全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2002) 01-0007-11
高施氮量对高寒矮嵩草甸主要类群和
多样性及质量的影响*
沈振西1 , 陈佐忠2, 周兴民1, 周华坤1
( 1.中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810001; 2.中国科学院植物研究所, 北京 100093)
摘要: 研究高寒矮嵩草草甸高强度施氮试验( 150 和 300 kg N / hm2)对不同植物类群的影响。结果表明, 禾草类植
物的反应较大, 其综合优势比呈明显增大趋势, 非豆科杂草次之, 莎草类和豆科杂草的反应不显著。增施氮肥能明
显降低矮嵩草草甸的植物多样性,其草甸质量指数以施氮 150 kg / hm2 最高, 过量施氮( 300/ hm2)并不再提高草甸
质量。其地上生物量对施氮的反应比多样性和草甸质量指数的变化滞后,地上生物总量在施氮后明显增加,其中禾
草类明显增加, 杂类草则明显降低。7 月的降水量及其分布对施氮的效果影响较大。土壤水分状况对施肥效果十分
重要。
关键词: 高寒矮嵩草草甸; 施氮; 多样性; 草甸质量; 地上生物量
中图分类号: S812. 4　　文献标识码: A
Responses of Plant Groups, Diversity and Meadow Quality to High-rate N
Fertilization on Alpine Kobresia humilis Community
SHEN Zhen-x i
1 , CHEN Zuo-zhong
2 , ZHOU Xing-m in
1 , ZHOU Hua-kun
1
( 1. No rthw est Plateau Institute o f Biolog y , Chinese Academy o f Sciences, X ining 810001, China ;
2. Ins t itute of Botany, Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 Ch ina)
Abstract: The experiment w ith three levels o f N -fert lizer ( 0、150 and 300kg N/ hm 2 ) w as conducted for
thr ee years at alpin Kobr esia humilis meadow to study r esponses of different plant groups and some
species. T he response of grasses w as more significance than Non-leguminous forbs to nit rogen addit ion.
The synthet ic dominated rat io ( SDR) of grasses incr eased, and that of non-legum inous fo rbs decreased
w ith the incr ease of nit rogen, w hereas the SDR of sedges and leguminous fo rbs w ere no t signif icant ly
affected by N -fert ilizer . Plant diversity decreased and fo rage quality increased w ith the increase of
nit ro gen. Index of meadow quality ( IMQ) w as the highest at 150kg N/ hm 2 plot , and show ed no significant
dif ference between 150 and 300kg N/ hm
2
plo t . Excessive nit rog en applicat ion did not improve the IMQ.
Response o f above-g round biomass of plant groups was lagged when compared w ith plant diversity and
IMQ . T otal above-gr ound biomass w as signif icant increased w ith the nit rog en applicat ion. T here were
dif ferent responses of above-g round biomass among plant g roups to the nitr ogen applicat ion. T he results
show ed that the above-ground biomass of gr asses w as significant ly incr eased w ith N-fert ilizer applicat ion,
and that of forbs w as decreased. T he responses of plant grounps to nit rog en applicat ion w ere more affected
by pr ecipitat ion and its distr ibution in July, therefore, the status of so il w ater after nit ro gen application
w as a key factor to the responses of plant g roups.
Key words: A lpine K obresia humilis meadow ; Nit rog en fert ilizat ion; Diver sity; M eadow qual ity ; Above-
gr ound biomass
收稿日期: 2001-05-25; 修回日期: 2001-10-25
国家重点基金研究发展规划项目( G1998040803-4)、中国科学院知识创新工程项目( KSCX2-1-07)和中国科学院海北站基金项目资助
作者简介: 沈振西( 1963-) ,汉族,副研究员,在职博士生,主要从事草地生态学研究,已发表科研论文 20余篇
第 10卷　第 1期
　Vo l. 10　　No. 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2002 年　3月
March 　2002
　　国外对草地施肥的研究较为重视,施肥在产草
量、群落结构和多样性等方面均已作了大量的研
究[ 1～ 4]。高山冻原土壤有机质的矿化率低, 限制了土
壤养分的供给 [ 5～6] , 因此高山环境是研究养分有效
性与植物关系的理想系统[ 2, 7, 8]。高寒草甸植被是青
藏高原分布最广泛的植被类型之一,其生态系统在
气候条件、植被和土壤特性等方面与北美的高山冻
原系统均有很多相似之处,由于寒冷的气候条件和
长期的过度放牧等因素的共同作用,致使土壤有效
养分的供给不足, 已成为限制植物生长的关键因子,
施肥可提高高寒草甸的初级生产力[ 9, 10]。
除了研究不同类型草地的最佳施肥量外,也十
分重视草地对高强度施肥的反应, 探讨不同植物对
养分的潜在最大反应范围,了解植物对养分的适应
特性 [ 7, 8]。本文以高寒矮嵩草( Kobr esia humili s)草甸
群落为对象, 研究在连续施肥条件下植物群落结构、
植物多样性、草甸质量和地上生物量的反应规律,探
讨植物类群和主要优势种对氮肥的竞争性利用能
力, 不仅可为植物多样性维持以及草地资源的管理
提供科学的依据,特别是可为全球气候变暖下,高寒
草甸土壤养分含量的变化对植物群落的反应预测模
型提供一定的参考证据。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
试验区设在中国科学院海北高寒草甸生态系统
定位研究站,地处青藏高原东北隅,祁连山北支冷龙
岭东段的大通河谷地,位于青海省海北藏族自治州
门源回族自治县境内,北纬 37°37′,东经 101°19′, 海
拔 3200 m ,具有明显的高原大陆性气候特点。年均
温-1. 9℃,无绝对无霜期, 植物生长期 120～140 d。
年均降水量 582. 1 mm, 暖季在 5～9 月, 降水量
464 mm ,占全年的 80%; 冷季在 10月至翌年 4 月
仅117. 3 mm, 占年全年的20%。土壤以高山草甸土
为主[ 11 , 12]。
表 1　高寒草甸土壤养分特性[ 9]
T able 1　Nutr ient proper ties o f alpine meadow soil[ 9]
土层深度
S oil layer d epth
( cm )
有机质
SOM
( %)
全氮
Total N
( % )
速效氮
Available N
(m g/ kg)
全磷
Total P
( % )
速效磷
Availab le N
( mg/ kg)
全钾
T otal K
( % )
速效钾
Available K
( mg /k g)
0～10 7. 38 0. 419 103. 5 0. 090 7. 3 2. 142 315. 0
10～20 7. 18 0. 392 106. 8 0. 088 3. 6 2. 075 187. 3
20～50 2. 99 0. 173 79. 0 0. 080 0. 2 2. 188 97. 0
　　该地区土壤营养物质贮量丰富,但速效养分很
低(表 1) ,土壤表层有机质含量较高, 全量养分含量
高,但水解氮含量低,土壤速效磷含量也极为缺乏,
但速效钾较为丰富。因此, 在植物生长旺盛期, 土壤
速效养分的增加, 对矮嵩草草甸植物群落的结构、组
成及生物量产生较大的影响。
该地区土壤总体比较湿润,除牧草返青期( 5月
前)和枯黄期( 9月)的土壤水分含量较低外,在 6～8
月间, 土壤水分含量在 50%～80%左右, 能保证植
物的生长需求(图 1、2)。
图 1　降水量年度变化(生态定位研究站)
Fig . 1　The fluct uat ion o f annual pr ecipitation in Haibei eco sy stem resear ch st ation
8 草　地　学　报 第 10卷
图 2　年均气温变化(生态定位研究站)
F ig . 2　The fluctuation of annual mean air temperature in Haibei eco system resea rch station
1. 2　实验设计
选择地势平坦, 植被分布均匀的矮嵩草草甸为
研究对象, 该草甸设围栏保护, 主要为冬季放牧。
1998年 6月设置实验样地,用铁丝网围栏样地面积
40 m×40 m ,内设 1. 2 m×1. 2 m 随机排列的固定
样方 12个, 每个样方四周用防锈铁皮埋深 30 cm,
露出地表 10 cm 以防止表层养分的迳流。设置处理
2个, 对照 1个,重复 4次。1998～2000年每年 6月
中下旬施氮肥,施氮量为 150和 300 kg/ hm2。按照
施氮量换算成样方尿素施用量, 水溶后均匀喷施到
样方内。
1. 3　测定项目
1. 3. 1　群落综合优势比 ( Synthet ic Dominated
Rat io, 简称: SDR)
8月下旬采用点测法测定 50 cm×50 cm 样方
的分盖度和株高。根据盖度比和高度比计算综合优
势比[ 13]。
SDR= (盖度比+ 高度比) / 2×100
1. 3. 2　植物多样性指数　根据 Shannon-W iener
信息指数计算
H′= -
s
i= 1
( Pi) ( lnPi)
式中: H′: 信息指数= 多样性指数; s : 物种数;
Pi: 物种比例, 本文用 SDR代入计算。
采用固定样方测定, SDR 反应植物群落的动态
变化。H′用 SDR计算,反应群落多样性信息量,以
利处理间相互比较。
1. 3. 3　草甸质量指数( Index o f M eadow Quality,
简称: IMQ ) 　 根据 草原 质量 指数 ( Index of
Grassland Quality)
[ 14]计算 IMQ。根据样方各种植
物的适口性,分为: - 1(有毒)、0(劣)、1(低)、2(较
好)和 3(优)五级, 用盖度值乘以适口性值, 求和即
得 IMQ 值。该指数是评价草甸质量的简便而客观指
标。
1. 3. 4　植物地上生物量测定　在 9月中旬植物停
止生长时用收割法测定各处理及对照样方( 50 cm×
50 cm )内植物地上生物量,并按禾草类、莎草类和杂
类草归类,置于恒温箱( 85℃)干燥至恒重后, 称重。
1. 3. 5　土壤养分测定　采用氯化钾浸提- 还原法
和氯化钾浸提- 蒸馏法测定土壤有效氮。分析工作
由青海省化工研究所承担。
1. 4　实验数据采用 SPSS软件进行的统计与分析
2　结果与分析
2. 1　综合优势比
表 2　施氮处理与植物类群和主要种的方差分析
Table 2 Synt het ic dominated rat io o f plant g roups and main
species in response to N application in K obr es ia humilis
m eadow fo r t hr ee yea rs and F-test fr om two w ay ANOVA
误差来源
Source
自由度
df
F 值
F
N 处理
Nit rogen tr eatm ent
2 10. 647* * *
类群和种
Group & species
10 605. 324* * *
N 处理×类群和种
Nit rogen tr eatm ent×Group & species 20 16. 769* * *
　　注:显著性水平: * * * P< 0. 01
　　Note: Signif icant levels : * * * P< 0. 01
9第 1期 沈振西等:高施氮量对高寒矮嵩草甸主要类群、多样性和质量的影响
2. 1. 1　方差分析结果表明, 施氮处理间、植物类群
和主要种间以及两者之间的交互作用差异极显著
( P< 0. 01)。表明施氮处理间, 植物的综合优势比
( SDR)变化具有明显的差异,不同植物类群和种间
也存在着差异,处理与植物间存在着交互作用。结果
表明氮肥和植物特性的差异共同作用于SDR。由于
主要植物类群和植物种间的综合优势比( SDR)存在
明显的差异。本文着重分析施氮处理下各种植物类
群和植物种的 SDR值变化(表 2)。
2. 1. 2　禾草类　在施氮 150和 300 kg / hm 2处理,
当年( 1998年)的综合优势比( SDR)值明显地高于
对照区, 而施氮处理间差异不显著( P< 0. 05) ,这种
差异一直延续到第二年( 1999年) ,第三年差异趋于
缓和。N150与对照间的差异不显著, 仅 N300 与对
照区差异显著( P< 0. 05)。方差检验结果表明, 第二
年施氮与未施氮的差异最大,第一年次之, 第三年最
小。施氮效益年度间的差异(表 3)可能与植物对有
效氮的吸收量有关, 此外水分条件的变化也可能影
响植物对养分的吸收(见讨论3. 3)。
2. 1. 3　茅类　茅类主要由针茅属( Stipa)和羊茅属
( Festuca)植物组成。施氮处理的第一年, SDR 值就
明显大于对照区, 第二年差异则有所增大, 其中 N
150 kg / hm
2的 SDR 值已明显大于 N 300 kg / hm 2,
第三年处理间差异已趋不显著( P> 0. 05)。说明 N
150 kg/ hm
2 对茅类植物的影响比 N 300 kg / hm2
大,结果表明,过高施氮量将减低茅类的 SDR, 而适
量增施氮肥则可增加茅类的 SDR。但年度间的变化
各异,如 2000年的施氮处理对 SDR的影响不显著,
而且比前两年明显降低(表 3)。
总之,对以上实验结果分析,认为适当增施氮肥
可增加禾草类植物, 而过多则不再提高其 SDR 值,
相反还将使茅类的 SDR值降低。
2. 1. 4　莎草类　三年的施氮处理对莎草类植物
SDR的影响不显著( P> 0. 05)。但施氮后的三年间,
莎草类的SDR由略高于对照区变为略低对照区,但
未达显著程度。说明莎草类植物对氮肥的增加有一
定的适应能力。可能由于莎草类植物的物候期较
早[ 15 ] , 对资源的利用在时间上与其他草类不同, 能
在上层植物(如禾草类)密闭之前提早利用有效资源
(包括养分)以满足其生长发育的需要(表 3)。
2. 1. 5　豆科类　从表 3看出,豆科类 SDR 对施氮
的反应不显著( P< 0. 05) ,因为大部分豆科植物具
有一定的固氮能力而对增加的氮源不敏感。但长期
施氮的影响如何尚需进一步研究。
2. 1. 6　非豆科类　施氮对非豆科植物的影响在第
二年综合优势比明显减低(表 3) , 第一和第三年之
间差异则不显著。说明除了氮的影响外,还有其他因
子影响其 SDR变化。
2. 1. 7　垂穗披碱草( Elymus nutanus )　该草种为
群落中的优势种, 是禾草类的代表植物之一,属 C4
植物 [ 16] , 对施氮的反应最为敏感, 第 1～3 年, 施氮
后 SDR 值均明显大于对照区( P< 0. 05) ,两种施氮
处理间差异不明显( P> 0. 05) , SDR在年度间变化也
不大(表 3)。结果表明, 施氮肥将增加垂穗披碱草的
SDR, 但高施氮量和连续施氮并不再增加其SDR。
2. 1. 8　早熟禾( Poa spp. )　施氮第一年对早熟禾
的 SDR 影响不明显, 第二年施氮区明显大于对照
区,第三年处理间差异不显著( P> 0. 05) (表 3)。早
熟禾是根茎一疏丛型植物,具有很强的分蘖能力, 适
宜较湿润的环境,所以除施氮可增加其 SDR 外, 对
水分也是正效应, 只有在水分和养分相互配合下才
能对其产生较大的影响,即降水增加, SDR增加, 反
之 SDR则减少,这一点可从降水量的变化(图 2、3)
上得到验证。
2. 1. 9　矮嵩草　施氮处理第一年对矮嵩草的 SDR
明显增高( P< 0. 05) , 之后两年施氮区与对照区之
间差异不显著(表 3)。说明在施氮初期,矮嵩草还能
利用土壤增加的有效氮, 第二、第三年禾草类在对氮
的竞争中占了优势, 生长茂盛,加大了上层密闭度,
与下层矮嵩草对光资源的竞争加剧, 但矮嵩草的物
候期较禾草类早 [ 16] , 与禾草类存在时间上的生存生
态位差异[ 18] ,使其在连续施氮的条件下, SDR 值始
终保持稳定状态。
2. 1. 10　美丽风毛菊 ( S aussur ea sup erb)、麻花艽
( Gent iana st raminea ) 和鹅绒萎陵菜 ( Potentilla
anserina)这三种杂类草植物施氮后, SDR 虽有波动
但与对照区之间差异不显著( P> 0. 05) (表 3)。结果
表明,上述类杂草对养分资源改变的敏感性较低。
2. 2　植物多样性
2. 2. 1　三年中处理间植物多样性方差分析结果表
明, 施氮处理间差异极显著( P< 0. 01) ,同时年际间
的波动差异明显( P< 0. 01) , 但施氮处理与年度间
交互作用不显著(表 4)。
10 草　地　学　报 第 10卷
表 3　施氮与类群或种的综合优势比( 1998- 2000 年)
T able 3　Duncan compar isons of SDR of plant g r oups o r species
in K obr esia humilis meadow ( 1998- 2000 年)
类群或种
Groups or species
处理
Treatm ents
( kg / hm2)
综合优势比 SDR
1998 1999 2000
禾草类 N150 321. 91±18. 36　b 348. 37±8. 08　 b 220. 32±10. 74　ab
Gras ses N300 354. 08±12. 86　b 337. 39±11. 76 b 253. 38±13. 17　bc
N0 254. 57±15. 99　a 257. 68±8. 65　 a 184. 84±11. 67　a
显著性 S ig. P= 0. 005 P= 0. 0001 P= 0. 009
莎草类 N150 26. 43±5. 49 39. 99±5. 62 45. 41±10. 51
Sedges N300 22. 55±3. 72 41. 25±6. 05 40. 51±7. 26
N0 10. 39±2. 63 48. 30±3. 10 51. 76±16. 13
显著性 S ig. P= 0. 053 P= 0. 49 P= 0. 803
豆科类 N150 55. 02±7. 43 39. 84±4. 36 38. 32±7. 04
Leg ume N300 50. 35±9. 70 20. 72±9. 27 38. 44±3. 44
N0 53. 87±5. 59 36. 20±3. 65 54. 99±8. 59
显著性 S ig. P= 0. 907 P= 0. 127 P= 0. 186
非豆科类 N150 143. 05±13. 39 71. 34±15. 75　a 126. 72±13. 90
Non-legume N300 126. 31±12. 54 65. 58±3. 69　 a 104. 96±7. 19
N0 117. 05±4. 18 111. 10±8. 58　b 134. 77±9. 62
显著性 S ig. P= 0. 280 P= 0. 028 P= 0. 177
羊茅和针茅类 N150 86. 52±7. 71　b 143. 24±5. 42　c 58. 60±4. 39
Festuca & St ip a N300 90. 10±4. 80　b 113. 97±4. 91　b 56. 97±12. 10
N0 62. 47±7. 17　a 98. 31±3. 68　 a 55. 31±9. 31
显著性 S ig. P= 0. 034 P= 0. 000 P= 0. 968
垂穗披碱草 N150 76. 41±3. 92　b 96. 18±1. 06　c 79. 94±4. 72　b
Elymus nutanus N300 88. 30±5. 70　b 85. 47±1. 26　b 87. 42±7. 55　b
N0 50. 30±5. 37　a 69. 89±0. 87　a 59. 38±2. 32　a
显著性 S ig. P= 0. 001 P= 0. 000 P= 0. 012
早熟禾 N150 16. 47±5. 73 61. 92±5. 10　b 50. 09±5. 71
Poa sp. N300 11. 15±6. 45 60. 86±4. 14　b 57. 25±6. 41
N0 14. 65±5. 09 44. 92±4. 12　a 47. 90±1. 35
显著性 S ig. P= 0. 808 P= 0. 001 P= 0. 422
矮嵩草 N150 10. 95±1. 44　b 25. 54±3. 31 15. 42±2. 85
K obre sia humi li s N300 11. 55±0. 51　b 28. 23±2. 36 17. 78±2. 60
N0 7. 73±0. 76　 a 27. 51±2. 28 15. 10±3. 89
显著性 S ig. P= 0. 048 P= 0. 772 P= 0. 812
美丽风毛菊 N150 15. 41±5. 46 12. 58±5. 21 10. 88±5. 48
Saussur ea sup er ba N300 10. 63±3. 59 7. 07±2. 74 7. 67±3. 43
N0 9. 11±2. 94 11. 37±1. 52 7. 74±1. 62
显著性 S ig. P= 0. 553 P= 0. 452 P= 0. 801
麻花艽 N150 12. 94±4. 41 15. 60±5. 61 30. 98±5. 61
Gent iana st raminea N300 19. 16±3. 49 24. 79±1. 80 29. 16±4. 15
N0 15. 66±1. 12 20. 35±1. 96 18. 42±2. 96
显著性 S ig. P= 0. 444 P= 0. 247 P= 0. 865
鹅绒萎陵菜 N150 10. 37±4. 93 7. 00±4. 13 8. 58±5. 59
Potent il la anse rina N300 2. 37±2. 37 6. 21±3. 88 1. 74±1. 74
N0 2. 89±2. 89 5. 90±5. 90 16. 55±9. 65
显著性 S ig. P= 0. 259 P= 0. 984 P= 0. 321
　　注:表中数据为平均值±标准误。相同字母间差异不显著( P> 0. 05)
　　Note: Data of the table represent M ean±SE( S tandard Error) . Treatments w ith th e same let ter are not sig nifi can t dif f erence( P< 0. 05)
11第 1期 沈振西等:高施氮量对高寒矮嵩草甸主要类群、多样性和质量的影响
表 4　施后年度间植物多样性方差分析
Table 4　P lant div ersit y ( H′) in response to N application
fo r inter y ear and F-test fr om tw o-w ay ANOVA
误差来源
S ource
自由度
df
F 值
F
N 处理
Nit rogen t reatment
2 9. 824* *
年度间
Inter-year
2 10. 306* * *
N 处理×年度间
Nit rogen t reatment×In ter-year 4 0. 646
　　注:显著性水平: * * P< 0. 01; * * * P< 0. 01
　　Note: Sign ifican t level s: * * P< 0. 01; * * * P< 0. 01
2. 2. 2　增施氮肥使植物的多样性明显降低
( P< 0. 05) , 第一年 N 300 kg/ hm2 区, 植物多样性
H′值比对照区明显降低, 第二年两个施氮区均明显
低于对照区, 第三年施氮区与对照区植物多样性
( H′)差异则不显著( P> 0. 05) (表5, 6)。尽管两个施
氮处理间差异不明显, 但总趋势是随着施氮量的增
加植物多样性降低。植物多样性在年度间差异明显,
对照区( N0)在年度间差异不显著( P> 0. 05)。施氮
区在第二年比第一年降低明显, 第三年与第一年之
间降低不显著( P> 0. 05) ,说明增加土壤有效氮在
短期内降低了植物的多样性。长期施氮的效益尚有
待研究(表 5)。
2. 3　草甸质量指数( IMQ)
增施氮肥后将明显提高草甸质量。施氮后, 第
一、二年草甸质指数明显提高,第三年施氮区与对照
区差异不显著。IMQ 也存在年度差异,其中 2000年
的 IMQ 明显高于前两年。
2. 4　地上生物量
2. 4. 1　试验第一年( 1998) ,禾草类、莎草类和杂类
草的地上生物量在施氮区和对照区间差异不显著
(P> 0. 05) , 第二年( 1999)地上生物量开始出现分
异, 其中以杂类草( P< 0. 01)和禾草类( P< 0. 01)变
化极为显著,施氮区杂类草地上生物量明显降低, 两
个施氮区明显小于对照区, 施氮 300略低于施氮
150 kg / hm
2, 但差异不显著 ( P > 0. 05)。施氮
300 kg / hm 2, 禾草类地上生物明显比对照区增高,
施氮 150 kg / hm2, 增加较小, 与对照区差异不显著
( P> 0. 05)。第三年,三类草中仅禾草类地上生物量
在处理间变化显著( P< 0. 01) , N 150和 N 300 kg /
hm
2间差异不显著( P> 0. 05) ,但均明显地高于对照
区(表 8)。
表 5　施氮与植物多样性
Table 5　Duncan compar isons o f plant diver sity index ( H′) bet ween thr ee lev els o f nitro gen
处理
T reatmen ts
1998 1999 2000
平均值±标准误
Mean±SE
N0 2. 802±0. 037a 2. 642±0. 094a 2. 775±0. 077 2. 739±0. 044a
N150 2. 760±0. 060ab 2. 379±0. 073b 2. 598±0. 095 2. 579±0. 062b
N300 2. 605±0. 060bc 2. 358±0. 006b 2. 490±0. 090 2. 484±0. 045b
ANOVA * * ns *
　　注:表中数据为平均值±标准误。相同字母间差异不显著( P> 0. 05)。N0、N150、N300分别为施氮量 0、150、300 k g/ hm2。显著性水平: *
P< 0. 05; ns:差异不显著
　　Note: Data of the table represent m ean±SE( S tandard Error) . Treatments w ith th e same let ter are not s ignif icant di ff er ence ( P> 0. 05) .
N0, N150 and N300 respect ively are 0, 150 and 300 k gN/ hm2 w hich b een fertil ized to soil. * P< 0. 05; ns: No s ignif icance
表 6　植物多样性年际动态
T able 6　Duncan compar isons of plant div ersity index ( H′) betw een year s
年
Years
N0 N150 N300
平均值±标准误
Mean±SE
1998 2. 802±0. 037 2. 760±0. 060a 2. 605±0. 060a 2. 722±0. 038a
1999 2. 642±0. 094 2. 379±0. 073bc 2. 358±0. 006bc 2. 460±0. 053b
2000 2. 775±0. 077 2. 598±0. 095ac 2. 490±0. 090ac 2. 620±0. 058a
ANOVA n s * * *
　　注:表中数据为平均值±标准误。相同字母间差异不显著(P> 0. 05)。N 0、N 150和 N300分别为施氮量 0、150和 300 kg/ hm2;显著性水平:
* P< 0. 05; ns:差异不显著
　　Note: Data of the table represent m ean±SE( S tandard Error) . Treatments w ith th e same let ter are not s ignif icant di ff er ence ( P> 0. 05) .
N0, N150 and N300 respect ively are 0, 150 and 300 k gN/ hm2 w hich b een fertil ized to soil. * P< 0. 05; ns: No s ignif icance
12 草　地　学　报 第 10卷
表 7　施氮与草甸质量指数
T able 7　Duncan compar isons betw een thr ee lev els o f nitr og en additions for index of m eadow quality ( IMQ )
处理
T reatments( kg / hm2)
1998 1999 2000
平均值±标准误
Mean±SE
N0 2. 29±0. 177a 2. 26±0. 134a 3. 62±0. 361 2. 73±0. 226a
N150 3. 21±0. 096b 3. 19±0. 113b 3. 34±0. 366 3. 24±0. 121b
N300 2. 97±0. 167b 2. 92±0. 245b 3. 61±0. 242 3. 05±0. 150ab
ANOVA * * * * ns *
　　注:表中数据为平均值±标准误。相同字母间差异不显著( P> 0. 05)。显著性水平: * P< 0. 05; * * P< 0. 01; n s:差异不显著
　　Note: Data of the table represent m ean±SE( S tandard Error) . Treatments w ith th e same let ter are not s ignif icant di ff er ence ( P> 0. 05) .
* P< 0. 05; * * P< 0. 01; ns: No s ignif icance
表 8　施氮与地上生物量( 1998—2000 年)
T able 8　Compar ison of above-gr ound biomass of thr ee plant g roups between
three levels of nitr og en application from 1998 to 2000
年
Years
处理( k g/ hm2)
T reatmen ts ( kg/ hm 2)
禾草类
Gr as ses
莎草类
Sedges
杂类草
Forbs
合计
T otal
1998 N0 44. 87±6. 98 10. 71±3. 03 26. 48±8. 56 82. 06±11. 29
N150 59. 22±2. 99 26. 24±7. 58 14. 64±1. 96 100. 10±8. 35
N300 49. 72±9. 74 13. 44±4. 78 11. 35±2. 64 74. 50±11. 30
显著性 S ig. ns ns ns ns
1999 N0 61. 30±0. 15　a 2. 29±0. 86 36. 41±1. 53　a 99. 99±9. 41　a
N150 99. 75±11. 27　ab 7. 81±3. 69 16. 49±2. 17　b 124. 05±11. 63　ab
N300 139. 68±17. 06　b 3. 18±1. 03 13. 17±3. 19　b 156. 02±18. 32　b
显著性 S ig. * * ns * * * *
2000 N0 35. 50±4. 99　a 10. 81±5. 46 23. 00±1. 05 69. 31±3. 87　a
N150 66. 47±8. 35　b 7. 40±2. 56 19. 49±4. 21 93. 35±4. 14　b
N300 61. 72±0. 18　b 7. 59±2. 09 18. 72±8. 10 88. 03±0. 41　b
显著性 S ig. * ns ns * *
　　注:表中数据为平均值±标准误。显著性水平: * P< 0. 05; * * P< 0. 01; ns :差异不显著
　　Note: Data of the table represent M ean±SE( S tandard Error) . Treatments w ith th e same let ter are not sig nifi can t dif f erence (P< 0. 05) .
* P< 0. 05; * * P< 0. 01; ns: No s ignif icance
图 3　施氮与土壤有效氮变化( 2000 年)
F ig . 3　The availible N content of so il at thr ee lev els o f N-fert ilizer apllicaton in 2000
N0、N150和 N300分别为施氮量 0、150和 300kg /hm2
N0, N150 and N300 respect ively are 0, 150 and 300kg/ hm 2w h ich been fert iliz ed to soil
2. 4. 2　从图 3 可知, 2000 年施氮 150和 300 kg/
hm2 ,土壤有效氮含量明显高于对照区,特别是在 6
月施氮后差异更加明显,之后随着植物的吸收利用,
到 9月施氮区与对照区土壤有效氮含量差异不大。
因此可以初步判断 6月份是植物生长的旺盛时期,
对有效氮的需求量较大, 是养分吸收的高峰期,此时
13第 1期 沈振西等:高施氮量对高寒矮嵩草甸主要类群、多样性和质量的影响
增施氮肥可明显提高植物当年的地上生物量
(表 8)。两个施氮区之间地上生物量差异不显著,表
明过多的施氮( 300 kg / hm 2)并不能提高产草量。
2. 4. 3　施氮区也存在年度差异,通过对三类草总产
量的分析可知, 第一年处理间没有差异( P> 0. 05) ,
第二年,施 N 300 kg / hm2区明显大于对照区,第三
年 N 150 kg / hm2和 N 300 kg / hm2均明显高于对照
区。其中 1999年的地上生物量最高, 1998年次之,
2000年最低。结果表明,除了土壤有效氮量(图 3)可
明显影响植物的地上生物量外, 其他因子(如水分)
也起着一定的作用(见讨论)。
3　讨论
3. 1　植物对施氮反应的差异性
矮嵩草草甸不同植物类群和植物种的 SDR和
地上生物量对增施氮肥的反应各异,其中禾草类的
反应最大,杂类草次之, 莎草类变化最小(表 3, 8)。
在对高寒冻原的相对干燥的草甸研究表明[ 8] ,禾草
类植物的丰富度在施氮后明显增加,莎草类没有明
显的变化。禾草类中最具代表的优势种是垂穗披碱
草,在土壤氮肥增加的状态下生长茂盛,但在对照区
生长较稳定, 即可认为,垂穗披碱草在养分充足下对
养分的利用效率高, 但在养分受限制甚至缺乏的条
件下,对养分的竞争和适应方面属于“弱者”,养分停
止增加或其他因素导致土壤养分不足时, 其生长肯
定将受到抑制。笔者将杂类草划分为豆科类和非豆
科类,旨在为验证豆科植物因其有一定的固氮作用,
而对增施氮肥的反应不敏感, 本研究的结果也支持
了这种假说。非豆科类杂草在第二年( 1999年) ,施
氮 300 kg/ hm2 , SDR 明显低于对照区, 说明施氮在
促进禾草类生长的同时,在一定程度上相对抑制非
豆科杂类草的生长, 主要是因为禾草上层的郁闭度
增加造成非豆科草类对光资源利用上的困难。以矮
嵩草为主的莎草类植物对施氮的不敏感性, 使其得
以在养分条件较好的环境中始终保持一定的稳定
性,一旦人为施肥停止或由于放牧等原因使养分资
源受到限制时,莎草类的这种低养分的需求特性的
优势就会表现出来, 这也就是为什么在中度放牧条
件下矮嵩草会成为群落的优势种的原因之一。当然
植物对氮肥反应的这种差异与群落结构变化密切关
系[ 7] ,但根本原因与植物的生长、发育限制以及生理
功能有关 [ 17～19] , 特别是与植物的物候期有明显的关
系,以矮嵩草和二柱头蔗草为主的莎草类植物,属寒
冷中生植物,但返青快, 花果形成较早, 生长初期生
物量增长较快[ 15] , 能比其它植物提前利用土壤有效
养分以满足其营养需要, 对于土壤新增加有效氮的
吸收也有一定的饱和性, 至于有效氮的增加是否对
其分蘖能力的影响还有待于进一步研究。
3. 2　施氮和降水量的相互作用
施氮后能明显降低矮嵩草草甸植物群落植物的
多样性,其中以试验的第二年差异最明显。草甸质量
指数则在施氮后明显提高, 其中禾草类的贡献量最
大, 地上生物量的反应比多样性和草甸质量指数的
反应滞后,在第二年才表现出来明显的差异(表 8) ,
在第三年施氮区植物多样性与草甸质量指数差异不
显著(表 5、7、8) ,而地上生物量则差异显著(表 8)。
矮嵩草草甸地上生物量与植物多样性指数成负相关
而与草甸质量指数成正相关(表 5、7、8) , 这与国外
的有关试验结果一致[ 20, 21]。三年的试验表明, 施氮
确实能在短期内提高草甸的产量和质量,但长期连
续的施氮对产量、多样性、氮的利用效率及经济效益
还需进一步研究。Samuel等[ 4]通过 14年对草地施
肥研究认为,长期施入氮肥尽管群落内植物结构和
组成将发生改变, 但产草量提高的经济效益并不显
著。至于植物对氮的吸收和利用机制[ 22]也是需要进
一步探讨和研究的问题。
3. 3　本研究是在野外条件下进行的控制试验,对自
然大气降水无法控制,特别是近年来降水量及其季
节性分配波动较大(图 1) , 因此降水量的变化肯定
会对施氮的效果产生影响。施氮对矮嵩草草甸群落
SDR、植物多样性、草甸质量指数以及地上生物量均
表现明显的年度差异,特别是 2000年的效果较小
(表 3、5、7、8) , 说明除施氮的作用外还有其他因子
作用。从图 4可以看出, 3年内以 7月份平均气温最
高,但降水量却在8月达到高值。矮嵩草草甸的优势
禾草类植物在 6～7月处于旺盛生长阶段,特别是施
肥后( 6月下旬施肥)的 7月份对水分的需求量较
大, 而此时降水量的多少以及分布是否均匀就很关
键,直接影响施氮的效果,如土壤水分不足则易产生
水分胁迫,加剧干旱的程度,从而影响植物对氮的吸
收。从图 5可知, 1999年 7月降水分布较为均匀, 而
2000年 7月降水量不仅低于同月的 1999年,而分
14 草　地　学　报 第 10卷
图 4　1998- 2000 年 4～10 月月降水量和月均气温
F ig . 4　P recipitation and average air temperat ur e form Apr il to October in the period of 1998 to 2000
布极不均匀,有约两周的无降水记录(图 5) , 曾观察
到 由 于 7 月的 干 旱 作 用, 小 嵩 草 ( K obresia
pygmaea)出现大面积地上部干枯死亡现象。所以施
氮后降水量的大小及其分布对施氮效果有显著的影
响,这也是 2000年测定的 SDR(表 3)、植物多样性
(表 5)和草甸质量指数(表 7)相对于 1999年显著减
低和 2000年地上生物量(表 8)降低的原因之一。因
此可认为生长季的 7月降水量及其分布状况是影响
矮嵩草草甸植物生长的重因素之一。总之, 矮嵩草草
甸施氮处理的效果受降水量的影响,特别是 7月份
土壤水分条件的改善将增强施氮的效果, 反之则
降低。
3. 4　关于高寒草甸施肥效应的评价
高寒草甸土壤和气候的综合因素导致土壤有效
氮磷十分缺乏,适当增施有效养分可显著提高草甸
的生产力。本实验的结果表明(表 8) ,两个施氮处理
对 禾草类的地上生物量提高幅度较大 (可达
77. 26% ) , 莎草类施 150 N kg / hm2 ,提高 74. 08%,
但杂类草出现了较大的负增长,总量仅提高 26%左
右。由此看出,本实验的两个施氮处理属高强度施肥
量,可明显影响植物类群的产量变化,但对总产量的
提高幅度不大, 建议生产上可选择更低的施肥强度。
张松林[ 10]曾研究不同施氮量对高寒草甸植物产草量
的影响,认为可行的施氮量为 55. 3～70. 76 kg / hm2。
4　结论
4. 1　高寒矮嵩草草甸不同植物类群和主要植物中
对增施氮肥的反应是有差异的。禾草类植物, 包括茅
类、垂穗披碱草和早熟禾对增加氮肥的反应较大, 其
综合优势比( SDR)在施氮区呈明显的增大趋势, 非
豆科杂草反应次之, 其 SDR 仅在第二年降低显著。
矮嵩草的 SDR除在第一年有明显的提高外, 其余后
两年差异不显著。莎草类、豆科杂草、美丽风毛菊、麻
花艽和鹅绒萎陵菜的 SDR 在三年的施肥处理均与
未施氮区的差异不显著。
4. 2　增施氮肥能明显降低矮嵩草草甸的植物多样
性,多样性减低的效果以第二年最为明显。施氮可提
高草甸质量,其中以前两年的差异显著, 第三年差异
不显著, 草甸质量指数以施氮 150kg / hm2 最高, 过高
的施氮量(施氮300kg / hm2 )并不会再提高草甸质量。
15第 1期 沈振西等:高施氮量对高寒矮嵩草甸主要类群、多样性和质量的影响
图 5　1998- 2000年 7月份日降水量的分布
Fig. 5　Dist ribution of daily pr ecipitaion in July o f 1998 to 2000
4. 3　植物不同类群的地上生物量对施氮的反应比
多样性和草甸质量指数滞后, 其中禾草类在施氮处
理的第二、三年明显增大, 差异性以第二年最大,杂
类草则在施氮第三年明显降低。植物地上生物量的
总量以第三年处理间的差异最大。
4. 4　除氮肥对植物的影响较大外,其他因子也同样
起着不可忽略的作用, 其中年降水量特别是 7月份
降水量的多少及其分布对施氮的效果有很大影响,
所以施肥后土壤水分的供应就显得十分重要。
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书　　讯
中国农业大学陈默君教授和贾慎修教授主编的《中国饲用植物》,已由中国农业出版社出版。该书在原
《中国饲用植物志》六卷本的基础上又增加了生产上应用较多, 品质较好的饲用植物 2000多个种, 对其中
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17第 1期 沈振西等:高施氮量对高寒矮嵩草甸主要类群、多样性和质量的影响