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Interactive Effect of Storage Time and Endophytic Fungi on Seed Physiology of Achnatherum inebrians(Hance) Keng

内生真菌和保存时间互作对醉马草种子的生理影响



全 文 :第 18 卷  第 2 期
Vol. 18  No. 2
草  地  学  报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2010 年  3 月
 Mar .   2010
内生真菌和保存时间互作对醉马草种子的生理影响
张兴旭 , 李春杰* , 南志标
(兰州大学草地农业科技学院;甘肃草原生态研究所; 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室, 兰州  732000 )
摘要: 研究醉马草种子在自然老化过程中种子活力的变化。结果表明;在自然老化过程中, 种子的发芽率﹑发芽指
数﹑脱氢酶和酸性磷酸脂酶的活性均随保存年限的增加而降低; 根苗长也随着保存年限的增加而减少; 种子可溶
性糖泄露随着保存年限的增加而增加;种子浸出液的电导率值随着种子保存年限的增加而呈上升趋势, 电导率与
种子劣变程度显著相关;与不带菌植株相比, 内生真菌侵染可以促进醉马草的发芽, 增加根苗长, 减少电导率和可
溶性糖的含量,增加脱氢酶和酸性磷脂酶的活性 ,从而有效缓解醉马草种子的劣变过程, 延长种子储藏年限。
关键词:内生真菌; 醉马草; 种子发芽; 幼苗生长; 种子活力
中图分类号: S432. 44; Q945. 3    文献标识码: A      文章编号: 1007-0435( 2010) 02-0252-06
Interactive Effect of Storage Time and Endophytic Fungi on Seed
Physiology of Achnatherum inebrians ( Hance) Keng
ZHANG Xing-xu, LI Chun-jie, NAN Zh-i biao
( Key Laboratory of Grassland Argo-E cosystem, M inist ry of Agricul tu re; College of Pas toral Agricul tu re Science and T ech nology,
Lanzhou University; Gansu Grassland Ecological Resear ch Inst itute, Lan zhou, Gansu Province 730020, China)
Abstract: T he physiolog ical and biochemical changes of A chnather um inebr ians ( Hance) Keng seed w as
studied during seed natural aging condit ions. The results show that the seed germinat ion rate, g erminat ion
index , and the act ivities o f dehydrogenase and acid phosphoesterase of A . inebr ians seed as w ell as ro ot
and shoot length decreased in the process o f ageing. T he soluble sugar content and conductance o f the seed
ex t ract incr eased w ith seed ageing , and the conductance w as signif icant ly correlated w ith the seed deter io-
r at ion deg ree. In comparison w ith the endophy te- fr ee plants, the endophyte- infected plants enhanced the
seed germ inat ion of A. inebrians w ith more shoo t and root lengths, incr eased the act ivit ies of dehydrogen-
ase and acid pho sphoesterase decreased the soluble sugar content and conductance of seed ex t ract . There-
fore, the endophyte could defer the ageing o f the seed and ex tend the sto rage t ime.
Key words: A chnather um inebrians ( Hance) Keng; Endophyte; Seed germinat ion; Seedling g row th; Seed
vigor
  随着种子的发育过程,活力逐渐提高,到了生理
成熟期,种子活力达到最高水平。活力水平的建立
既依赖于遗传基础, 也受外部环境所影响,到种子成
熟后, 活力会发生不可逆的变化。这些不可逆变化
的综合效应就是种子的劣变或者老化现象。在种子
劣变过程中,发生了一系列的生理生化变化, 包括膜
的透性﹑酶的活性﹑种子呼吸强度以及生物合成能
力和三磷酸腺苷的含量等多个方面[ 1, 2]。国内外许
多研究表明, 随着种子的自然老化, 膜透性增
加[ 3 , 4] ,脱氢酶活性的总量下降 [ 4] ,酸性磷酸脂酶活
性降低[ 5] ; 而且有研究表明通过人工老化处理的种
子,其生理生化变化也很明显 [ 2]。通过研究这些变
化,对探讨种子劣变的机理,寻找有效减缓种子活力
下降的措施,具有十分重要的意义。
醉马 草 ( A chnather um inebrians ( Hance )
Keng )为禾本科芨芨草属( A chnatherum Beauv. )的
多年生植物,是我国北方天然草原主要的烈性毒草
之一。在我国主要分布在甘肃、新疆、内蒙古、青海、
收稿日期: 2009-05-20;修回日期: 2009- 10-20
基金项目:国家基础研究发展规划 973 ( 2007CB108902)、国家自然科学基金项目( 30771531) 和甘肃省中青年科技基金项目 ( 3ZS041-
A25-003)资助
作者简介:张兴旭( 1983- ) ,男,汉族,甘肃临泽人,博士研究生,研究方向为禾草-内生真菌共生体请, E- mail : zxx723810@ 163. com; * 通讯
作者 Author for correspondence; E-m ail: ch unjie@ lzu. edu. cn
第 1期 张兴旭等:内生真菌和保存时间互作对醉马草种子的生理影响
西藏、宁夏、四川和陕西等省地,河北、山东、浙江也
有少量分布[ 6]。内生真菌是寄生在植物中, 渡过全
部或大部分生活周期, 而寄主并不表现出任何症状
的一类真菌[ 7]。2000年南志标和李春杰调查发现,
甘肃省醉马草植株的内生真菌带菌率 近乎
100%
[ 8]
,其菌丝体分布在叶鞘、种子内表皮及种子
表皮下[ 9]。2000年, M oon等将 Bruehl ( 1994)分离
自我国醉马草的内生真菌暂定为 N eoty phodium
inebrians, 但未正式命名 [ 10, 11]。2004年李春杰在我
国甘肃醉马草中发现并正式报道了一种新的内生真
菌  甘肃醉马草内生真菌 N eoty phodium gansuen-
se
[ 9]
,并于 2007年对该种内生真菌的生理生物学特
性进行了研究[ 12] 。
内生真菌的侵染可以促进醉马草种子的萌发,
提高根苗长和幼苗的生物量[ 13, 14] 。1986年 Rolston
等的研究结果表明:多年生黑麦草种子中内生真菌
的活性与种子的储藏年限有关, 并且指出内生真菌
在较低的温度和湿度条件下可以长期保存 [ 15]。但
是,目前对于内生真菌对禾草种子萌发活力方面的
研究,还未见报道。
本试验以甘肃夏河醉马草种子为试验材料, 探
讨醉马草种子在自然老化过程中的种子活力变化,
以揭示种子衰老的机制和合适的种子活力测定方
法,为种质以及禾草种子的储藏提供参考价值。同
时,探讨内生真菌侵染的醉马草种子( E+ )和未被内
生真菌侵染的种子中( E- )之间种子活力的差异。
1  材料与方法
1. 1  试验材料:
将分布于甘肃省南部夏河县( N3512, E102
31, 2931 m)的醉马草植株于 2003年夏天移栽至
兰州大学草地农业科技学院试验地内 ( N3556,
E10408, 1541 m ) ,植株移栽成活后, 检测植株的带
菌为 100%。待 9 月下旬作物成熟期收集带菌 ( E
+ )种子, 取部分 E+ 种子通过高温高湿处理 [ 13, 14] ,
得到不带菌( E- )的种子后,分别播种于试验小区,
于 2004年、2005年和 2006年 9月下旬成熟期分别
收集 E+ 和 E- 种子后, 随即保存于兰州大学草地
农业科技学院牧草种子储藏库, 纸袋室温保存。于
2006年 10月至 12月在兰州大学草地农业科技学
院农业部种检中心进行试验。
1. 2  方法
1. 2. 1  内生真菌的检测  根据李春杰的方法 [ 9]。
将醉马草种子在室温下 1号液浸泡过夜, 自来水冲
洗干净后,手工去掉颖片后转入试管中,用 2号液在
水浴中沸煮 20 min, 使其充分染色, 再用自来水冲
洗 3次, 取一粒种子用盖玻片压片,在 10 倍光学显
微镜下镜检,检测并统计种皮和糊粉层中内生真菌
的带菌率。1号和 2号溶液的具体组分见表 1。
表 1 用于内生真菌检测的溶液配方
Table 1 So lution components fo r the detect ion of
Neoty phodium endophy tes
溶液
Solu tion
浓度或用量
Concent rat ion or consum ption
1号溶液
S olut ion 1
5% NaOH + 1%苯胺兰
5% NaOH + 1% aniline b lue
2号溶液
S olut ion 2
100 m L 乳酸+ 100 mL 甘油+ 100 mL 苯酚+
800 m g苯胺兰+ 500 mL 蒸馏水
100 m L lact ic acid+ 100 m L glycerin + 100 mL
phenol+ 800 m g anilin e blue+ 500 mL dist ill ed w ater
1. 2. 2  发芽试验
1. 2. 2. 1  种子预处理  取待试醉马草种子置于 5
的冰箱中低温保存 48 h破除醉马草种子的休眠[ 16]。
1. 2. 2. 2  种子萌发  采用纸上( T P)发芽床发芽,
参照卫东和王彦荣 ( 1998)的方法[ 17] , 分别取夏河
2006年﹑ 2005年和 2004年的种子进行试验,在最
适温度条件下( 25  恒温,黑暗)萌发[ 18] , E + 和 E
- 每个处理设 4个重复,各 50粒, 14天醉马草种子
的发芽结束后,统计发芽数(胚芽长度达到种子长度
一半即视为发芽) ,计算发芽率和发芽指数,并测定
根苗长。
发芽指数( GI) =  Gt/ Dt
Gt为不同时间的发芽数, Dt为相应发芽日数
1. 2. 3  内生真菌对醉马草种子活力的影响
1. 2. 3. 1  电导率测定  参照李玉荣( 2005)的方
法[ 2 ] ,分别取 E+ 和 E- 醉马草种子 100 粒称重,重
复 3次。用超纯水清洗 5次, 置于 100 mL 的三角
瓶中,加超纯水 80 mL, 用锡箔纸加盖后在 20  的
恒温培养箱中放置 4 h、8 h、12 h、16 h、20 h 和 24
h,用 DDSJ-308A 型数字式电导仪测定浸出液的电
导率。
1. 2. 3. 2  可溶性糖含量测定  参照李合生等
( 2003)的方法[ 18] ,分别取 E+ 和 E- 醉马草种子0. 5
g ,置于 100 mL 的三角瓶中, 加50 mL 的超纯水,用
锡箔纸加盖后在 20  的恒温培养箱中放置 24 h。
吸取浸出液 1 mL,放入干洁的试管中,重复 3次,以
超纯水作为对照, 分别加入 5 mL 蒽酮试剂, 小心振
荡使充分混合后, 于沸水浴中加热 10 m in, 取出冷
253
草  地  学  报 第 18卷
却到室温, 用 UV-2102C 型紫外可见光分光光度计
620 nm 处测定光密度值,从标准曲线上查出相应的
OD值,计算可溶性糖含量。
1. 2. 3. 3  脱氢酶( ADH )活性测定  参照赵鹂和朱
诚( 2000)的方法 [ 19] , 取完整饱满的 E+ 和 E- 种子
各 100粒,于 20  的恒温培养箱中用蒸馏水水浸泡
12 h,重复 3次。将种子 3/ 4纵切后剥去种皮,放入
具塞试管中, 加入 5 mL 0. 1% 2, 3, 5-三苯基四唑
( TT C)溶液,置于 38  恒温水浴中染色 1 h;种子用
超纯水吸干后放入另一干洁试管中, 加 5 mL 80%
的丙酮,于 54  水浴中浸提 4 h, 取出冷却到室温,
摇匀后用 UV-2102C紫外可见光分光光度计在 490
nm 测定提取液的吸光度值。
1. 2. 3. 4  酸性磷酸脂酶活性的测定  参照李玉荣
( 2005)的方法[ 2] ,取 E+ 和 E- 种子各 0. 1 g, 重复 3
次, 在20  的恒温培养箱中用超纯水浸泡 24 h,加 8
mL 0. 05M T ris-HCl pH7. 5缓冲溶液于冰浴中充
分研磨, 转移至离心管, 在 4  、4000 rpm 离心 10
min, 取上清液 0. 1 L, 加超纯水至 1 mL, 再加 1
mL 醋酸缓冲溶液和对硝基磷酸钠溶液,以研磨缓
冲液做对照, 充分摇匀后在 30  恒温箱中保温 10
min, 再加入2 mL 0. 5N NaOH 溶液充分混匀,终止
反应,用 UV-2102C 紫外可见光分光光度计在 400
nm 处测定光密度值,计算酶活性。
1. 2. 4  数据处理和统计分析
所有数据均用 M icrosof t Excel 录入, 并作图。
采用 SPSS 13. 0统计分析软件对同一温度条件处理
下醉马草种子的发芽率、发芽指数以及根苗长进行
差异显著性分析, 用 Duncan 法分别对各活力指标
进行多重比较。
2  结果与分析
2. 1  醉马草种子的带菌率
当年采集的醉马草种子中内生真菌的带菌率比
库存种子的带菌率要高; 随着保存年限的增加,种子
带菌率有逐年下降的趋势。其中, 2006 年采集的种
子内生真菌的带菌率高达 97%, 2005年的带菌率下
降到了 94% ,而到 2004年醉马草的种子带菌率仅
为 89%。
2. 2  内生真菌对醉马草种子萌发和幼苗生长的影响
2. 2. 1  对发芽率的影响  E+ 种子的发芽率高于
E- 种子, 最新收获的 2006年的种子和 2004 年收
获的种子 E+ 与 E- 之间差异显著( P< 0. 05)。随
着保存年限的延长,发芽率有逐渐下降的趋势, 保存
2年后的种子发芽率显著降低( P< 0. 05) (表 2)。
2. 2. 2  对发芽指数的影响  E+ 与 E- 种子之间
的发芽指数差异均显著( P< 0. 05)。随着保存年限
的延长,发芽指数有逐渐下降的趋势, 保存 1~ 2年
后的显著降低( P< 0. 05) (表 2)。
表 2  醉马草种子发芽率(GR)和发芽指数( GI)的比较
T able 2 Comparison of germination r ate ( GR) and
germination index ( GI) of A . inebr ians seeds
采集时间
H arvest t ime
( Year)
处理
T reatm ent
发芽率( % )
GR
发芽指数
GI
2006 E+ 98a 38. 33a
E- 93 b 24. 71b
2005 E+ 96ab 23. 41b
E- 92bc 17. 79c
2004 E+ 95ab 23. 24b
E- 88c 13. 36d
  注:表中同列字母表示差异显著( P < 0. 05) ,下同
Notes : Mean s w ith dif feren t letters in the same column are sig-
nif icant ly dif f erent at th e 0. 05 level
2. 2. 3  对苗长的影响  E+ 的苗长大于 E- ,其中
最新收获的 2006年的种子 E+ 与 E- 之间差异显
著( P< 0. 05) ;随着保存年限的延长, 幼苗苗长有逐
渐下降的趋势, 保存 1~ 2 年后的显著降低 ( P<
0. 05) (表 3)。
2. 2. 4  对根长的影响  E+ 的根长大于 E- ,其中
2005年收获的种子 E+ 与 E- 之间差异显著( P<
0. 05) ; 随着保存年限的延长,幼苗根长有逐渐下降
的趋势,保存 2 年后的种子发芽率显著降低 ( P<
0. 05) (表 3)。
表 3 不同保存年限的醉马草种子萌发后苗长和根长
Table 3  Shoot and roo t length o f A . inebr ians seedling s
from seed with differ ent sto rag e time
采集时间
H arves t t ime ( Year)
处理
T reatm ent
苗长( cm)
Shoot length
根长( cm )
Root len gth
2006 E+ 6. 61  0. 17a 3. 26  0. 15a
E- 5. 74  0. 17b 3. 24  0. 11a
2005 E+ 4. 97  0. 17c 3. 17  0. 11a
E- 4. 91  0. 13c 2. 33  0. 10b
2004 E+ 4. 67  0. 11c 2. 28  0. 07b
E- 4. 36  0. 12c 2. 08  0. 06b
2. 3  内生真菌对醉马草种子生理指标的影响
2. 3. 1  种子浸出液电导率  种子浸出液电导率 E
+ 始终低于 E- 。加超纯水放置 12 h,保存 1~ 2年
后的种子 E+ 与 E- 之间差异显著( P< 0. 05) , 16 h
和 20 h保存 1年的种子 E+ 与 E- 之间差异也显著
( P< 0. 05) ,其他处理时间, E+ 与E- 之间也有不同程
254
第 1期 张兴旭等:内生真菌和保存时间互作对醉马草种子的生理影响
度的差异 (表4)。
随着处理时间从 4~ 24 h 的延长, 种子浸出液
电导率值有逐渐上升的趋势。
随着保存年限的延长, 种子浸出液电导率值有
逐渐增加的趋势。处理 4 h, 各保存年限的种子之
间差异显著( P< 0. 05) ; 8 h,保存2年的种子与最新
收获的种子之间差异显著( P< 0. 05) ; 12h, 保存 1~
2年后的种子与最新收获的种子之间差异显著( P<
0. 05) ; 16 h 的变化与 12 h 相同, 20 h以后各保存年
限无显著差异( P< 0. 05) (表 4)。
表 4 不同时间处理下醉马草种子浸出液电导率的变化
T able 4 Change of the conductiv ity of A . inebr ians seeds ex tract w ith different treatment time, %
采集时间
H arvest t im e ( Year)
处理
T reatment
4小时
4 h
8小时
8 h
12小时
12 h
16小时
16 h
20小时
20 h
24小时
24 h
2006
E+ 25  0. 57d 65  2. 96 d 127 2. 40c 159  0. 88c 271  8. 74 b 371  8. 08a
E- 26  0. 57d 66  4. 04 d 141 5. 19c 174  2. 73c 285  7. 94 ab 377  11. 4a
2005
E+ 32  0. 88c 73  4. 36 cd 141 5. 19c 204  5. 57b 271  4. 41 b 381  6. 64a
E- 41  2. 73b 78  3. 48 bc 157 2. 19b 228  5. 55a 292  4. 09 a 375  8. 09a
2004
E+ 51  2. 65a 85  2. 60 ab 160 4. 36b 203  4. 06b 298  5. 51 a 375  3. 21a
E- 55  3. 28a 94  2. 90 a 176 6. 89a 208  1. 20b 302  5. 04 a 383  8. 25a
2. 3. 2  种子浸出液中可溶性糖含量  同一年份收
获的醉马草种子, E + 与 E- 之间差异显著 ( P <
0. 05) ;随着保存年限的增加, 醉马草种子中可溶性
糖含量呈逐渐升高的趋势。其中,保存 2年的和当
年收获的种子之间差异显著( P< 0. 05) (图 1)。
图 1  自然老化醉马草种子浸出液中可溶性糖的含量
F ig . 1 Content of t he soluble sugar in ex tract of
A . inebr ians seeds during nat ur al ag ing
注:图中不同小写字母表示在 0. 05水平上差异显著,下同
Notes: Bars w ith dif f erent let ters are sign ificant ly
diff erent at the 0. 05 level; s am e as below
2. 3. 3  种子脱氢酶活性  E+ 脱氢酶活性高于 E
- ,其中保存 1年和当年收获的种子 E+ 与 E- 之
间差异显著( P< 0. 05) ; 随着醉马草种子储存年限
的增加,各保存年限种子的脱氢酶活性均呈下降趋
势。3个年份的醉马草种子脱氢酶活性之间差异显
著( P< 0. 05) (图 2)。
2. 3. 4  种子酸性磷酸脂酶活性  E+ 酸性磷酸脂
酶活性高于 E- , 其中保存 1年或当年收获的种子
E+ 与 E- 之间差异显著( P< 0. 05) ; 随着保存年限
的增加,醉马草种子酸性磷酸脂酶的活性变化趋势
与脱氢酶活性的变化趋势相同, 均呈下降趋势。3
个年份的醉马草种子酸性磷酸脂酶活性之间差异显
著( P< 0. 05) (图 3)。
255
草  地  学  报 第 18卷
2. 3. 5  各生理指标之间的相关性  随着保存年限
的增加,醉马草种子的发芽率和发芽指数与脱氢酶
活性以及酸性磷酸脂酶活性呈显著正相关( P< 0. 05) ,
发芽指数与电导率和可溶性糖含量的变化呈显著负
相关( P< 0. 05) ,而发芽率只与可溶性糖含量的变
化呈显著负相关( P< 0. 05) ; 脱氢酶活性以及酸性
磷酸脂酶活性与电导率和可溶性糖含量的变化呈显
著负相关( P< 0. 05) , 脱氢酶活性与酸性磷酸脂酶
活性呈极显著正相关( P< 0. 05) ; 电导率和可溶性
糖含量的变化呈显著正相关( P< 0. 05) (表 5)。
表 5 各生理指标之间的相关性分析
T able 5 Cor relation analy sis among different physio log ical indices
测定指标
Index
发芽率
GR
发芽指数
GI
电导率
CD
可溶性糖
SS
脱氢酶
DH
磷脂酶
PH
发芽率 GR 1 0. 738 - 0. 377 - 0. 652 0. 507 0. 635
发芽指数 GI 1 - 0. 628 - 0. 921 0. 841 0. 863
电导率 CD 1 0. 747 0. 819 - 0. 684
可溶性糖 SS 1 - 0. 959 - 0. 961
脱氢酶 DH 1 0. 939
磷脂酶 PH 1
  注:发芽率( GR) , 发芽指数( GI) , 电导率( CD) , 可溶性糖含量( SS) , 脱氢酶( DH ) , 酸性磷脂酶( PH)
Note: germinat ion rate ( GR) , germ inat ion index ( GI) , condu ct ivity ( CD) , soluble sugar con tent ( SS ) , dehydrogenase ( DH) , an d phos-
ph oesteras e ( PH )
3  讨论与结论
本研究首次对内生真菌侵染和未被侵染的醉马
草种子在不同保存年限的发芽和生理生化指标进行
了研究,为揭示醉马草种子衰老的机制,探讨保存年
限和内生真菌互作对种子活力的影响奠定了基础。
3. 1  醉马草种子中内生真菌的带菌率随着保存年
限的增加而降低。
3. 2  本研究采用基因型完全相同而保存年限不同
的醉马草种子进行发芽试验, 结果表明醉马草种子
中内生真菌的侵染,可以显著提高种子的发芽率和
发芽指数。内生真菌是靠宿主的种子进行传播的,
因而内生真菌的存在不可避免地会对宿主种子萌
发、幼苗生长等一系列生命活动产生影响。Clay 发
现,在理想的萌发条件下,内生真菌侵染的黑麦草和
高羊茅种子的发芽率均比相应的未侵染种子高
10%左右[ 26] 。任安芝等研究发现内生真菌侵染的
黑麦草发芽速度和发芽率显著高于未被侵染的种
子[ 27]。内生真菌在种子中的存活时间依种子储存
时间、储存温度和湿度的不同而变化[ 28] 。随着保存
年限的增加,内生真菌的带菌率会降低,醉马草种子
中内生真菌的活力可能会逐渐降低,当内生真菌完
全丧失活力之后可能将会对种子萌发将没有影响。
3. 3  目前关于种子劣变的生理机制尚不明确,一般
认为在萌发幼苗生长势降低﹑发芽率丧失之前, 种
子还发生了多方面的生理变化,其中膜系统受损, 酶
活性降低等是主要反应 [ 20]。以往对农作物种子[ 21]
以及少量牧草种子 [ 2, 20~ 25]的研究表明,种子劣变时,
膜系统功能异常﹑透性增大﹑水浸电导率上升, 种
子生活力和发芽率下降。本研究以库存和当年采收
的醉马草种子为材料, 进一步证实了这一变化特性。
大量研究表明: 质膜受损是种子劣变期间发生
的主要生理生化变化之一 [ 2~ 4, 22]。本研究发现, 种
子在老化过程中, 质膜透性的受损程度逐渐增加,与
种子的活力呈现负的相关性,与王彦荣( 2002)的研
究结果不相符,这可能是由于种皮的结构﹑化学组
成的差异等原因而造成的。此外, 内生真菌的侵染
可以有效地缓解醉马草种子自然老化过程中质膜的
受损程度,有利于延长醉马草种子的保存年限。
此外,在本研究中,种子脱氢酶和酸性磷酸脂酶
活性在种子发芽率变化之前就已经显著变化,可作
为反映醉马草种子质量的敏感指标; 而且此二种酶
的变化趋势相同, 相关性分析的结果也表明,此二种
酶的活性呈显著的正相关性,很好地反映了种子随
保存年限的增加活力的变化规律。内生真菌的侵
染,有利于提高醉马草种子中这两种酶的活性, 延缓
种子的自然衰老过程。
可溶性糖的泄露也被许多研究者广泛地作为衡
量种子活力的一个指标, 认为由于发生劣变的种子
其质膜的完整性丧失, 从而导致更多的可溶性物质
泄露到溶剂中[ 29]。在本研究中, 随着保存年限的增
加,可溶性糖含量逐渐增加。Agr aw al研究指出种
子可溶性糖泄漏应该与特定时间段内种子中总可溶
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第 1期 张兴旭等:内生真菌和保存时间互作对醉马草种子的生理影响
性糖相联系, 才能得出有意义的结论[ 30] ,所以说在
保存种子的过程中,种子可溶性糖的含量高低与生
活力的大小没有确定关系。但是内生真菌侵染的种
子比未被侵染的种子具有更好的抗泄漏性, 可能与
内生真菌在种子中的新陈代谢有关,具体的物质代
谢和次生产物的研究目前还不清楚。
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(责任编辑  邵新庆)
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