全 文 ：第 18 卷
第 5 期

Vol. 18
No. 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2010 年
9 月

Sep.

2010
生物多样性与生产力间的关系及对降水变化的响应
李德锋1, 傅
彤1 , 胡自治2* , 王成章1, 严学兵1 , 姜义宝1 , 郭玉霞1
( 1.河南农业大学牧医工程学院, 河南 郑州
450002; 2.甘肃农业大学草业学院 , 甘肃 兰州
730070)
摘要: 为研究降水变化对草地生物多样性与生产力关系的影响, 以当地自然降水量为标准,利用人工控制方法模拟
50% , 100%和 140% 3 个降水梯度,并运用重要值不等概抽样,人工模拟 5 个生物多样性水平,以地上植物量代表
生产力,探讨生物多样性与生产力在降水变化背景下的关系。结果表明:在降水减少 50%的情况下 ,生产力与生物
多样性呈接近负相关的 U 型关系,生产力随物种数的增加而降低; 在降水不变情况下, 生产力与生物多样性呈 U
型相关关系;生产力与生物多样性在降水量增加 40%的情况下呈现更典型的 U 型相关关系。同时, 随着降水量的
增加 ,生物多样性与生产力格局由接近负相关的不明显的 U 型相关关系转变为明显的 U 型相关关系, 水分条件的
改善使生物多样性水平高的组合生产力显著提高。
关键词:生物多样性; 生产力;典型草原; 降水; U 型相关关系
中图分类号: S812



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2010) 05
0651
05
Response of Relationship between Biodiversity and Productivity to Precipitation Change
LI De
feng1 , FU Tong 1 , HU Zi
zhi2* , WANG Cheng
zhang1 , YAN Xue
bing1 , JIANG Yi
bao1 , GUO Yu
x ia1
( 1. College of Animal Hu sbandry and Veterinary S cien ce, H enan Agricultu ral University, Zh engzh ou, Henan Province 450002, China;
2. Grassland College, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China)
Abstract: T he relat ionship betw een pr oduct ivity and biodiversity w as studied under the variable precipitat i

on treatments. Experiments w ere conducted in the Duolun Resto ration Ecolog ical Stat ion of IB CAS, typi

cal gr assland of the Inner M ongolia. T hr ee art ificial precipitation gr ades: 50%, 100% and 140% of normal
rainfall w ere simulated, w ith a design o f f iv e biodiversity lev els of 1, 2, 4, 8 and 14 species in each precipi

tat ion level. T he species g roups were sampled by unequal probabilities, and their aboveground biomasses
measured. Results show ed that: U nder the condit ion of 50% precipitat ion, the curve of the equat ion w hich
expresses the negat ive relat ionship betw een productivity and biodiversity w as U
shaped, but it s t rend is
ambiguous. Productiv ity decreased w ith the increase of number of plant species, but increased when the
species
number w as 14. The precipitation had a signif icant ef fect on product ivity reg arding selected biodi

versity. The curv e w as more obvious as precipitat ion was increased. Product ivity increased quickly as w a

ter condit ion improves w ith 14 species g roup.
Key words: Biodiversity; Product ivity; Steppe; Precipitat ion; U
shaped relat ionship


温室气体大量排放引起的气候变化 [ 1]和生物多
样性的丧失是目前全球面临的两个严重问题。气候
变化对草原生态产生影响 [ 2] , 生物多样性的丧失危
及生态系统的功能[ 3] ,因此研究气候变化对生物多
样性和生产力的影响进而采取有效措施防止生态系
统的恶化十分必要。草原对降水变化非常敏感, 气
候引起的降水变化必将对草原生产力产生影响 [ 4] ,
故研究降水变化背景下草地生态系统生物多样性与
生态系统生产力之间的关系也有非常重要的意义。
对生物多样性与生态系统生产力之间的关系已
开展了大量研究,但基本为室内控制试验或野外观察
试验[ 5]。室内控制试验物种搭配是随机抽样,但自然
界物种搭配不是随机的,故不能完全反映自然状态下
的情况。而野外自然条件下观测试验各样方不在同
一地点,各样方气候土壤条件也不一样, 由于空间异
质性,不能人为定量揭示其变化规律。因此,为更确
切的揭示生物多样性与生产力之间关系的本质,本试
验运用重要值不等概抽样,重要的物种被抽到的机
率大,避免前人控制试验中各物种被随机抽到的机
率一样,这样可以更真实的模拟自然状态物种组合
出现的实际情况。同时, 本试验所有组合设置在土
壤状况一致的同一地点,也更好的消除了野外调查
收稿日期: 2010
02
23;修回日期: 2010
09
16
基金项目:牧草产业技术体系建设项目( 30300323)资助
作者简介:李德锋( 1978
) ,男,河南新乡人,博士研究生,研究方向为草地生态, E
mail: l eadeph on e@ 126. com ; * 通讯作者 Author for
cor resp on dence
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报 第 18卷
环境因子不一致的影响, 得到更贴近自然规律的结
果,可以更好的理解室内控制试验与野外调查结果
不同的原因。同时,本试验通过野外环境下人工控
制降水量和牧草种类以研究自然环境下草地生物多
样性与生产力关系,为制定全球变化背景下草原生
态系统生产力的调控对策、完善草原生态系统生产
力对全球变化响应的预警系统提供科学依据。
1
材料与方法
1. 1
试验地点
试验在中国科学院植物研究所生态学试验示范
研究站进行。该站位于内蒙古自治区多伦县境内,
E116
44
, N42
29
,海拔高度 1458 m, 地势平坦, 土
壤为粟钙土。年均气温 3. 5
,最暖月( 7月)平均气
温 18. 7
,最冷月( 1月)平均气温- 18. 3
, 无霜期
100 d左右,
10
积温为 1917. 9
。年均降水量
255. 2 mm, 年均蒸发量 1738. 8 mm, 年均风速 3. 3
m
s- 1。试验地为典型草原, 属克氏针茅草原群
系,优势植物为克氏针茅 ( St ip a k ry lovii )、冷蒿
( A rtemisia f r igid a)、扁穗冰草( A grop y ron cr i sta

tum )、阿尔泰狗哇花( H eteropapp us altaicus )和糙
隐子草( Clei stogenes squar rosa)等。
1. 2
试验材料
试验前在试验地进行样方调查, 结合该站点多
年资料选取 14种植物,分别为:克氏针茅(代号 A)、
冷蒿( B)、糙叶黄芪( A str ag alus scaber r imus , C)、委
陵菜( Potenti l la chinensi s , D)、星毛委陵菜( Poten

t il la acaul i s, E)、早熟禾( Poa annua , F )、阿尔泰狗
哇花( G)、糙苏 ( Phlomis umbrosa, H )、马蔺 ( I ri s
lactea )、白花黄芪( A str ag alus galacti tes, J)、扁穗
冰草( K)、扁蓿豆(M eli lotoides r uthenica, L)、二裂
委陵菜( Potent il la bif ur ca, M )和糙隐子草( N)。
1. 3
试验设计
根据多伦站资料计算每种植物重要值, 重要值
= 相对密度+ 相对盖度+ 相对地上植物量 [ 6]。根据
不等概抽样原理, 将 14个种分为 2组(表 1) , 2组物
种的重要值和之比约为 2, 在每个组中抽出物种组
合所需种数的 1/ 2, 第 1 组物种被抽中的概率为
0. 2,约为第 2组 0. 11的 2 倍。将物种人工模拟为
1种、2种、4种、8种、14种共 5 个生物多样性水平,
前 4个多样性水平均包含有 10个物种组合(表 2) ;
14物种的组合包括选取的全部 14个物种。
试验期为 4- 10月,选取土壤状况一致的地块
人工种植, 种植总密度为 50 株
m- 2 , 各物种个体
数目比例为其重要值之比,每个物种组合样方的面
积为 2 m
2 m, 设 3个重复。
1. 4
测定项目与方法
生产力用地上植物量表示,其测定方法是: 9月
底选取有代表性的 50 cm
50 cm 样地,刈割地上部
分,在 65
下烘干至恒重。
表 1
物种重要值及被抽概率
Table 1
Impo rtant v alue and sampling probabilit y of species
抽样群
Samplin g grou p
所含物种
Species
物种数
Number of species
重要值之和
Sum of important value
重要值平均值
Mean of im portant valu e
被抽概率
Sample probab ilit y
第 1组( Group 1) ABCDE 5 9. 25 1. 85 0. 20
第 2组( Group 2) FGHIKJLM N 9 8. 9 0. 99 0. 11
表 2
模拟草原的物种组合
Table 2
Species composit ion of simulat ed rangeland
生物多样性水平
Biodiversity level
1 2 4 8
生物多样性水平
Biodiversity level
1 2 4 8
1 A AB ABCD ABCDEGKL 6 F BD A BEK ACDEGKL N
2 B AC ABCD ABCDEHKN 7 G BE ABEL ACDGHKLN
3 C AD ABCE ABCDGKM N 8 H BF ACGK ACDGKLM N
4 D AE ABCL ABCDHKLN 9 I BH AEKN ACFGKLMN
5 E AG ABEH ABEGHKLN 10 J GF BFKN CDEGH JKN
1. 5
人工控水
该试验站试验期间( 4- 10月)自然降水量 250
mm; 通过人工遮雨实现减少降水,遮雨后降水量为
122 mm,相当于降水量减少 50% ;利用人工灌水模
拟降水增加, 人工灌水后的降水量为 350 mm,相当
于降水量增加 40%。
652
第 5期 李德锋等:生物多样性与生产力间的关系及对降水变化的响应
1. 6
数据分析
所有数据输入 Excel整理, 用 SPSS 12. 0 软件
进行统计分析, 用 Sigmaplot 10软件绘制图形。
2
结果与分析
2. 1
降水减少 50%的情况下地上植物量与多样性
关系
在降水减少 50% 的情况下(相当于降水 122
mm) ,地上植物量随物种的增加而降低, 地上植物
量与生物多样性基本呈负相关关系。其中单种地上
植物量最高,显著高于 4种、8种( P< 0. 05) ,极显著
高于 14种( P< 0. 01)的地上植物量; 2种的地上植
物量也显著高于 14种的地上植物量( P< 0. 05) , 高
于 4种、8种的地上植物量但差异不显著。但从图 1
中可以看出地上植物量并非随生物多样性增加一直
减少, 14种的地上植物量已经有增加趋势。
图 1
降水减少 50%时地上植物量
Fig. 1
Aboveg round biomasses under 50% precipitat ion
2. 2
降水不变情况下地上植物量与多样性关系
在降水不变的情况下 (相当于降水 250 mm) ,
地上植物量与生物多样性呈 U 型相关关系。其中
单种地上植物量最高, 随物种的增加地上植物量降
低, 8种植物的多样性水平地上植物量最低, 14种的
地上植物量已明显回升(图 2)。其中单种地上植物
量与 4种、8种的地上植物量差异显著( P< 0. 05) ,
与 14种的地上植物量差异不显著; 8种的地上植物
量显著低于单种和 2种的地上植物量。
2. 3
降水增加 40%的情况下地上植物量与多样性
关系
在降水量增加 40%的情况下(相当于降水 350
mm) , 地上植物量与生物多样性呈明显 U 型相关关
系,单种地上植物量最高,地上植物量随物种的增加
而降低, 4种、8种地上植物量较低,尤其是 8种的生
物多样性水平地上植物量最低, 在 14种时地上植物
量明显增加。其中单种地上植物量与 4种、8种的
地上植物量差异显著( P< 0. 05) ,与 2种、14种的地
上植物量差异不显著; 2种的地上植物量也显著高
于 4种、8种的地上植物量( P< 0. 05) ; 14种的地上
植物量接近单种地上植物量水平, 这时已开始显示
出生物多样性高的优势,并且与 4种、8种的地上植
物量差异显著( P< 0. 05) (图 3)。
2. 4
降水变化对地上植物量与多样性关系的影响
3种不同降水量条件下生物多样性与地上植物
量格局的关系见图 4。从图中可以看出: 不同降水
量条件下,地上植物量均有随物种的增加而降低而
后又上升的趋势, 其中单种地上植物量最高, 2种的
地上植物量次之, 4种或 8种的地上植物量最低,之
后地上植物量随物种增加又逐渐上升; 随着降水量
653
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的增加,由接近负相关的不明显的 U 型相关关系转
变为明显的 U 型相关关系, 植物种类少( 1、2种)和
种类多时( 14种)均有随水分增加地上植物量增加
的趋势,但中等生物多样性水平地上植物量最低且
稳定,受降水变化的影响最小。
图 4
不同降水量地上植物量与多样性关系
F ig. 4
Relationship bet ween biodiver sity and productiv ity
in the different precipitation conditions
A: 降水减少 50% , B: 降水不变, C: 降水增加 40%
A: 50% precipitat ion, B: 100% precipitat ion, C: 140% precipitat ion
3
讨论
3. 1
不同降水量条件下生物多样性与生产力关系
本研究结果表明: 在降水减少 50%的情况下,
生产力与生物多样性呈接近负相关的 U 型关系, 生
产力随物种的增加而降低;在降水不变的情况下, 生
产力与生物多样性呈 U 型相关关系;在降水量增加
40%的情况下 U 型相关关系尤为明显。生物多样
性与生产力格局,随着降水量的增加,由接近负相关
的、不明显的U 型相关关系转变为明显的 U 型相关
关系。
低生物多样性水平时, 生产力随水分条件的改
善而增加,可能是与本试验地点降水量较少有关, 降
水增加有利于提高其生产力, 但增加幅度不大;中等
生物多样性水平时, 水分变化对生产力几乎无影响,
其机理目前还不清楚,有待进一步研究;高生物多样
性水平时,生产力随降水量的增加上升, 幅度较大,
这可能是种间生态位互补的结果,而这种互补机制
在干旱扰动时极易丧失或减弱[ 7] , 故多样性高的群
落在干旱扰动中生产力下降更多, 这可能是 14种随
降水减少生产力下降强度更大的原因之一。
3. 2
生物多样性对生产力的影响
人们为了揭示生物多样性与生产力关系做了大
量研究,生态学家 Naeem 等[ 8~ 10] 1995 年在环境完
全可以控制的生长室里进行的试验结果显示,多物
种比少物种具较高生产力; T ilman 等人[ 11~ 13] 类似
的控制试验也得到了基本一致的结果, 并指出多样
性越高对资源的利用率越高,同时资源的丢失更少。
贺金生[ 15] 综述了大量人为控制条件下的试验,发现
受控试验中物种数与生产力之间几乎都呈正相关关
系[ 5 ]。但上述试验中物种是随机抽取的,而自然界
中物种分布并不是随机的,所以野外调查得出的结
果与上述研究不一致, 除了正相关关系 [ 14] , 还有单
峰关系和无相 关关系[ 16, 17] 等, 如 Wheeler 和
Shaw [ 18]对英国蕨类草地的研究, 地上部分现存量
(近似年生产量)和草本植物物种数目呈 U 型曲线,
即在中等物种数目时, 地上部分现存量最低,与本研
究结果基本一致。
本研究以地上植物量代表生产力, 在野外所进
行的 1种、2种、4种、8种、14种共 5 个多样性水平
生产力测定试验中, 自然降水条件下生物多样性与
生产力呈 U 型关系,其主要原因可能是抽样效应与
互补效应共同作用的结果[ 19, 20]。在多样性水平低
时抽样效应起主要作用, 由于本试验采用重要值不
等概抽样,生产力高的物种被抽到的机率越高, 多样
性水平越低抽样效应越明显, 这样 1, 2, 4, 8种物种
水平时生物多样性与生产力呈负相关关系;随生物
多样性增加, 14 种时物种间的互补效应起主要作
用, 植物对土壤资源利用率提高, 生产力显著提
高[ 21]。所以总体上生物多样性与生产力呈U型关系。
但同时也应该注意到, 群落生产力受群落密度、
均匀度及土壤营养状况等多种因素影响 [ 5] , 所以仅
仅简单的探讨生物多样性与生产力关系是不够的。
总的说来,群落生产力的高低取决于所含高产物种
个体的数量,群落所含高产物种个体数量越多则生
产力越高。因此, 应对降水变化最根本的措施就是
保护好或人工补播高产、高品质和适应性强的草地
植物。
4
结论
4. 1
在自然降水条件下生物多样性与生产力呈 U
型关系。
4. 2
生物多样性与生产力关系, 随着降水量的增
加,由接近负相关的不明显的 U 型相关关系转变为
明显的 U 型相关关系。
654
第 5期 李德锋等:生物多样性与生产力间的关系及对降水变化的响应
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287
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