全 文 ：第 15 卷 第 4 期
Vol. 15 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 7 月
Jul. 2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 04-0363-05
硝酸钾对假俭草抗寒性和草绿期的影响
袁学军1, 2 , 刘建秀2* , 张婷婷2, 郭爱桂2
( 1.南京农业大学生命科学院, 江苏 南京 210095; 2.江苏省中国科学院植物研究所, 江苏 南京 210014)
摘要: 用硝酸钾( 0、2. 5、5. 0、7. 5 和 10. 0 g / L )对盆栽假俭草(Eremochloa op hiur oides ( Munro. ) H ack)优良品系
E-126 进行处理, 通过测定叶中叶绿素、可溶性糖和脯胺酸的含量及相对电导率, 研究其对假俭草抗寒性和绿期的
影响,结果表明: 在低温条件下,硝酸钾处理的假俭草与对照相比, 不仅降低了电导率, 提高了叶绿素的含量、抑制
了叶绿素的分解,而且提高了可溶性糖、脯胺酸的含量,从而提高了抗寒性。其中效果最好的处理为 7. 5 g / L ,可延
长假俭草草绿期 12~ 13 d。
关键词: 假俭草; 硝酸钾; 叶绿素; 可溶性糖; 脯氨酸; 电导率; 抗寒性; 青绿期
中图分类号: S688. 4 文献标识码: A
Effect of Potassium Nitrate on Chilling Resistance and Green Period
of Eremochloa ophiuroides (Munro. ) Hack
YUAN Xue- jun1 , LIU Jian-x iu2* , ZHANG Ting- ting2 , GUO A-i gui2
( 1. College of Life S cien ces , Nanjing Agricu ltural U nivers ity, Nanjing, Jiangsu Province 210095, China;
2. Inst itute of Botany, Jiangsu Province & C hines e Academy of Sciences, Nanjing, Jiangsu Province 210014, China)
Abstract: T he new selection E-126 of cent ipedeg rass ( Er emochloa op hiur oid es ( M unro . ) H ack) w as used
to study the effect of KN O3 ( 0, 2. 5, 5. 0, 7. 5, and 10. 0 g / L ) on the co ld hardiness and green per iod of
cent ipedeg rass during the co ld season. T he results show : ( 1) under the KNO 3 t reatment, the relat ive elec-
trical conduct ivity and chlor ophyl l decomposit ion of cent ipedegrass w er e reduced, w hereas the content of
soluble sugar and pro line in cent ipedegrass leaves w er e obviously increased in comparison to the check,
w hich indicated that the KNO 3 could improve the cold hardiness and perfo rmance of cent ipedegr ass during
the cold season; ( 2) tr eatment of 7. 5 g/ L KNO 3 r esulted in the best perfo rmance and could prolong the
green period by 12- 13days compared w ith the check.
Keywords: Centipedeg rass; Potassium nit rate; Chlorophyl l; Soluble sugar; Proline; Relat ive electr ical
conductivity; Chil ling resistance; Green stage
假俭草 ( E remochloa ophiuroides ( M unr o. )
Hack)是蜈蚣草属中唯一可用作草坪草的物种 [ 1, 2] ,
其叶形优美,植株低矮, 生长缓慢,是世界三大暖季
型草坪草之一。假俭草属于多年生草本植物 [ 1, 2] ,
具有养护水平低、容易建植、耐瘠薄、病虫害少,特别
适合用于公路养护、水土保持及一般的绿地建植, 因
此受到国内外草业人士的重视。但是假俭草全年绿
期为 220 d左右[ 3~ 5] , 枯黄期达 4个多月, 而且枯黄
的叶片不是金黄色, 而是黄中带褐,降低了假俭草的
观赏价值和景观效应。提高抗寒性、延缓枯黄期是
假俭草实际而又急需解决的问题。
关于钾能提高植物的抗寒性有很多报道,如游
明鸿等[ 6] 报道:钾肥可增加假俭草叶绿素含量, 有利
于延长青绿期;朱伟华等[ 7]报道:氮、磷、钾可提高暖
季型草坪草的抗寒性。对假俭草在种质资源和遗传
多样性方面的研究较多[ 8, 9] , 但在钾对假俭草抗寒
性和绿期的影响方面研究较少, 本文以国产优质假
俭草新品系 E-126为材料,比较系统的研究钾对假
俭草的影响,为通过栽培措施提高假俭草的抗寒性,
延长绿期提供试验依据。
收稿日期: 2007-06-07; 修回日期: 2007-06-26
作者简介: 袁学军( 1967-) ,男,山东济宁人,副教授,博士研究生,研究方向为草坪草抗寒性的改良和调控, E-mail: yuanxu ej@ 163. com ;
* 通讯作者 Auth or for correspon dence, E-m ail : turfunit@ yahoo. com. cn
草 地 学 报 第 15卷
1 材料与方法
1. 1 试验地和试验材料
试验地基本情况: 试验于 2005 年 9月至 2007
年 5月在江苏省中科院植物研究所草坪草种质资源
基地进行。该试验地位于北纬 3202, 东经 118
28,年平均气温 15. 4 , 1月平均气温 2. 3 , 7 月
平均气温 27. 7 , 1月绝对最低气温- 13. 0 , 7月
绝对最高气温 43. 0 ,年平均降水量 1013 mm。
试验材料: 材料为假俭草种质 E-126, 来源于江
苏省中科院植物研究所草坪草种质资源基地, 根据
连续三年的动态评价,其综合坪用价值最高。
试剂:硝酸钾, 北京益利精细化学品有限公司,
纯度99%。
1. 2 方法
1. 2. 1 材料准备 材料在试验田里培养 2年后, 剪
取茎先端的第 3、4、5三个节, 于 2005年 9月 1日用
纯沙进行盆栽。花盆直径为 25 cm ,高度为 20 cm,
每盆栽 12个节。9月 20日和 10月 10日每盆施 3
g 尿素, 10月 20 日盆栽材料进入温室, 冬季只浇
水,不施肥。2006 年 4月 20日材料移出温室, 5 月
10日施一次复合肥( N P K = 9 9 7) ,每盆 5
g,从 5月 30日至 8月 30日每隔 20 d施一次尿素,
每次每盆 5 g,正常浇水、拔除杂草和防治病虫害, 并
及时摘除花序。
1. 2. 2 试验设计 硝酸钾处理为 0、2. 5、5. 0、7. 5、
10. 0 g/ L 5个水平。每个处理 8个重复, 其中 5 个
重复作生理指标的测定, 另 3 个重复作观察枯叶和
返青之用。从2006年 9月 25日开始每隔 10 d分别
进行硝酸钾喷洒处理一次,叶的正反面均进行喷洒,
喷洒至叶片由少量液滴滴下为止,共处理6次。从10
月 5日开始每隔 10 d分别测定生理指标:叶绿素、
可溶性糖、脯氨酸的含量和相对电导率,共测量 6次。
并观察枯黄日期和次年春季返青日期。
1. 3 观察项目及测定方法
1. 3. 1 草坪枯黄期 1/ 3枯黄的叶片即为枯叶,枯
黄叶片的覆盖度达到 60%时即为枯黄草坪。
1. 3. 2 草坪返青 绿叶的覆盖度到达 50%时即为
草坪返青,记录返青时间。
1. 3. 3 叶绿素含量的测定 [ 10] 总叶绿素的含量
( mg/ g ) = ( C总/ 1000 提取液量) /样品鲜重,其中
C总( mg/ L ) = A 652 1000/ 34. 5, C总是叶绿素 a和
b的总量, A 652是波长为 652 nm 时的吸光度。
1. 3. 4 可溶性糖含量的测定 [ 10] 蒽酮比色法。标
准线性方程为: y= 112. 75x + 1. 056( R2= 0. 9994)。
可溶性糖的含量( mg / g ) = 〔从标准线性方程求得
的糖的量/ ( 1000 吸取样品液的体积) 提取液
量〕/样品鲜重。
1. 3. 5 脯氨酸含量的测定 [ 10] 标准回归曲线方
程: y= 0. 0771x- 0. 0156( R2 = 0. 9772) , 单位鲜重
样品的脯氨酸含量(g / g) = ( y 5/ 2) / 样品鲜重。
1. 3. 6 电导率的测定 参照[ 10] ,略作修改, 取自然
叶片,未去除枯黄部分。
1. 4 统计分析
用南京农业大学王韶华教授发明的ST ST 软件
进行统计分析。
2 结果与分析
2. 1 硝酸钾对假俭草枯黄、返青和青绿期的影响
硝酸钾对假俭草枯黄、返青和绿期的影响见表
1。硝酸钾处理后明显延缓叶片的枯黄,但不同浓度
的硝酸钾延缓叶片枯黄的效果不同。从观察的结果
来看, 硝酸钾浓度过大或过小,延缓枯黄的时间都
提前。效果最好的处理是 7. 5 g/ L , 和对照相比可
延缓枯黄期 7 d。
表 1 硝酸钾对假俭草枯黄、返青和青绿期的影响
Table 1 Effect o f KNO 3 on returning gr een, scor ch, and g reen per iod of E. ophiuro ides
硝酸钾浓度( g/ L)
C on cen trat ion of
potassium nit rate
返青日期( 2007年)
Date of
retu rning g reen
提前返青时间( d)
Days ahead of
r eturning green
枯黄日期( 2006年)
Date of
w il tin g
延缓衰老时间( d)
Pos tp on ed days
of wil tin g
延长绿期时间( d)
Prolonged days
of green stage
0 4. 18- 19 0c 11. 4- 5 0c 0d
2. 5 4. 12- 13 6. 0b 11. 6- 8 2. 0 bc 8. 0c
5. 0 4. 9- 10 8. 7a 11. 7- 8 2. 7 b 11. 3b
7. 5 4. 12 6. 3b 11. 11- 13 7. 0 a 12. 7a
10. 0 4. 12 6. 3b 11. 10- 11 5. 7 a 11. 7ab
注:不同小写字母表示差异达 0. 05水平
Note: dif f erent sm all let ters in the s ame column indicate sign ificant diff erence at P< 0. 05 level
364
第 4期 袁学军等:硝酸钾对假俭草抗寒性和草绿期的影响
不同浓度的硝酸钾处理后, 假俭草次年返青时
间差别显著 (表 1)。结果显示, 随着硝酸钾浓度的
增加,返青时间提前, 但是超过一定的浓度后, 提前
返青的时间缩短。其中效果最好的处理是 5. 0 g/
L, 和对照相比提前返青 8. 7 d。
综上所述, 延长绿期效果最好的处理为 7. 5 g/
L, 可延长绿期 12~ 13 d。
2. 2 硝酸钾对假俭草叶绿素含量的影响
硝酸钾对假俭草叶绿素含量的影响见图 1。前
期温度适于假俭草生长, 所以前期叶绿素的含量基
本保持不变。随着温度的降低, 叶绿素的含量逐渐
下降, 最终叶绿素的含量处理的均高于对照。处理
效果最佳的是 7. 5 g / L。
图 1 假俭草叶片中叶绿素含量随时间的变化
F ig. 1 Dynamic changes o f chlorophy ll contents of
E. ophiur oides leaves along with t ime
2. 3 硝酸钾对假俭草叶中可溶性糖含量的影响
前期由于温度较高各处理可溶性糖的含量增加
得较为缓慢,而对照可溶性糖的含量基本保持不变,
但是随着温度的降低, 叶中可溶性糖的含量呈快速
上升的趋势,随着细胞冷害程度的增加,可溶性糖的
含量略有上升或下降,从整个过程来看可溶性糖的含
量处理的均高于对照。处理效果最佳的是 7. 5 g/ L。
图 2 假俭草叶片中可溶性糖含量随时间的变化
F ig . 2 Dynamic changes o f soluble sugar cont ents of
E. ophiur oides leaves along with t ime
2. 4 硝酸钾对假俭草叶中脯氨酸含量的影响
硝酸钾对假俭草叶中脯氨酸含量的影响见图
3。硝酸钾处理后叶中脯氨酸含量发生明显的变化。
前期随着温度的降低叶中脯氨酸含量随着时间的推
移基本呈直线上升,随着温度的继续降低,脯氨酸含
量达到最大值,脯氨酸的含量处理的均高于对照,处
理效果最佳的是 7. 5 g / L。
图 3 假俭草叶片中脯氨酸含量随时间的变化
Fig. 3 Dynamic changes of pro line contents o f
E . op hiur oides leaves along w ith time
2. 5 硝酸钾对假俭草叶片电导率的影响
硝酸钾处理后叶片相对电导率发生明显的变
化,不同的浓度梯度效果不同。前期由于温度基本
适于生长,所以相对电导率基本保持不变。随着温
度的降低,相对电导率逐渐升高,特别是后期随着温
度的突然降低, 相对电导率骤然升高。但是随着枯
黄叶片增多,测出的相对电导率反而变小。从图 4
可以看出处理的相对电导率均小于对照, 处理效果
最佳的是 7. 5 g/ L。
图 4 假俭草叶片中相对电导率随时间的变化
Fig. 4 Dynamic changes of r elative electr ical conductiv ity of
E . op hiur oides leaves along w ith time
3 讨论与结论
目前随着植物抗寒试验的研究,认为不同的水
365
草 地 学 报 第 15卷
肥处理和管理措施对不同作物抗寒效果不同, 刘琳
等[ 11]报道:栽培管理措施可提高暖季型草坪草的抗
寒性;梁广坚等[ 12] 报道: 暖季型草坪草绿叶生长剂
( N、P、K、Ca、Si)在 6~ 10 的条件下能增加细叶结
缕草( Zoysia tenuifolia Willd. ex Trin. )叶绿素的
合成,暖季型草坪草安全越冬; 刘金平等[ 13] 报道: 秋
季叶施 4 g/ m2 N+ 0. 6 L/ m2 Fe 提高假俭草抗寒
性,假俭草绿期延长 6~ 8 d。
3. 1 本试验用硝酸钾作为抗寒剂,研究了作为抗寒
指标的叶绿素、可溶性糖、脯氨酸的含量和电导率变
化。从图 1可以看出硝酸钾对假俭草叶绿素含量的
影响, 处理效果最佳的是 7. 5 g/ L , 其他依次是
10. 0 g/ L、5. 0 g/ L 和 2. 5 g/ L;在图 2可以看出硝酸
钾对假俭草叶中可溶性糖含量的影响,处理效果最佳
的是硝酸钾 7. 5 g/ L ,其他依次是 5. 0 g/ L、10. 0 g/ L
和2. 5 g/ L。从图 3可以看出硝酸钾对假俭草叶中脯
氨酸含量的影响,处理效果最佳的是 7. 5 g/ L,其他依
次是 10. 0 g/ L、5. 0 g/ L 和 2. 5 g/ L。从图 4可以看
出硝酸钾对假俭草叶片相对电导率的影响,处理效果
最佳的是 7. 5 g/ L ,其他依次是 10. 0 g/ L、5. 0 g/ L 和
2. 5 g/ L。在 4个生理指标中均是 7. 5 g / L 处理效
果表现最佳,其他浓度处理效果的排序也不完全一
致。但是试验结果还表明不同浓度的硝酸钾处理,
叶绿素、可溶性糖、脯氨酸的含量和相对电导率都发
生了不同程度的变化,并且处理效果均高于对照, 说
明硝酸钾也能提高假俭草的抗寒性。
图 5 气温随时间的变化
Fig . 5 Dynamic changes of air temperature along w ith times
3. 2 不同水肥处理对草坪草返青也有影响 [ 14, 15] ,
在本试验中处理 2. 5、5. 0、7. 5和 10. 0 g/ L 和对照相
比分别提前返青6、8. 7、6. 3和 6. 3d,而处理 2. 5、5. 0、
7. 5和 10. 0 g/ L 和对照相比分别延缓衰老 2、2. 7、7
和5. 7 d,结果可以看出延缓衰老和提前返青之间没
有必然的联系; 处理 2. 5、5. 0、7. 5和 10. 0 g / L 和对
照相比分别延长绿期 8、11. 3、12. 7和 11. 7d, 根据
综合因素本试验处理效果的排列顺序为 7. 5、10. 0、
5. 0和 2. 5 g/ L。
本试验结果显示, 11月 5日是假俭草体内叶绿
素、可溶性糖、脯氨酸和电导率变化最敏感的时期,
据气象资料记载(图 5) : 南京地区在 11月 5 日最低
气温 10. 1 ,日平均气温为 14. 8 , 因此日最低温
度在 10 左右时,假俭草体内的生理变化可能对此
温度比较敏感。
3. 3 关于钾能提高假俭草抗寒的机理报道较少,对
其机理进行探讨。据潘瑞炽报道, 在叶绿素合成过
程中,有很多酶的参与,温度是影响酶活性的重要因
素,低温抑制叶绿素的合成, 同时加速叶绿素的分
解[ 1 6]。适量施钾后, 因增加了组织中的钾素营养,
增强了促进叶绿素合成所需酶的活性,因此,叶绿素
含量增加;钾是植物体内各种重要酶的活化剂, 促进
糖分转化和运输,并能促进氮的代谢。在低温条件
下,氮素能促进光合作用, 茎叶中储存的营养增加,
特别是可溶性糖的含量增加。同时低温促进淀粉水
解成可溶性糖,糖浓度的增加,有利于提高细胞内溶
质的浓度, 即可降低冰点, 又可防止细胞的过度脱
水,提高抗寒性[ 16] ; 由于脯氨酸亲水性很强, 能稳定
原生质胶体及组织内的代谢过程,具有降低冰点,防
止细胞脱水的作用; 同时还能够保护酶的膜系统结
构[ 1 7~ 19] ,因此脯氨酸能提高植物的抗寒性。钾能提
高植物体内各种重要反应酶的活性, 促进脯氨酸的
合成,使叶片中脯氨酸的含量升高。在正常情况下,
细胞膜对物质具有选择透性能力,但在低温条件下,
细胞膜遭到破坏, 膜透性增大,从而使细胞内的电解
质外渗,以致植物细胞浸提液的电导率增大[ 20] , 这
主要是钾肥增强了植株抗氧化酶系统的活性,消除
了因低温胁迫而引起的氧自由基的积累, 从而使植
株细胞膜在一定低温时仍能保持完整。所以和对照
相比,不同浓度的硝酸钾处理后,电导率具有不同程
度地下降。钾能通过促进草坪草体内氮的代谢, 使
草坪草根系强健和木质部导管粗壮, 提高组织中淀
粉、可溶性糖、可溶性蛋白质和各种阳离子的含量,
使细胞冰点下降,减少霜冻危害, 提高植株的抗寒性
等特性 [21]。本试验的结论和上述观点一致。
3. 4 假俭草属于典型的暖季型草坪草,冬季枯黄的
主要原因是由低温引起的。据研究, 有些抗寒剂对
延长假俭草的绿期有显著效果,游明鸿等[ 6] 报道:用
钾肥处理,提高了假俭草的抗寒性,可延长草坪绿色
期 4 d, 次年春季提前返青 6 d。但是本试验研究结
果表明:钾肥处理后可延长草坪绿色期2~ 7 d, 次年
春季提前返青 6~ 9 d,最多可延长绿期 12~ 13 d。
由此可以得出,由于土壤、气候条件不同, 施肥数量、
(下转第 370页)
366
草 地 学 报 第 15卷
间存在分配权衡 [ 11] , 对冷蒿繁殖分配的探讨, 可揭
示在不同环境下繁殖过程的变化。随着放牧强度的
增加,冷蒿地下资源的分配增加,地上资源的分配减
少。轻度放牧冷蒿的繁殖分配增加,繁殖格局发生
变化,两种繁殖方式并存。
4 结 论
4. 1 冷蒿单位面积的种子产量在封育区最多,与单
位面积的成熟种子数相关性最大。在重牧条件下冷
蒿没有生殖枝的出现, 此时营养繁殖是冷蒿唯一的
繁殖方式。冷蒿在轻牧条件下两种繁殖方式并存。
4. 2 在重牧条件下冷蒿通过缩短子间距和节间距
来增加单位面积的枝条数和不定根数, 使无性系占
据大面积生境, 利于冷蒿对资源的摄取和利用。
4. 3 放牧区与封育区比较,冷蒿地上资源所占比例
降低, 地下资源所占比例增加。冷蒿在异质环境条
件下资源分配比例的相互转化, 是冷蒿适应放牧而
采取的重要的生态对策。
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(责任编辑 张蕴薇)
(上接第 366页)
时期和次数不同, 延长绿期的效果也有所不同。不
过钾肥的合理使用对提高假俭草的抗寒性, 延长青
绿期是一个直接、可行、有效的途径。
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(责任编辑 梁艳萍)
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