全 文 ：第 15 卷 第 6 期
Vol. 15 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 11 月
Nov. 2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 06-0572-05
干热对草地早熟禾生理反应与坪用质量的影响
谢晓蓉1, 2 , 刘金荣2, 李 唯1* , 孙吉雄1 , 杜建雄1
( 1.甘肃农业大学生命科学学院, 甘肃 兰州 730070; 2 河西学院生物系,西部资源环境化学重点实验室, 甘肃 张掖 734000)
摘要: 研究 18 个早熟禾( kentucky blueg rass)品种在干热胁迫下的生理反应并给予评价。将 18 个早熟禾品种干热
胁迫 21 d,每隔 3 d 评定草坪质量( TQ )、叶片萎蔫率( LW ) , 测定叶片相对电导率( EL )、叶片相对含水量( RWC)、超
氧化物歧化酶( SOD)、过氧化氢酶( CAT )活性和丙二醛( MDA )含量的变化。结果显示:随着干热胁迫天数的增加,
草坪质量、叶片相对含水量、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性都明显下降, 而叶片萎蔫率、叶片相对电导率和
丙二醛的含量却明显上升。经层次聚类分析, 18个品种的抗旱抗热性可分为 3 大类, 其中午夜( M idnight)、橄榄球
2 号( Rugby)、纽布鲁( Nublue)、浪潮( Im pact)、抢手股( Bluechip)、公园 ( P ark)为高抗旱抗热类群; 诺德( Ronde)、康
尼( Conni)、蓝月( Blue moon)、优异( M erit)、史诗( Odyssey)、纳苏( Nassau)和新哥来德( Nuglade)为中抗旱抗热类
群;奖品( Aw ard)、奖金( Prize)、新港( New port)、塞尼( Celle)和校园( Campus)为低抗旱抗热类群。该研究旨在为选
育抗旱抗热草坪草种提供理论依据。
关键词: 草地早熟禾; 抗旱抗热; 生理反应; 坪用质量; 评价
中图分类号: S688. 4 文献标识码: A
Physiological Response and Performance Evaluation of 18 Kentucky
Bluegrass Turfgrasses under Drought and Heat Stress
XIE Xiao-rong
1, 2
, L IU Jin-rong
2
, L I Wei
1*
, SU N J-i x iong
1
, DU Jian-x iong
1
( 1. College of Life Sciences and T ech nology, Gansu Agricu ltural U nivers ity, Lanzhou, Gan su Province 730070, Ch ina;
2. Western China Key Lab oratory of Resources, Environment and Chemist ry, Department of Biology, H exi Un iversity,
Zhan gye, Gansu Province 734000, China)
Abstract: T he physiolog ical r esponse and perfo rmance w ere invest igated and evaluated for 18 Kentucky
bluegrass turfgrasses by exposing them to simultaneous drought and heat st ress thr ough w ithho lding ir r-i
g ation for 21 d unt il complete leaf w ilt ing of the plants. During the st ress period, turf quality ( TQ) , rela-
t ive w ater content ( RWC) , elect ro lyte leakage ( EL) , leaf w ilt ing ( LW) , superox ide dismutase ( SOD) ,
catalase ( CAT ) and malondialdehyde ( MDA) w ere determined in 3-d intervals. In summar y, simultaneous
drought and heat st resses induced ox idat ive injury in all cult iv ar s, as demonst rated by the r educt ion in an-
t iox idant enzymes and increase in lipid per oxidat ion. Meanwhile it caused TQ and RWC to decline, while
EL and LW to increase w ith pro ceeding o f the t reatment . Through the hier ar chical cluster analysis, Mid-
night , Rugby II, Nublue, Impact , Bluechip, and Park w ere in the high resistance g roup; Ronde, Conni,
Blue moon, M erit, Ody ssey, Nassau, and Nuglade w ere in the moder ate resistance gr oup; Aw ard, Prize,
Newport , Celle, and Campus w ere in the low resistance group. T hese results w ould facilitate the select ion
of dr ought and heat resistant turfgrasses fo r drought areas.
Key words: Kentucky blueg rass; Drought and heat resistance; Physiolog ical response; Quality o f law n; E-
valuat ion
收稿日期: 2007-05-09; 修回日期: 2007-10-26
基金项目: 甘肃省自然科学基金( 3ZS051-A25-063) ;甘肃农业大学科技创新基金( GAU-Cx 0515) ;河西学院西部资源环境化学重点实验室
面上项目( XZ0609)
作者简介: 谢晓蓉( 1967-) ,甘肃张掖人, 博士研究生,教授,主要从事草坪抗逆性方面的研究, E-mail: XR@ hxu. edu . cn ; * 通讯作者
Author for correspondence , E- mai l: l iw ei@ gsau. edu . cn
第 6期 谢晓蓉等:干热对草地早熟禾生理反应与坪用质量的影响
干旱胁迫是干旱与半干旱地区限制草坪草生长
的一个最主要的环境因子[ 1 , 2] 。在我国西北地区的
夏秋两季,干旱和炎热常常同时发生,这种自然环境
极大地限制了绿地草坪的普及和推广。减少灌溉用
水且保证草坪质量和生长的一个重要措施就是选择
抗旱的品种或栽培种[ 3]。评定早熟禾 ( kentucky
bluegrass)草坪草抗旱抗热强弱及探明相应的生理
反应,筛选出抗旱抗热性强的品种,能为干旱或半干
旱地区草坪建植中草种选择和提高管理策略提供理
论和技术指导。何亚丽等人认为,高温干旱的互作
对细胞膜的伤害极显著地高于单纯高温和单纯干旱
的伤害[ 4] 。高宁等人对 16种(品种)冷季型草坪草
的抗旱性进行了研究, 认为不同草坪草品种在受到
干旱胁迫后,细胞质膜结构和功能均受到不同程度
的伤害,细胞内含物外渗,细胞膜透性增加[ 5]。植物
在干旱胁迫时, 细胞中的活性氧的积累是造成细胞
伤害和死亡的主要原因, 而细胞内清除活性氧的保
护酶系统的存在和活性增强是细胞免于伤害或抗性
强的重要原因之一[ 6, 7] 。已有实验证明[ 8, 9 ] ,植物在
干旱条件下, 耐旱性强的品种具有较高的酶活性。
Beard
[ 10]认为电导率可以作为冷地型草坪草耐热
性、耐旱性的指标。White等 [ 11] 通过测定高羊茅 3
个品系的几项与水分有关的参数认为, 虽然膨压为
零时 RWC与水势相关, 但 RWC 可能是一个最好
的指标。草坪草的抗旱机制因草种不同而异, 在抗
旱性鉴定时须综合评价, 已有许多关于综合评价的
报道和研究[ 12~ 14 ]。为了进一步揭示冷季型早熟禾
草坪草在干热胁迫下的生理生化反应机制, 综合评
价并筛选出抗旱抗热的草坪草品种,本试验以 18个
早熟禾草坪草品种为材料, 研究了干热胁迫下草坪
的生理反应变化规律,并通过层次聚类分析, 将不同
抗旱抗热的品种聚类到高、中、低不同的抗旱抗热类
群中。从抗氧化物酶活性变化及膜脂过氧化反应的
角度及电导率、萎焉率、相对含水量等指标解释早熟
禾草坪草的抗旱抗热机理,并分析、评价这些草坪草
品种的抗旱抗热性差异。为今后在干旱地区选择抗
旱抗热草坪草种提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与试验区地理条件
试验材料为中种集团提供的草地早熟禾的 18
个品种,它们分别是: 诺德( Ronde)、浪潮( Impact )、
新港( Newpo rt )、纳苏 ( N assau)、奖品 ( Aw ard)、塞
尼( Cel le)、史诗( Odyssey )、纽布鲁( Nublue)、新哥
来德( N ug lade)、公园( Park )、奖金( Prize )、抢手股
( Bluechip)、蓝月 ( Blue moon)、优异( M erit )、康尼
( Conni)、校园( Campus)、午夜( M idnight )、橄榄球
2号( Rugby Ò)
试验分别于 2005年 6月和 2006年 6月在甘肃
农业大学草业学院试验温室和实验室进行。试验区
的地理坐标北纬 36b03c,东经 103b53c,属中温带大
陆性气候, 温差大、降雨少、冬季严寒、夏季酷热,绝
对最高气温 39. 1 e ,年均降水量 324 mm ,且降雨不
均匀,年蒸发量 1468 mm, 为降水量的 4. 5 倍。日
照时数 2500 h。
1. 2 试验设计方案与生理参数的测定
1. 2. 1 试验设计 草地早熟禾的每个品种种植在
长 @宽 @深= 1. 5 m @ 0. 7 m @ 0. 6 m 用砖和水泥砌
成的培养池中(播种量为 18 g/ m2 ,成坪盖度达 95%
以上) ,池底放置 5 cm 的砾石层, 45 cm 的经灭菌的
园土和 5 cm 的有机肥, 试验随机区组设计, 重复 6
次( 3次来源于 2005 年, 另 3 次来源于 2006 年)。
草坪草于 2005 年 4 月 3 日种植在培养池中培养 2
个月, 在此期间, 施追肥 ( N B P B K= 16 B 4 B 8) 2
次,每周浇 1次透水, 草坪修剪高度控制在 5 cm。6
月 6日开始进行干旱胁迫处理 21 d。2006年同期进
行相同的重复试验。期间白天/夜间温度在 26~
39. 5/ 22~ 29 e ,每 3 d对草坪草进行各项指标测定。
1. 2. 2 测定指标和层次聚类分析 测定指标分别
是: 叶片相对含水量 ( RWC )、叶片相对电导率
( EL)、叶片萎蔫率( LW)、草坪质量( TQ)、超氧化物
岐化酶( SOD)、过氧化氢酶( CAT)和丙二醛( MDA )
(测定方法参考 Jiang , Y) [ 15]。不同草坪草在干旱和
热胁迫后第 21 d 的 7 项指标通过统计软件 SPSS
( 11. 5)一次性完成[ 16] 层次聚类分析。在胁迫期间
各品种间的各项测定指标的差异性分析应用 SAS
( SAS Institute, 1992)软件中的一般线性模型, 进
行 LSD在 0. 05显著水平下的多重比较。
2 结果与分析
草地早熟禾的 18个品种在高温干旱的胁迫下,
RWC(图 1A)、TQ(图 1D)、SOD(图 1E)和 CAT (图
1F)明显下降; 而 LW (图 1C)、EL(图 1B)和 MDA
(图 1G)则显著地上升。说明干热胁迫引起了草坪
草的抗氧化酶活性的降低和膜脂过氧化反应加剧。
573
草 地 学 报 第 15卷
图 1 18 种早熟禾在干热胁迫下各项指标的反应
F ig. 1 Responses o f 18 kentucky blueg rass cultiv ars expo sed to simultaneous drought and heat str ess
注: A .相对含水量; B.电导率; C.萎焉率; D.草坪质量; E.超氧化物岐化酶; F.过氧化氢酶; G 丙二醛.每个点表示一个草坪草在这个处理
时间的反应.在图的顶部或底部的竖条信号表示在这个处理时间( d) LSD 0. 05的值
Note: A. Relative Water Con tent ( RWC ) ; B. Elect rolyte Leakage ( EL ) ; C. L eaf Wilt in g( LW ) ; D. Tu rf Quality ( TQ ) ; E. Sup eroxide
Dismu tase( SOD) ; F. Catalase( CAT) ; G. Malondialdeh yde( MDA) . Each data point at a given t reatment day represents the response of one cul t-i
var. T he vert ical b ars at the top or b ottom of the f igure indicate LSD valu es( P = 0. 05) for the comparison among cult ivars at the given t reat-
m ent day
574
第 6期 谢晓蓉等:干热对草地早熟禾生理反应与坪用质量的影响
图 2 18个早熟禾草坪草商业品种聚类分析树状图
F ig. 2 H ier archical cluster analysis dendro gr am of 18 Kentucky bluegr ass cultivars
图 2显示出在距离为 Drk= 13. 40时不同草坪
草的抗旱抗热性可明显分为 3大类,其中午夜、橄榄
球 2号、纽布鲁、浪潮、抢手股、公园被聚类到高抗旱
抗热类群;诺德、康尼、蓝月、优异、史诗、纳苏和新哥
来德被聚类到中抗旱抗热类群;奖品、奖金、新港、塞
尼和校园被聚类到低抗旱抗热类群。
3 讨论与结论
3. 1 早熟禾草坪草在高温干旱胁迫下, TQ、RWC、
SOD和 CAT 的活性明显下降;而 LW、EL 和 MDA
则显著地上升。但因品种间抗逆性的差异, 各品种
的各项测定指标变化不一致。高抗旱抗热品种的
TQ、RWC、SOD活性及 CAT 的活性下降的速度和
EL、MDA 含量上升的速度均较慢;低抗性的品种则
反之。
植物组织在干旱和高温条件下相对含水量下降
的主要原因是由于土壤水下降及植物对水分吸收能
力显著降低所引起,而且抗逆性强的品种的叶片相
对含水量下降幅度较抗逆性弱的品种小。
干热胁迫导致了细胞膜系统的严重损伤, 使草
坪草的电解质渗出率增加,即电导率升高。由于品
种间的抗逆性差异,抗旱抗热性强的品种的电解质
渗出率低于抗性差的品种[ 17, 18] 。电导率随干热胁
迫程度的加深不断升高, 各品种叶片电导率出现了
不同程度的升高, 进一步说明电导率的变化程度与
植物的抗旱抗热能力有着密切关系[ 19] 。
随着干热胁迫程度的加重, 植物组织的含水
量急剧下降, 极大地影响了草坪草的正常生理代
谢,外观上表现为叶片萎蔫, 致使草坪质量下降,
严重时导致草坪草死亡。抗逆性弱的品种发生萎
蔫和草坪质量下降的程度明显高于抗逆性强的品
种 [ 20]。
抗氧化酶系统主要有 SOD、CAT 等保护酶[ 21] ,
CAT 能有效地移走 H 2O2 , SOD能清除超氧自由基
( O-2 ) ,二者协同作用能将 O-2 和 H 2O2 转化为 H2O
和 O2 ,减少细胞受到的伤害。因此 SOD和 CAT 的
联合行为能抗拒大多数有害的和极具活性的氧的形
成[ 22, 23]。高温和干旱的破坏性作用以及草坪草抗性
的种间差异与膜脂过氧化水平和抗氧化酶的活性有
着密切的联系。当草坪草处在高温和干旱逆境下,
正常的氧代谢受到干扰, 一方面提高了体内活性氧
自由基产率,另一方面又破坏了以SOD为主导的酶
促细胞防御活性氧伤害的保护体系。由于这双重因
素的影响,膜脂过氧化链式反应加速,过氧化作用的
有毒物质的积累增加, 导致细胞膜系统损伤或瓦解,
因此最终导致 SOD和 CAT 酶活性持续下降,甚至
造成草坪草的死亡 [ 24]。
MDA 是膜脂过氧化反应的最终产物, M DA 含
量升高说明植物组织受到了伤害。MDA 含量因品
575
草 地 学 报 第 15卷
种不同而出现不同程度的升高,意味着它们受害程度
有差异,根据 MDA含量的变化动态,可以认为 MDA
的变化与植物的抗旱抗热性存在一定关系[ 25]。
3. 2 通过层次聚类分析,结果显示:草地早熟禾 18
个品种的抗旱抗热性的大小依次为: 午夜> 橄榄球
2号> 纽布鲁> 浪潮> 抢手股> 公园> 诺德> 康尼
> 蓝月> 优异> 史诗> 纳苏> 新哥来德> 奖品> 奖
金> 新港> 塞尼> 校园。
本研究对 18 个早熟禾草坪草进行干旱和热胁
迫试验后,通过聚类分析方法对草坪草的抗旱抗热
性进行数字分类, 定量地确定各项测定指标的一致
性和差异性,使分类结果更具科学性、合理性。将分
析结果与美国 NTEP ( Nat ional T urfg rass Evalua-
t ion Prog ram)的评价结果进行比较, 虽然测定的指
标不一样,但最后的评价结果基本一致,说明本试验
的测定方法、数据及分类结果是合理的、科学的。
3. 3 本试验在一定程度上揭示了冷季型草坪草的
抗旱抗热生理生化机理, 筛选出抗旱抗热性强的品
种,为今后在干旱或半干旱地区草坪建植中草种选
择和提高管理策略提供理论和技术指导。
参考文献
[ 1] Beard J B. Turfgrass: science and culture [ M ] . E nglew ood
Clif f s, NJ: Prent ice H all, 1973
[ 2] Huang B R , Fry J D. Root anatom ical, phy siological, and
morp hological resp on ses to dr ou ght st ress for tall f escue cult-i
vars[ J] . Crop science, 1998, 38: 1017- 1022
[ 3] C arrow R N , S hearman R C, Wats on J R. C hapter 30. Turf-
grass [ A] . In Stew artand B A, Niels en R. eds. Irrigat ion of
agricul tu re crops . Agron. Monogr. 30. ASA, CSSA, and SS-
SA [ C] , M adis on , W I. 1990
[ 4] 何亚丽,王惠林,沈剑, 等. 冷季型草坪草耐热机理研究 Ò : 5
种冷季型草坪草离体叶片在骤然高温、干旱下细胞膜透性的
变化及其抗性鉴定[ J ] . 上海农学院学报, 1997, 15( 3 ) B 209-
214
[ 5] 温洋,孙吉雄,王代军. 干旱胁迫对冷地型草坪草生理特性影
响的研究[ J] . 草原与草坪, 2005, 108( 1) : 43- 45
[ 6] Levit t J. Responses of plant to E nvironmen tal st ress [ M ] .
New York: Academic p ress , 1980, 52-53
[ 7] Kramer G F, Norman H A, Krizek D T, e t al . Inf luence of U
V-B radiation on polyamines, lipid peroxidation and mem bran e
lipid in cu cumber [ J] . Photoch emis tr y, 1991, 30: 2102- 2108
[ 8] Dhin dsa R S, Matow e W . Drough t tolerance in tw o mosses:
cor related w ith enzymat ic defence again st lipid per ox idat ion
[ J] . Journal of Experimen tal Botany, 1981, 32: 79-91
[ 9] Smirnoff N. Th e role of active oxygen in the response of plants
to w ater def icit and desiccat ion [ J ] . New Phytol. , 1993, 125:
72-81
[ 10] Beard J B. T urfg ras s w ater st ress: drought res istan ce com po-
nen ts , physiological m echanisms, and sp ecies genotyp e diver-
sity [ J] . Proc. Int . Tu rfgrass Res. Conf . , 1989, ( 6) : 252-
281
[ 11] Wh ite R H, Engelke M C, Morton S J, et al . Comparat ive
turgor main tenance in tall f escu e [ J ] . Crop scien ce, 1992, 32:
251-256
[ 12] 刘金荣,谢晓蓉. 冷季型草坪草在河西走廊生态适应性的综合
评价[ J] .草地学报, 2004, 12( 1) : 79-82
[ 13] 黎裕. 作物抗旱鉴定方法与指标 [ J ] .干旱地区农业研究,
1993, 11( 1) : 91-94
[ 14] 孙彦,杨青川,张英华. 不同草坪草种及品种苗期抗旱性比较
[ J] .草地学报, 2001, 9( 1) : 16- 20
[ 15] Jiang Y, H uang B. Physiological r esponses to heat st ress alone
or in com bination w ith drou ght : A combin at ion betw een tall
f escue an d peren nial ry egrass [ J ] . HortS cien ce 2001, 36( 4 ) :
682-686
[ 16] 何晓群. 现代统计分析方法与应用[ M ] . 中国人民大学出版
社, 1998. 11: 215-240
[ 17] Liu X, Huang B. H eat st res s inju ry in relat ion to membrane
lipid perox idat ion in creeping b entgrass [ J ] . Crop Science,
2000, 40: 503- 510
[ 18] Jiang Y, H uang B. Drought and h eat st res s inju ry to tw o coo-l
seas on turfgras ses in relat ion to ant ioxidant metabolism and
lipid perox idat ion [ J] . Crop S cien ce, 2001, 41: 436- 442
[ 19] Marcum K B. Cell m emebrane th ermostabilit y and w h ole- plant
heat toler ance of Kentucky Bluegrass [ J ] . Crop Sci. , 1998,
38( 4) : 1214-1218
[ 20] Sh arp R E , Davies W J. Regulat ion by root s and shoots of w a-
ter-st ressed maize plant [ J] . Planta1. , 1989, 47: 43-49
[ 21] Salin M L. T oxic oxygen species an d protective s ystems of the
chloroplast [ J] . Plant Phys iol . , 1988, 72: 681-689
[ 22] Ch ow dhury S R, Choudhuri M A. Hydrogen perox ide m etab o-
lism as an index of w ater st res s toleran ce in jute [ J] . Plant
Physiol. , 1985, 65: 503- 507
[ 23] Dat J F, Lopez-Delgado H , Foyer C H, e t al . Parallel changes
in H2O 2 and catalase during thermotolerance in duced by sal-i
cylic acid or heat acclim at ion in mus tard seedlings [ J ] . Plant
Physiol. , 1998, 116: 1351- 1357
[ 24] 孙存普,张建中,段绍瑾.自由基生物学导论[ M ] .合肥:中国科
学技术大学出版社, 1999. 48-59
[ 25] Zhou X, Cao F, Chen G. Fou r warm seasonal turfgras ses
phys iological indices in relation to it s drought resistance [ J ] .
Gras sland and T urf, 2003, 103( 4) : 29- 32
(责任编辑 梁艳萍)
576