,抑制作用越明显。腐解液对其他 4种
受体均表现为 低促高抑双重作用。0. 090 g
mL
- 1处理对所有受体抑制作用最显著, 抑制率在
15% ~ 60%之间。0. 011 g mL- 1处理对紫羊茅、
高羊茅和草地早熟禾促进作用最强,促进率在 6%
~ 50%之间; 0. 023 g mL- 1处理对匍匐翦股颖促
进作用最强, 增加了 41. 46%。黑麦草 0. 011 g
mL
- 1处理与对照间差异不显著,紫羊茅所有处理均
与对照间差异不显著, 高羊茅 0. 045 g mL - 1处理
与对照间差异不显著, 草地早熟禾和匍匐翦股颖所
有处理与对照间均差异显著( P< 0. 05)。
不同浓度白三叶腐解液对 5种受体种子的活力
指数作用表现不同。对于高羊茅 4种腐解液浓度均
表现为促进作用, 其中 0. 011 g mL - 1处理促进作
用最强,增加了 33. 14%。腐解液对其他 4种受体
均表现为低促高抑双重作用。0. 090 g mL - 1处
理对 4 种受体抑制作用最显著, 抑制率在 15% ~
60%之间。0. 011 g mL- 1处理对黑麦草促进作用
较弱,增加了 0. 90% , 对紫羊茅和草地早熟禾促进
作用最强, 增加了 25. 56%和 67. 48% ; 0. 023 g
mL- 1处理对匍匐翦股颖促进作用最强,增加了 46.
84%。黑麦草 0. 090 g mL- 1处理与对照间差异显
著,紫羊茅所有处理均与对照间差异不显著,高羊茅
0. 090 g mL - 1处理与对照间差异不显著, 草地早
熟禾 0. 045 g mL - 1处理与对照间差异不显著, 匍
匐翦股颖所有处理与对照间均差异显著 ( P <
0 05)。
结果表明,白三叶腐解液对 5 种受体萌发率的
影响不同,其中对草地早熟禾的抑制作用更加明显。
紫羊茅和草地早熟禾发芽率较低,但仍能看出低促
高抑的作用趋势,表明白三叶腐解液中可能含有影
响 5种受体种子萌发的物质,具有一定的化感作用。
2. 2 白三叶腐解液对 5 种草坪草幼苗苗高和根长
的影响
由表 2可知,白三叶腐解液对同种受体苗高和
根长的作用强度并不一致。
不同浓度白三叶腐解液对 5种受体的苗高均有
不同程度的促进作用。其中, 0. 090 g mL- 1处理
对黑麦草和高羊茅促进作用最强, 分别增加了 31.
21%和 25. 83% ; 0. 023 g mL - 1处理对紫羊茅促进
作用最强, 增加了 34. 64% ; 0. 011 g mL - 1处理对
草地早熟禾和匍匐翦股颖促进作用最强, 分别增加
了 39. 30%和 43. 80%。紫羊茅、高羊茅和匍匐翦股
颖所有处理与对照间差异均显著( P< 0. 05) , 黑麦
草 0. 011 g mL - 1处理与对照间差异不显著,草地
早熟禾 0. 090 g mL - 1处理与对照间差异不显著。
不同浓度白三叶腐解液对所有受体的根长生长
表现为强烈的抑制作用,且随着腐解液浓度的升高,
抑制作用越明显。0. 090 g mL - 1处理对根长抑制
作用最显著,其中,对紫羊茅、草地早熟禾和匍匐翦
股颖 3种受体抑制作用明显, 抑制率均高于 80%;
除 0. 011 g mL - 1处理的高羊茅根长与对照间差异
不显著之外,其他 4 种受体所有处理与对照间差异
均显著( P< 0. 05)。说明白三叶腐解液中存在抑制
5种受体早期生长的物质。
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草 地 学 报 第 19卷260
第 2期 梁静等:白三叶腐解液对 5种草坪草的化感作用研究
表 2 白三叶腐解液对 5 种草坪草幼苗苗高和根长的影响
Table 2 Effects of T r if olium r ep ens decomposed liquids on r oot and shoot g row th of 5 turfg rass seedling s
受体
Acceptor
腐解液浓度
Con cen t rat ion
g mL- 1
苗高
Sh oot height
cm
苗高抑制率
Inh ibit ing rate of
shoot height , %
根长
Root length
cm
根长抑制率
Inhibit ing rate of
root length, %
黑麦草
L ol ium pe renne
CK 12. 01a 12. 18a
0. 011 12. 27a 2. 12 11. 76a - 3. 45
0. 023 14. 40b 16. 60 10. 44b - 14. 29
0. 045 15. 57c 22. 86 9. 86b - 19. 05
0. 090 17. 46d 31. 21 7. 4c - 39. 24
紫羊茅
Festuca ru br a
CK 5. 34a 6. 17a
0. 011 7. 69b 30. 56 5. 08b - 17. 67
0. 023 8. 17c 34. 64 3. 75c - 39. 22
0. 045 7. 16d 25. 42 1. 64d - 73. 42
0. 090 6. 54e 18. 35 0. 79e - 87. 20
高羊茅
Festuca aru ndinacea
CK 6. 03a 6. 10a
0. 011 7. 38b 18. 29 5. 99a - 1. 80
0. 023 7. 85b 23. 19 5. 40b - 11. 48
0. 045 8. 02c 24. 81 2. 58c - 57. 70
0. 090 8. 13d 25. 83 1. 89d - 69. 02
草地早熟禾
Poa p ratensis
CK 2. 61a 5. 38a
0. 011 4. 30b 39. 30 4. 54b - 15. 61
0. 023 4. 17b 37. 41 3. 41c - 36. 62
0. 045 3. 74c 30. 21 1. 26d - 76. 58
0. 090 2. 76a 5. 43 0. 42e - 92. 19
匍匐翦股颖
A gr ost is stolonif era
CK 1. 95a 4. 15a
0. 011 3. 47b 43. 80 2. 45b - 40. 96
0. 023 3. 47b 43. 80 1. 19c - 71. 33
0. 045 3. 72c 47. 58 0. 37d - 91. 08
0. 090 3. 07d 36. 48 0. 22d - 94. 70
2. 3 白三叶腐解液对 5种草坪草幼苗鲜重和干重
的影响
由表 3可知, 不同浓度白三叶腐解液对同种受
体鲜重和干重的作用一致, 对不同受体的化感作用
不一致。不同浓度的腐解液对黑麦草、高羊茅和匍
匐翦股颖的鲜重均有不同程度的促进作用。其中
0. 090 g mL- 1处理对黑麦草和高羊茅促进作用最
强,分别增加了 9. 51%和 27. 82% ; 0. 045 g mL - 1
处理对匍匐翦股颖促进作用最强, 增加了 17. 18%。
不同浓度的腐解液对紫羊茅和草地早熟禾的鲜重表
现为低促高抑双重作用。其中 0. 011 g mL - 1处
理对紫羊茅促进作用最强,增加了 20. 07%, 0. 023 g
mL- 1处理对草地早熟禾促进作用最强, 增加了
41. 50%; 0. 090 g mL- 1处理对紫羊茅和草地早熟
禾的抑制作用最强, 分别减少了 8. 91%和 5. 66%。
黑麦草和高羊茅所有处理均与对照间差异显著( P
< 0. 05) , 紫羊茅 0. 011 g mL- 1处理与对照间差异
显著( P< 0. 05) ,草地早熟禾和匍匐翦股颖 0. 090 g
mL- 1处理与对照间差异不显著。
不同浓度白三叶腐解液对黑麦草、高羊茅、草地
早熟禾和匍匐翦股颖 4种受体的干重均有不同程度
的促进作用。其中 0. 090 g mL- 1处理对黑麦草和
高羊茅促进作用最强,分别增加了11. 43%和 15. 94%;
0. 023 g mL - 1处理对草地早熟禾促进作用最强,
增加了 41. 19% ; 0. 045 g mL - 1处理对匍匐翦股颖
促进作用最强, 增加了 34. 80%。不同浓度腐解液
对紫羊茅干重表现为 低促高抑双重作用。其中
0. 011 g mL - 1处理促进作用最强,增加了 7 04% ;
0. 090 g mL - 1处理抑制作用最强,减少了 6. 74%。
黑麦草和紫羊茅所有处理均与对照间差异不显著,
高羊茅所有处理均与对照间差异显著( P< 0. 05) ,
草地早熟禾 0. 011 g mL - 1处理与对照间差异不显
著,匍匐翦股颖 0. 090 g mL- 1处理与对照间差异
不显著。这是白三叶腐解液对 5种受体早期生长有
影响的又一例证。
2. 4 不同浓度白三叶腐解液对 5种草坪草影响的
综合效应
对 5种受体的综合效应表明(表 4) , 白三叶腐
解液对不同禾本科草化感作用由强到弱的顺序为:
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草 地 学 报 第 19卷
草地早熟禾> 紫羊茅> 匍匐翦股颖> 高羊茅> 黑麦
草。其中草地早熟禾、紫羊茅和高羊茅,抑制作用随
着腐解液浓度升高而增强, 在浓度为 0. 090 g
mL- 1时抑制作用最强;匍匐翦股颖和黑麦草则是随
着腐解液浓度的升高,化感作用呈现低促高抑的
现象,在浓度为 0. 023 g mL- 1时促进作用最强。
表 3 白三叶腐解液对 5种草坪草幼苗物质积累的影响
Table 3 Effects of T r if olium r ep ens decom posed liquids on matter accumulation of 5 tur fgr ass seedling s
受体
Acceptor
腐解液浓度
Con cen t rat ion
g mL- 1
鲜重
Fresh w eigh t
mg
鲜重抑制率
Inh ibit ing rate of
f resh w eight , %
干重
Dry w eigh t,
m g
干重抑制率
Inh ibit ing rate
of dry w eight , %
黑麦草
L ol ium pe renne
CK 499. 57a 42. 87a
0. 011 514. 83b 2. 96 43. 60ab 1. 67
0. 023 525. 20bc 4. 88 45. 23bc 5. 21
0. 045 535. 43c 6. 69 47. 07cd 8. 92
0. 090 552. 07d 9. 51 48. 40d 11. 43
紫羊茅
F estuca rubra
CK 109. 37ac 14. 53ab
0. 011 136. 83b 20. 07 15. 63a 7. 04
0. 023 123. 57ab 11. 49 14. 63ab 0. 68
0. 045 115. 40ac 5. 23 13. 67a - 5. 92
0. 090 99. 63c - 8. 91 13. 53a - 6. 74
高羊茅
Fe stuca arundinacea
CK 195. 53a 24. 63a
0. 011 236. 73b 17. 40 25. 80b 4. 54
0. 023 241. 97b 19. 19 26. 10b 5. 63
0. 045 253. 30c 22. 81 27. 20c 9. 45
0. 090 270. 90d 27. 82 29. 3d 15. 94
草地早熟禾
Poa pr atensi s
CK 26. 50a 3. 37a
0. 011 39. 60b 33. 08 4. 86b 30. 66
0. 023 45. 30c 41. 50 5. 73c 41. 19
0. 045 37. 67b 29. 65 4. 83b 30. 23
0. 090 25. 00a - 5. 66 3. 83a 12. 01
匍匐翦股颖
A grost is stolonif era
CK 15. 43a 1. 63a
0. 011 16. 53b 6. 66 1. 80ab 9. 44
0. 023 17. 00b 9. 24 1. 90b 14. 21
0. 045 18. 63c 17. 18 2. 50c 34. 80
0. 090 16. 13ab 4. 34 2. 00b 18. 50
注:表中鲜重和干重均为 10棵幼苗鲜重和干重之和
Note: Fresh ( dry) w eight in the tab le means the sum of ten young plants
表 4 同浓度白三叶腐解液对 5 种草坪草影响的综合效应
Table 4 Inhibition synthesis effect ( SE) of differ ent concent rations o f T r if olium r ep ens
decomposed liquids on 5 turfg rass seeds
腐解液浓度
Concent ration, g mL- 1
黑麦草
L ol ium pe renne
紫羊茅
Fe stuca r ubra
高羊茅
F estu ca arund inac ea
草地早熟禾
Poa pr atensi s
匍匐翦股颖
A g rosti s stoloni f e ra
0. 011 0. 48 10. 08 15. 77 38. 24 11. 24
0. 023 1. 11 2. 24 13. 33 36. 26 15. 28
0. 045 - 2. 12 - 18. 55 1. 43 7. 60 10. 47
0. 090 - 5. 27 - 19. 72 - 3. 18 - 38. 57 - 11. 9
2. 5 酚类化感物质的测定
在白三叶腐解液及对照溶液中加入 2% FeCl3
2%K 3Fe( CN) 6 ( 15: 1)试剂和少量 HCl后, 各腐解
液颜色经过 1~ 3 min均变为蓝绿色,而对照组不变
色。变色时间与腐解液质量浓度成反比, 颜色与质
量浓度成正比, 0. 090 g mL - 1处理变色时间最短,
溶液颜色最深,为深蓝绿色; 0. 011 g mL - 1处理变
色时间最长,溶液颜色最浅,为淡蓝绿色。各处理变
色时间及颜色深度与化感作用强弱一致(表 5)。由
此推测,白三叶腐解液中含带有邻位和间位羟基的
酚类化感物质。
262
第 2期 梁静等:白三叶腐解液对 5种草坪草的化感作用研究
表 5 白三叶不同浓度腐解液加入 2%FeCl32%
K3Fe(CN) 6 ( 15: 1)后的变色情况
Table 5 Color of different concentrations of Trif olium rep ens
decomposed liquids after dripping 2% FeCl32%
K 3Fe( CN ) 6 ( 15: 1)
腐解液浓度 Concent rat ion , g mL- 1 颜色 Color
0( CK) 红褐色 Rufou s
0. 011 淡蓝绿色 Shal lowglaucou s
0. 023 蓝绿色 Glaucous ( - )
0. 045 蓝绿色 Glaucous ( + )
0. 090 深蓝绿色 Darkglaucou s
注: + 和 - 分别表示比蓝绿色颜色稍深和稍浅
Note: + and - in dicate more or les s glau cous, respec
ti vely
3 讨论
白三叶是多年生豆科植物,在我国主要作为牧
草使用。近年来因其形成的草坪具有良好的观赏价
值,被广泛用作园林草坪。自然生长条件下的白三
叶定植后,多形成郁闭草被,其他植物很难侵入, 且
白三叶横向茎节能着地生根, 受伤折断后也能独立
生长,形成新生植株,因此能在很短的时间内侵占其
他草群的生长区。过去常认为白三叶的这种生长方
式会与禾本草竞争养分和生长空间,从而抑制禾本
草生长。本试验将白三叶植株粉碎物混入土壤中,
模拟自然条件下白三叶植株残体在土壤中的腐解过
程,使得研究结果更接近自然中的原始情况, 因而发
现白三叶腐解液对 5种受体种子萌发以及幼苗生长
初期有不同程度的抑制作用, 说明白三叶还可能通
过植株腐解释放的化感物质抑制禾本草生长。
经试验验证, 白三叶腐解液对不同禾本科草种
子萌发和幼苗生长具有双重浓度效益, 低浓度处理
( 0. 011 g mL1 ) 有一定促进作用, 高浓度处理
( 0. 090 g mL1 )抑制作用最显著( 0. 05) , 这种浓度
效益与谢苑等 [ 1] 和 Chung[ 25, 26] 等用水浸液的研究
结果一致。至今已发现的植物化感物质有酚类、类
萜、含氮化合物以及聚乙炔和香豆素等次生物质, 其
中酚类物质为重要的水溶性化感物质[ 9, 27] 。一些研
究报道指出[ 27, 28] ,白三叶的粗提取物中含有多种酚
类物质,本试验也证实了白三叶腐解液中含带有邻、
间位羟基的酚类化感物质。这与朱旺生等[ 13 , 14] 用
水浸液的研究结论一致。
白三叶腐解液对不同受体植物或对同一受体植
物的不同部位如幼苗或幼根有不同的化感效应 [ 29]。
从抑制作用而言,对草地早熟禾最为显著,其次是紫
羊茅,对黑麦草最弱。这也是植物化感效应专一性
和选择性的表现[ 30] ,可能是由于种属间的遗传特性
差异所致[ 20]。刘金平等 [ 31]发现不同豆科牧草种子
萌发时对化感物质的反应不同, 并推测这种不同的
反应与种子萌发过程中体内物质种类、浓度、转化途
径不同有关。白三叶腐解液对所有受体幼苗有不同
程度的促进作用,对幼根有强烈的抑制作用。因此
受体植物及部位化感效应不同 [ 29]。白三叶对不同
受体植物黑麦草、紫羊茅、高羊茅、草地早熟禾和匍
匐翦股颖的种子萌发和幼苗生长产生不同的影响,
说明在白三叶腐解液中含有某些亲水性化感物质,
可影响 5种受体的种子萌发和苗期生长, 今后需做
进一步的研究以明确白三叶中有亲水性化感物质。
由于腐解是一个较为漫长而复杂的过程,本试
验仅是对早期腐解物的化感潜力进行了分析,其化
感潜力随腐解进程的变化规律还需进一步研究。另
外,试验材料为盛花期白三叶,是白三叶生长最为旺
盛的时期,也是植物产生激素类物质的主要时期,因
此存在相关激素类物质及其前体或代谢产物。关于
这些物质在腐解过程中如何变化, 以及腐解后是否
存在作用,存在怎样的作用,目前尚未有相关报道。
4 结论
白三叶腐解液对 5种受体种子萌发以及幼苗初
期生长的化感作用随浓度的增加表现为低促高抑
的双重浓度效应。其中低质量浓度 0. 011 g mL1
处理有一定促进作用, 高质量浓度 0. 090 g mL- 1
处理抑制作用最显著。
白三叶腐解液对 5种受体植物或对同一受体植
物的不同部位化感效应不同。对草地早熟禾化感作
用最为显著,其次是紫羊茅,对黑麦草的化感作用最
弱。白三叶腐解液抑制 5种受体种子萌发主要是抑
制了发芽率,抑制 5 种受体幼苗生长主要是抑制了
根的生长。
化感物质定性鉴定表明, 白三叶腐解液中含带
邻位和间位羟基的酚类化感物质。白三叶腐解液具
有化感作用,能够影响 5种草坪草正常生长,是白三
叶入侵 5种禾本科草坪的原因之一。
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(下转第 287页)
263
第 2期 庄倩倩等:长白山单花橐吾茎尖离体培养研究
果相似,但本试验在不添加激素情况下生根状况不
良,这与厚彦明等 [ 19] 研究岷山红三叶( T r if ol ium
p r atense )组培苗生根所得结果相似, 而与于林清
等[ 20]研究甘草( Gly cy r r hi z a ur alensi s )组培生根所
得结论完全相反,其原因可能是物种不同,内源激素
水平不同。增加 NAA浓度对单花橐吾的生根有促
进作用,但当 NAA 浓度超出 1. 0 mg L - 1时, 表现
出对根尖有一定的伤害作用, 不利于生根培养。
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