全 文 ：第20卷　第6期
　Vol.20　 No.6
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2012年 11月
　 Nov.　　2012
当归自毒作用和其对不同作物的化感效应
王田涛1,王　琦2,王惠珍3,张恩和1∗
(1.甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州　730070;2.甘肃农业大学草业学院,甘肃 兰州　730070;
3.甘肃中医学院,甘肃 兰州　730000)
摘要:为探讨当归(Angelicasinensis)连作障碍产生的原因和建立合理的轮作制度,在室内采用离体生测方法,研
究当归水浸提物对当归、油菜(Brassicacampestris)、小麦(Triticumaestivum)和蚕豆(Viciafaba)的化感效应。结
果表明:当归具有较强的自毒作用,且自毒作用随浓度增加而增加;当归水浸液浓度为0.0125,0.0250,0.0500和
0.1000g·mL-1时,当归发芽率分别为36.25%,5.83%,0.83%和0%。当归水浸提物对3种植物种子萌发均表
现为化感抑制作用,并且化感抑制作用随浓度增加而增加,种子萌发次序是油菜>小麦>蚕豆。在同一浓度处理
下,对小麦和油菜胚根的化感抑制作用大于胚芽,而对蚕豆胚根的化感抑制作用小于胚芽。油菜和小麦的萌发率
和萌发指数大于蚕豆。当归水浸提物对去胚乳小麦幼芽、幼根的平均抑制率分别为5.63%和18.01%;当归对黑
暗条件下培养的油菜幼芽、幼根的抑制率分别为16.25%和50.36%,表明当归化感物质对植物非光合作用的抑制
作用强于光合作用。因此,当归的自毒作用是造成连作障碍的原因之一;当归对蚕豆的化感作用小于油菜和小麦,
蚕豆可以用于当归轮作体系,缓解因自毒作用而引起的连作障碍。
关键词:当归;自毒作用;化感效应
中图分类号:Q945.79　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2012)06-1132-07
AutotoxicityofAngelicasinensisandAlelopathyonTestedPlants
WANGTian-tao1,WANGQi2,WANGHui-zhen3,ZHANGEn-he1∗
(1.AgronomyColege,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China;
2.ColegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China;
3.GansuColegeofTraditionalChineseMedicine,Lanzhou,GansuProvince730000,China)
Abstract:InordertofindthesuccessioncroppingobstacleofAngelicasinensis(acommontraditionalChi-
nesemedicinalplant)planting,theeffectsofaqueousextractfromAngelicasinensisrootonthegermina-
tionratesofAngelicasinensis,Brassicacampestris,Triticumaestivum,Viciafabawerestudiedinthis
paper.ResultsshowedthattheautotoxicityofAngelicasinensiswashighandincreasedwithincreaseda-
queousconcentration.ThegerminationratesofAngelicasinensiswere36.25%,5.83%,0.83%and0%
whentheconcentrationsofaqueouswere0.0125,0.0250,0.0500and0.1000g·mL-1,respectively.In-
hibitingeffectsofAngelicasinensiswereorderedasBrassicacampestris>Triticumaestivum>Viciafa-
ba.Atthesameconcentrationofaqueous,theinhibitingeffectsofaqueousonrootgrowthwerehigher
thansproutgrowthofBrassicacampestrisandTriticumaestivum,buttheeffectonrootgrowthwere
smalerthansproutgrowthofViciafaba.AndthegerminationrateandgerminationindexofViciafaba
washigherthanthoseofBrassicacampestrisandTriticumaestivum.Itisconcludedthatautotoxicityof
Angelicasinensisisanobstacleinsuccessioncroppingsystem,andinhibitingeffectsofAngelicasinensis
onViciafabaweresmalerthenonBrassicacampestrisandTriticumaestivum.Viciafabaisanalterna-
tivecropforrotationsystemstoreducetheautotoxicityofAngelicasinensis.
Keyword:Angelicasinensis;Autotoxicity;Alelopathy
收稿日期:2012-06-05;修回日期:2012-07-23
基金项目:国家自然科学基金项目(31060182);甘肃省农业生物技术研究与应用开发项目(GNSW-2010-18)资助
作者简介:王田涛(1986-),男,河南商丘人,博士研究生,主要从事药用植物栽培研究,E-mail:wangtian19862003@163.com;∗通信作者
Authorforcorrespondence,Email:zhangeh@gsau.edu.cn
第6期 王田涛等:当归自毒作用和其对不同作物的化感效应
　　化感效应是活体植物通过淋溶、挥发、分泌及分
解等途径释放的次生代谢产物积累进入土壤环境而
影响周围植物生长的化学生态学现象[1-2]。自毒作
用是发生在种内的生长抑制作用,是化感效应的重
要形式之一,在农业生态系统中广泛存在[3-5]。许多
植物的连作障碍与此有关[6-8]。目前,我国40%的
药材供应主要依靠人工栽培,而占人工栽培药材
60%的根类药材连作障碍问题尤为严重,如当归
(Angelicasinensis)、人参(Panaxginseng)、三七
(Panaxnotoginseng)、西洋参(Panaxquinguefoli-
um)、地黄 (Rehmanniaglutinosa)、丹参 (Savia
miltiorrhiza)、贝 母 (Bulbusfritillaria)、桔 梗
(Platycodongrandiforus)等[9]。药用植物的有效
成分就是作用很强的化感物质,相对于普通作物,药
用植物栽培更易产生化感自毒作用[1]。因此,通过
研究药用植物和其他农作物的化感效应,建立合理
的种植耕作制度,构建高效的复合群体,是保证中药
材质量安全可靠的重要途径。目前,前人对三七、人
参、地黄、西洋参、苍耳(Xanthiumsibiricum)、黄芪
(Astragalusmembranaceus)等药用植物[10-15]的化
感作用及当归的自毒作用[16-20]进行了一些研究,但
关于当归对其他作物的化感作用报道较少。
当归是伞形科(Umbeliferae)当归属(Angelica)
多年生草本植物,是常用大宗中药材之一,主产于甘
肃东南部地区,产量占全国产量的70%。当归适生
产区域较小,连作严重,易导致麻口病、根腐病等病害
的发生与流行,其中以麻口病最为严重,发病率为
50%左右,年经济损失为30%~58%,严重的损失可
达60%以上[21]。因此,研究当归的化感作用具有重
要的理论和现实意义。本文采用化感效应的研究方
法,模拟雨雾淋溶和浸溶途径,研究当归营养期种内
化感效应(自毒作用)和对当归产地几种常见农作物
油菜(Brassicacampestris)、小麦(Triticumaestivum)
和蚕豆(Viciafaba)的种间化感作用,并测定了当归
水浸提物对作物幼苗的光合作用和非光合作用抑制
活性,为探讨当归连作障碍的原因、建立合理的轮作
制度及进一步研究当归次生物质提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
供试材料为当归营养期根部,2010年10月采
于甘肃省定西市岷县寺沟乡(E103°40′,N34°22′),
该地区平均海拔2500m,年均气温5℃,年无霜期
108d,年均降雨量582mm,主要集中于6-9月,水
热同期。受体材料为当归、油菜、小麦和蚕豆,种子
由岷县寺沟乡白土坡村村民提供。
1.2　方法
1.2.1　当归水浸液的制备　将当归鲜材料冲洗干
净,自然晾干后粉碎,过40目筛,称取一定量粉末,
加入10倍(G/L)水,室温下浸泡48h后过滤,制得
0.1g·mL-1当归水浸提液。采用倍量稀释法,稀
释成0.0500,0.0250和0.0125g·mL-1浓度梯度
的当归水浸提物。
1.2.2　种子萌发试验　在培养皿(蚕豆采用直径
15cm,其他种子采用直径9cm)底部垫放2张滤
纸,于105℃高温灭菌;当归、油菜、小麦和蚕豆种子
用3%次氯酸钠溶液消毒后,在相应无菌培养皿内
各均匀摆放50粒(蚕豆30粒),每皿分别加入10
mL(蚕豆加入30mL)不同浓度的当归水浸液,以
蒸馏水作为对照。重复3次,放在(26±1)℃恒温箱
中黑暗培养,培养过程中所有处理定时补充适量蒸
馏水,保持纸床湿润。从种子萌发之日开始记录萌
发种子数,每24h调查一次,直至种子不再萌发。
96h后测量种子的胚根和胚芽长度。
萌发指数=∑(Gt/Dt),式中,Gt为第t天萌发
种子数,Dt为相应种子萌发天数;
萌发率(%)=(萌发种子总数/供试种子总数)
×100;
参照郑丽等[22]的方法,采用化感响应指数(RI)
度量化感作用强度:
RI=1-C/T (T≥C),或RI=T/C -1(T<
C)
式中,C 为对照值,T 为处理值。RI<0为抑
制,RI>0为促进,绝对值的大小与作用强度一致。
由于物种间种子萌发和生长参数差异较大,为便于
比较,本研究使用相对值(对照的百分比)表示萌发
率、萌发指数、胚芽和胚根长度。
1.2.3　光合作用抑制活性测定　采用去胚乳小麦
幼苗法[23-24]。将饱满均匀的春小麦种子催芽后,挑
选胚根和胚芽长分别一致的幼苗,轻轻摘除胚乳,用
蒸馏水漂洗,然后放入烧杯中,再加入10mL不同
浓度当归水浸提物,将烧杯置于人工气候箱中恒温
26℃下保湿培养,光照时间为12h·d-1。试验过
程中,适当补加蒸馏水,培养8d后测定胚根和胚芽
长,计算抑制率。每处理3次重复,每个重复处理
10株春小麦,蒸馏水处理作对照。
3311
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1.2.4　非光合作用抑制活性的测定　借用高粱
(Sorghumbicolor)河沙法[23-24]。将饱满均匀的油
菜种子催芽后,挑选胚根和胚芽长分别一致的幼苗
供试。在培养皿(直径为9cm)中装入干净的河沙
(过40目筛,105℃烘干),刮平后每皿中缓缓加入
100mL各浓度当归水浸提物,使沙子完全湿润,在
培养皿直径处扎10个小孔,排成1排,将10粒供试
油菜幼苗置于小孔中,胚芽朝上,盖好皿盖,将培养
皿稍斜放置于26℃培养箱中,黑暗培养36h后,取
出测定油菜胚根和胚芽长,计算油菜生长抑制率。
每处理3次重复,蒸馏水处理作对照。
1.2.5　幼苗丙二醛(MDA)含量测定　以蚕豆和油
菜作为代表性物种,参照王以柔等[25]测量幼苗整体
MDA含量。在直径为15cm的培养皿中装入干净
的河沙(过40目筛,105℃烘干),刮平后每皿中加入
100mL各浓度当归水浸提物,使沙子完全湿润,按
“3-4-3”顺序播10粒已催芽露白的种子于26℃恒温
保湿,黑暗培养2d,于第3天开始26℃恒温保湿光
照培养,光照12h·d-1,7d后采取地上部分。丙
二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法[26]。
1.3　数据处理
采用Excel2010和SPSS15.0软件对数据进
行方差分析,用LSD法进行多重比较。
2　结果与分析
2.1　当归水浸提物的自毒作用及对3种作物的化
感效应
2.1.1　自毒作用　如图1所示,当归营养期根部不
同浓度水浸液对其种子萌发具有明显的抑制作用,
表明当归自身具有很强的化感抑制作用(即自毒作
用)。在最低浓度0.0125g·mL-1时,萌发率仅为
36.25%,在浓度0.0250,0.0500和0.1000g·mL-1
时,萌发率分别为5.83%,0.83%和0%。由图2可
知,在4个当归水浸提物浓度处理中,当归的萌发指
数对化感物质非常敏感,这与萌发率结果一致。由
图3可知,0.0125g·mL-1的水浸提物对当归的化
感作用很强(RI=-0.638),随着当归水浸提物浓
度的增大,对当归的化感作用也随着增大,当浓度为
0.0250,0.0500和0.1000g·mL-1时的RI分别为
-0.942,-0.992和-1。
2.1.2　对3种作物的化感作用　如图1所示,不同
浓度当归水浸提物对3种作物种子萌发均有不同程
度的抑制作用,但不同作物受抑制程度不同,其中对
油菜的抑制作用最强。油菜种子萌发率随浓度增加
而显著降低,在最高浓度0.1000g·mL-1时,萌发
率为0%。其次为小麦,在浓度为0.0125,0.0250
和0.0500g·mL-1时,萌发率差异不显著,在浓度
0.1000g·mL-1时,萌发率显著降低为75.67%。
不同浓度处理的蚕豆种子萌发率差异不显著,表明
蚕豆受当归水浸提物的影响较小,且不受浓度影响。
当归水浸提物对3种受体作物萌发指数的影响
如图2所示,在浓度0.0125~0.0500g·mL-1时,
油菜萌发指数显著降低,小麦和蚕豆的萌发指数变
化不明显;在最高浓度0.1000g·mL-1时,供试作
物萌发指数均显著低于其他浓度处理,小麦、蚕豆和
油菜 的 萌 发 指 数 分 别 为 44.12%,63.43% 和
0.00%。各浓度处理中,蚕豆的萌发指数对化感物
质较不敏感,而油菜和小麦较敏感,这与萌发率结果
一致。
图1　当归水提物对4种植物种子萌发的影响
Fig.1　EffectofaqueousextractfromA.sinensison
theseedgerminationoftestedplants
图2　当归水提物对4种植物种子相对萌发指数的影响
Fig.2　EffectofaqueousextractfromA.sinensison
therelativeseedgerminationindexoffourcropplants
　　如图3所示,各浓度处理对3种作物种子萌发
率的化感效应指数均为负值,即当归对3种作物的
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第6期 王田涛等:当归自毒作用和其对不同作物的化感效应
化感效应均表现为抑制作用。随着浓度的增加,当
归水浸提液对3种作物化感效应的抑制作用逐渐增
强。处理浓度0.0125g·mL-1对小麦、油菜和蚕豆
的化感作用较弱(RI≥-0.030);浓度处理0.0250
和0.0500g·mL-1对蚕豆、小麦和油菜的化感作用
依次增强,RI值从-0.020到-0.992不等;浓度处
理0.1000g·mL-1对油菜的抑制作用最强(RI=
-1),对蚕豆的抑制作用最小(RI=-0.051)。
图3　当归水提液对4种植物种子相对萌发率
的化感效应指数的影响
Fig.3　EffectofaqueousextractfromA.sinensison
thealelopathiceffectindicesoftestedplants
2.2　当归水浸提物对3种作物出苗的影响
如图4和图5所示,当归对3种作物幼苗胚根、
胚芽的影响随作物种类和浸提物浓度不同而有所不
同。油菜种子对当归水浸提物最敏感,随处理浓度
增加,胚根和胚芽长度均显著减小,且在最高浓度
0.1000g·mL-1时,种子不能萌发。小麦种子在各
浓度时均能萌发,随处理浓度增加,胚根和胚芽长度
均显著减小,其敏感性仅次于油菜种子。蚕豆种子
对当归水浸提物的敏感性最弱,在低浓度0.0125和
0.0250g·mL-1时,胚根和胚芽没有受到抑制作
用,反而有所促进,尤其是对胚根生长的促进作用更
加显著;在高浓度0.0500和0.1000g·mL-1时,胚
根和胚芽受到显著抑制,但大多高于同浓度时其他
作物的相对胚根和胚芽长度。
　　在同一浓度下,当归水浸提物对同一作物胚根
和胚芽生长的影响不同,小麦和油菜胚根敏感性强
于胚 芽 敏 感 性,蚕 豆 则 相 反。当 处 理 浓 度 为
0.0125,0.0250,0.0500和0.1000g·mL-1时,小
麦胚根相对长度分别为86.12%,79.41%,51.00%和
10.30%,胚芽分别为93.62%,83.63%,57.54%和
15.58%;蚕豆胚根相对长度分别为126.30%,
127.84%,84.28%和72.25%,胚芽分别为99.04%,
104.83%,52.55%和55.77%。
图4　当归水提液对3种作物种子相对胚根长度的影响
Fig.4　EffectofwaterextractfromA.sinensison
therelativeradiclelengthofthreeplants
图5　当归水提液对3种作物种子相对胚芽长度的影响
Fig.5　EffectofwaterextractfromA.sinensison
therelativehypocotyllengthofthreeplants
2.3　当归水浸提物光合作用及非光合作用的抑制
作用
采用去胚乳小麦幼苗法和高粱河沙法分别测定
了当归水浸提物对作物光合作用及非光合作用的抑
制活性。对光合作用抑制活性测定如图6所示,当
归水浸提物对去胚乳小麦幼芽及幼根有较强的抑制
作用(在0.0125和0.0250g·mL-1浓度下,对幼芽
有促进生长作用),且对幼根的抑制作用大于幼芽。
在同一浓度下,对幼芽及幼根的抑制率差异明显。
在0.0125,0.0250,0.0500和0.1000g·mL-1处理浓
度时,幼根生长抑制率分别为13.81%,19.34%,
19.44%和19.46%,幼芽抑制率分别为-10.45%,
-6.77%,12.93%和26.82%,说明当归水浸提物对
作物的光合作用具有较强的抑制作用。
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图6　当归水提物光合抑制活性测定
Fig.6　EffectsofwaterextractfromA.sinensisonthe
hypocohylandrootgrowthofendosperm-removed
wheatseedlings
　　非光合作用抑制活性测定如图7所示,当归水
提物对油菜生长表现出更强的抑制作用,对幼根的
抑制生长作用大于幼芽。在处理浓度为0.0125,
0.0250,0.0500和0.1000g·mL-1时,油菜幼根抑
制率分别为8.07%,38.62%,78.95%和75.79%,幼
芽抑制率分别为5.49%,9.11%,22.55%和27.84%,
说明当归水提物对油菜的非光合作用具有很强的抑
制作用。
通过以上分析表明,当归水提物对作物的非光
合作用抑制作用明显高于对光合作用抑制作用,当
归对作物的化感效应主要体现在抑制非光合作用
上,对作物的光合作用也有一定程度的抑制作用。
图7　当归水提物非光合抑制活性测定
Fig.7　EffectsofwaterextractfromA.sinensisonthe
hypocohylandrootgrowthofrapeandwheatseedlings
2.4　当归水浸提物对幼苗丙二醛含量的影响
MDA是膜质过氧化的最终产物,是一种有害
物质,具有很强的毒性,它可与细胞内蛋白质或核酸
反应,抑制蛋白质合成,也可与酶反应,使其丧失活
性,膜电阻及膜的流动性降低,最终导致膜结构及生
理完整性的破坏。MDA含量高低可反映植物膜脂
过氧化程度,植株抗氧化能力和生理代谢的强
弱[27]。本试验以油菜和蚕豆为代表作物,研究当归
水浸提物对幼苗 MDA含量的影响,由图8可知,不
同浓度当归水浸提液对油菜和蚕豆幼苗 MDA含量
有显著影响,且在浓度最大时(油菜在当归水浸提物
浓度为0.0500和0.1000g·mL-1未出苗),油菜和
蚕豆幼苗 MDA含量也达到最大,且显著高于对照
处理,其他处理均低于对照处理。说明当归的化感
效应对受体作物的影响可能与引起 MDA含量高低
有关。
图8　当归水提物对油菜和蚕豆幼苗丙二醛含量的影响
Fig.8　EffectsofwaterextractfromA.Sinensisonthe
MDAcontentsofB.campestrisandV.faba
3　讨论与结论
植物化感效应通过影响植物细胞膜透性使细胞
生理活动和物质运输出现紊乱,而影响植物生
长[28]。在自然界中,当化感物质在土壤中积累到一
定程度后,就会影响植物种子萌发和幼苗生长,而种
子萌发对物种更新至关重要,种子发芽时间延长,发
芽速率降低,严重影响植物对地上和地下资源的竞
争[29]。多数研究证明,化感作用在药用植物连作障
碍中的表现尤其显著,三七、人参、地黄、西洋参、苍
耳、黄芪等药用植物[10-15]都具有化感效应。这些作
物的化感作用不仅表现在种间,种内的自毒效应也
非常强烈,自毒作用是导致植物连作障碍的主要因
子之一[7,30],因此近年来化感作用受到世界各国学
术界的重视。
番茄(Lycopersiconesculentum)不仅具有很强
的自毒作用,而且对黄瓜生长有明显抑制作用,因此
番茄忌连作种植,应进行轮作且避免与黄瓜间
作[31]。本研究结果表明,当归营养期根部水浸液对
其种子萌发具有明显的抑制作用,且随水浸液浓度
的升高,抑制作用增强,表明当归水浸液对自身种子
萌发的抑制作用存在浓度效应,这与之前在地黄[32]
6311
第6期 王田涛等:当归自毒作用和其对不同作物的化感效应
和人参[10]等药用植物上的研究结果一致。另外还
发现,在浓度为0.1000g·mL-1时,种子未发芽,且
种子褐化加深;对于发芽的种子,当归水浸液浓度越
高,其根部明显褐化变软,甚至腐烂。因此推断,连
作当归根部根腐病、病虫害严重和产量品质下降很
可能是自毒物质在土壤中长期积累的结果。
本研究结果表明,当归水浸提物对受体作物油
菜、蚕豆和小麦种子的萌发率、萌发速率、胚芽和胚
根生长均具有较强的化感作用且多表现为抑制作
用,其中尤以油菜最为敏感,与许桂芳等[33]研究结
果一致,表明当归中存在的化感物质具有较高的活
性。杜仲(Eucommiaulmoides)叶水提液对3种作
物地上部分的抑制作用强于地下部分[34],与本研究
当归水浸提物对蚕豆的影响结果一致,这可能与各
类植物对化感物质的代谢不同有关;但对小麦或油
菜种子胚根的化感效应强于胚芽,这可能是根系直
接接触化感物质造成的。当归对小麦和燕麦(Ave-
nasativa)的化感作用较弱,可以用于当归轮作体
系[30]。本研究结果表明,当归对蚕豆和小麦的化感
作用较弱,可以用于当归轮作体系,缓解因自毒作用
而引起的连作障碍。
化感物质明显抑制受体 ATP酶的活性,从而
影响受体的光合与呼吸作用,产生抑制植物的生长
发育现象[10]。高兴祥等[35]研究表明,苍耳对植物光
合作用的影响明显高于对非光合作用的影响。本研
究结果表明,当归水浸提物对植物的非光合作用抑
制活性明显高于对光合作用抑制活性,当归对植物
的化感作用主要体现在抑制非光合作用活性上,与
蒋红云等[36]研究结果一致。
本研究通过测定当归化感物质对作物光合作用
的影响及 MDA含量变化初步探讨了当归化感物质
的作用机理,结果表明,当归水提物对黑暗培养的油
菜生长的抑制率高于去胚乳小麦,且能促使受体作
物幼苗 MDA含量随着浓度增大呈先降低后升高趋
势,因此当归化感物质的活性主要表现在抑制作物
的非光合作用,对光合作用也有一定的抑制作用,原
因可能是使受体作物幼苗 MDA含量变化,从而发
生氧化胁迫影响作物生长。
本试验通过对当归水浸提物化感效应的研究,
在光、温度和水分条件保持一致的情况下,避免了自
然条件下各因素的干扰,结果能较好地评价当归的
化感作用潜势,这与前人的研究基本一致。但在自
然条件下,化感物质作用的发挥受各种环境条件的
制约,如凋落物的密度、分解速度、降水、气候、土壤
等[37-38]。因此,自然条件下当归对其他作物的化感
效应是否和实验室所得结果一致,还有待于进一步
研究。利用当归高活性物质对不同植物作用效果不
同的特点,可以建立作物和当归的间、套及轮作制
度,克服或减轻当归连作障碍。当归化感物质具体
成分、释放途径、抑制生长途径及综合利用等还有待
进一步研究。
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(责任编辑　刘云霞)
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