全 文 ：第 19 卷 第 3 期
Vol. 19 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 5 月
M ay. 2011
NaCl胁迫对白三叶生长及保护酶的影响
徐 威1, 2, 王 瑜1 , 袁庆华1*
( 1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 北京 100193; 2. 山西农业大学 山西 太谷 030801 )
摘要: 利用盆栽试验, 对白三叶( T r if olium r ep ens L. ) 2 份耐盐品种 1212 和 83-160 以及 2 份敏盐品种 83-159 和
81-1 进行苗期耐盐性研究, 通过对存活率、株高、电导率、超氧化物歧化酶 ( SOD)、过氧化物酶( POD)、过氧化氢酶
( CAT )活性等指标的测定与分析,探讨盐胁迫下白三叶生长情况及保护酶活性的响应。结果表明: 随着盐浓度的
升高, 4 个品种的存活率和相对株高均呈显著下降趋势, 电导率呈上升趋势。耐盐品种 1212 和 83-160 的存活率和
相对株高均显著高于敏盐品种 81-1 和 83-159, 电导率则显著低于敏盐品种,说明敏盐品种在盐胁迫下细胞受损更
严重。随着胁迫时间的延长 SOD, POD和 CAT 活性均表现为先急剧上升后下降之后再上升的趋势,耐盐品种和
敏盐品种变化差异显著,在盐胁迫后 5 d 和 10 d 时,耐盐品种的 3种酶活性低于敏盐品种, 而盐胁迫后 20 d 时, 耐
盐品种酶活性和敏盐品种趋于一致,这可能是由于盐胁迫前期敏盐品种比耐盐品种中积累了更多的活性氧而使诱
导酶活性提高。
关键词:盐胁迫; 白三叶;生长; 酶活性
中图分类号: S541. 2; Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 03-0492-05
Effect of NaCl on Growth and Activities of Protective Enzymes in
Seedlings of White Clovers (Trif olium rep ens L. )
XU Wei
1, 2
, WANG Yu
1
, YU AN Q ing-hua
1*
( 1. Inst itute of An imal S cien ce, Chin ese Academy of Agricultu ral Sciences, Beijing, 100193, China;
2. S hanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi Provin ce 030801, C hina)
Abstract: The ef fect o f NaCl st ress on g row th and protect ive enzymat ic activ ity o f White Clover w as invest-i
g ated using seedling gr ow n in pots. Tw o salt- tolerant varieties ( 1212, 83-160) and tw o salt-sensitive varie-
t ies ( 83-159, 81-1) w ith dif ferent NaCl st ress ( 0%, 1% , 3%, 5% and 7%) w ere studied here. The sur-
v iv al rate, plant height, elect rolyte leakage r ate, as w ell as the activ ity of Supero xide Dismutase ( SOD) ,
Perox idase ( POD) and Catalase ( CAT ) w as tested. Results show ed that the survival rate and relat ive
plant height of these four variet ies decreased w ith increased NaCl concentr at ion, w hile the elect ro lyte leak-
age rate increased. The sur vival rate and relat ive plant height of salt- tolerant varieties ( 1212, 83-160) w ere
significant ly higher than that of salt-sensit ive varieties ( 83-159, 81-1) ; w hile the elect ro lyte leakage rate of
salt- tolerant varieties ( 1212, 83-160) w as signif icant ly low er than that of salt-sensit ive variet ies ( 83-159,
81-1) . T his suggests that the cells of salt-sensit iv e variet ies w ere damaged mor e seriously under NaCl
st ress. With the extension of NaCl st ress t ime, the activity o f SOD, POD and CAT were all sharply in-
creased, then declined, and then increased again. T here are significant dif ferences betw een salt- to ler ant
and salt-sensit ive variet ies. The act iv it ies o f SOD, POD and CAT in salt- to ler ant variet ies w ere low er than
salt-sensit ive v ariet ies af ter five to ten days of NaCl st ress. T he act iv ities of SOD, POD and CAT in salt-
to ler ant and salt-sensit ive variet ies w ere no dif ferent after tw enty day s o f NaCl st ress. T hese results sug-
gest that the accumulation of r eact ive oxygen increased the enzymatic act iv ity in salt-sensitive varieties in
the earlier stag e of NaCl st ress mor e than that in salt- tolerant variet ies.
Key words: Salt-st ress; White Clo ver s; Grow th; Activit ies o f pro tective enzymes
收稿日期: 2011-01-13;修回日期: 2011- 03-24
基金项目:国家科技支撑项目( 2011BAD17B01) ;国家牧草产业技术体系资助
作者简介:徐威( 1986- ) ,男,河南省濮阳人,硕士研究生,研究方向为牧草种质资源, E-mail: xuwei1986777@ sin a. com; * 通讯作者 Auth or
for correspon dence, E-mail: yu an qin ghua@ hotm ail . com
第 3期 徐威等: NaCl胁迫对白三叶生长及保护酶的影响
土壤盐渍化已经成为影响农业生产发展和生态
环境改善的重要限制因子。全球约 100多个国家有
不同类型盐碱地,约 10亿公顷, 占陆地面积的 10%
左右[ 2] 。植物长期生长在盐渍环境中形成一定的耐
盐性,耐盐性是一种综合性状的表现,不同植物由于
其耐盐方式和机理不同, 其组织或细胞内的生理生
化变化也不同 [ 3]。耐盐能力在不同品种之间、不同
生育时期以及器官组织之间存在明显差异[ 4]。
白三叶 ( Tr i f olium r ep ens L. )是豆科多年生
草本植物,其产草量高, 品质优良,各种家畜均喜采
食,在草地中兼有提供优质牧草和在土壤中固定氮
素的双重作用, 对家畜蛋白质供应和草地氮循环起
着极其重要的作用[ 1] 。此外,白三叶因具生长繁殖
快、抗逆性强等特性,作为草坪草在园林绿化和水土
保持方面也起到重要作用。由于白三叶较耐湿, 不
耐干旱,因此在耐旱的生理生化方面研究较多,而在
耐盐性方面报道较少。因此, 本试验在 N aCl 胁迫
下对 4个品种白三叶的主要抗逆生长指标及不同时
期抗氧化酶活性进行研究,探讨白三叶体内 SOD等
保护酶活性的变化, 并讨论其能否反映盐害程度, 作
为耐盐性强弱的标志, 为白三叶耐盐机理研究及耐
盐品种筛选提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
根据前期对 40份不同白三叶品种的耐盐性评
价,筛选出 2个耐盐品种和 2个敏盐品种,品种名称
及来源见表 1,种子由中国农业科学院北京畜牧兽
医研究所牧草资源室提供。
表 1 供试材料及来源
Table 1 4 White Clovers var ieties and o rig in
编号
Number
品种名
Speice
来源
Source region
耐盐性
S al t tolerance
1212 白三叶 北京 较好
83- 160 拉丁鲁 加拿大 较好
83- 159 白三叶 加拿大 较差
81- 1 哈芒安 英国 较差
1. 2 试验方法
1. 2. 1 育苗
将蛭石、珍珠岩、草炭按 6 13的比例混合均
匀装入无孔塑料花盆(高 20 cm, 底径 15 cm , 口径
20 cm)中,每盆装 1 kg。三叶草种子用0. 1% HgCl2
消毒,然后用去离子水冲洗 3遍,放入培养箱( 25 )
中催芽,将发芽的种子点播于装有混合土壤的花盆
内,每盆 30粒, 放入温度为 20~ 25 的温室内, 生
长 30 d后定苗,每盆留生长整齐一致,分布均匀的
幼苗 25株。
1. 2. 2 盐胁迫处理
待幼苗生长 45 d后用 0%( CK) , 0. 1%, 0. 3% ,
0 5%, 0. 7% NaCl胁迫处理, 每处理设置 5 个重
复。按每盆基质干重的 0%, 0. 1%, 0. 3%, 0. 5%,
0. 7%加化学纯 NaCl(溶于 200 mL 蒸馏水加入基
质中)进行盐处理 [ 5] ,加盐处理后基质水分保持在最
大持水量的 70%。盐处理 20 d后测定各浓度下存
活率和植株高度, 由于高盐浓度下( 0. 5%和 0. 7%)
不同品种生长指标之间差异显著, 因此选择盐浓度
0 5%测定酶活性。
1. 2. 3 测定方法
1. 2. 3. 1 存活率 加盐后 20 d,观察每盆中存活植
株的数目,记录存活苗数。存活率= 存活苗数/ 25。
1. 2. 3. 2 株高 加盐后20 d,用直尺测定植株从土
壤层到最高叶叶尖的长度,每盆测定 10株,取其平
均值作为株高。相对株高= 盐处理植株的株高/对
照植株的株高。
1. 2. 3. 3 电导率 加盐后 20 d进行测定,参照王
关林等[ 6] 的方法。
1. 2. 3. 4 酶活性 分别在盐处理后的 5 d, 10 d和
20 d进行测定。超氧化物歧化酶( SOD)活性采用
氮蓝四唑 ( NBT ) 光还原法测定[ 7] ; 过氧化物酶
( POD)活性用愈创木酚法测定,过氧化氢酶( CAT)
活性用紫外分光光度法测定 [ 8]。
1. 3 数据处理
利用 SA S 8. 0软件进行方差分析, Excel作图。
2 结果与分析
2. 1 NaCl胁迫对白三叶幼苗植株存活率和株高的
影响
随着盐浓度的增加, 4 个品种的存活率和株高
均呈显著下降趋势(表 2)。当盐浓度为 0. 3%时, 4
个品种的存活率均90%; 当盐浓度为 0. 5%时,植
株存活率为 55%~ 71% ,与对照相比下降了 29%~
45%, 其中, 耐盐品种 1212 和 83-160 的存活率较
高,分别为 71%与 70% ,与敏盐品种 81-1和 83-159
存在显著差异( P< 0. 05) ; 当盐浓度为 0. 7%时, 植
株存活率只有 15% ~ 51%,与对照相比下降了 49%
493
草 地 学 报 第 19卷
~ 85%,耐盐品种( 1212, 83-160)和敏盐品种( 81-1,
83-159)存活率之间存在显著差异( P< 0. 05) , 耐盐
品种平均存活率比敏盐材料高 27. 5%。
在 0. 1%盐浓度下, 敏盐品种 81-1相对株高最
低, 只有对照的 65%, 比耐盐品种 1212 株高低
21%。当盐浓度为 0. 3%~ 0. 7%时, 耐盐品种 1212
和 83-160 的相对株高显著高于敏盐品种 ( P <
0 05) , 特别是耐盐品种 1212在高盐( 0. 7%)浓度下
株高都保持在较高的水平, 而敏盐品种 81-1和 83-
159在高盐浓度下( 0. 7%)相对株高分别比耐盐品
种 1212低 24%和 17%。
表 2 NaCl胁迫对白三叶幼苗存活率和株高的影响
Table 2 Effect o f salt stress on sur vival r ate and height o f White Clover s
材料
Materials
存活率 Survival rate 相对株高 Relat ive height
CK 0. 1% 0. 3% 0. 5% 0. 7% CK 0. 1% 0. 3% 0. 5% 0. 7%
1212 1. 00a 1. 00a 0. 90b 0. 71a 0. 43ab 1. 00a 0. 86a 0. 71ab 0. 75a 0. 71a
81- 1 1. 00a 1. 00a 0. 99a 0. 55c 0. 15c 1. 00a 0. 65b 0. 58b 0. 60 b 0. 47 c
83- 159 1. 00a 1. 00a 0. 96ab 0. 58bc 0. 24bc 1. 00a 0. 89a 0. 71ab 0. 64 b 0. 54bc
83- 160 1. 00a 1. 00a 0. 97ab 0. 70ab 0. 51a 1. 00a 0. 79ab 0. 73a 0. 75a 0. 59b
注:表中同列不同小写字母表示差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: Dif feren t sm all let ters in same lin e show signif icant dif f erences ( P< 0. 05) , th e same as b elow
2. 2 NaCl胁迫对白三叶幼苗叶片电导率和酶活性
的影响
2. 2. 1 NaCl对白三叶植株电导率的影响
白三叶的电导率随着 N aCl浓度的增加而升高
(表 3) , 各盐浓度处理间存在显著差异( P< 0. 05)。
当 NaCl浓度为 0. 7%时, 1212, 81-1和 83-160的电
导率分别比对照高 25% , 52. 1%和 82. 4%, 敏盐品
种 83-159 在 0. 5% 盐处理下的电导率比对照高
66 7%。在低盐浓度下耐盐品种 1212和 83-160与
敏盐品种 81-1 和 83-159的电导率差异不显著, 而
在 0. 7%高盐浓度下, 敏盐品种的电导率明显大于
耐盐品种,说明敏盐品种的质膜受到伤害的程度要
大于耐盐品种。
表 3 不同盐浓度对白三叶叶片电导率的影响
T able 3 Effect of salt str ess on elect ro lyt e leakage rat e in leaves of White Clovers
盐浓度, %
NaCl concent rat ion
电导率 Elect rolyte leakage rate
1212 81-1 83-160 83-159
0 0. 24 0. 017c 0. 23 0. 036 e 0. 17 0. 013c 0. 21 0. 014c
0. 1 0. 26 0. 021bc 0. 30 0. 013b 0. 26 0. 009b 0. 29 0. 010b
0. 3 0. 25 0. 011bc 0. 28 0. 033c 0. 26 0. 012b 0. 31 0. 005b
0. 5 0. 27 0. 004b 0. 26 0. 079d 0. 26 0. 022b 0. 35 0. 005 a
0. 7 0. 30 0. 004a 0. 35 0. 039 a 0. 31 0. 007a
2. 2. 2 NaCl胁迫对白三叶 SOD活性的影响
NaCl胁迫对白三叶不同品种叶片中 SOD活性
有显著的影响(图 1)。在 0. 5%盐浓度下,随着盐胁
迫时间的延长, 4个品种 SOD 活性变化规律基本一
致,均为先上升后下降然后上升(图 1)。盐胁迫前
( 0 d) ,各品种叶片中 SOD活性无显著差异,当盐胁
迫后第 5 d, 4个品种 SOD活性均明显上升,品种间
SOD活性存在显著差异( P< 0. 05) , 其中,敏盐品种
81-1的 SOD活性上升幅度最大,为盐胁迫前的 4. 5
倍,而耐盐品种 1212上升幅度最小, 为盐处理前的
3. 3倍; 盐胁迫第 10 d, 各品种间 SOD 活性均有所
下降,其中,耐盐品种 1212的 SOD 活性最低, 与其
余品种间存在显著差异( P< 0. 05) ; 盐胁迫第 20 d,
4个品种 SOD 活性又有所上升, 其中, 耐盐品种
1212的 SOD活性急剧上升, 酶活性显著高于 81-1
和 83-159品种( P< 0. 05)。
2. 2. 3 NaCl胁迫对白三叶 POD活性的影响
耐盐品种和敏盐品种叶片中 POD 的活性变化
规律基本是一致的(图 2)。盐胁迫早期叶片中酶活
性保持较低的水平,当盐胁迫 5 d后急剧增加, 然后
再缓慢下降, 后期酶活性又有所增加。在盐胁迫初
期敏盐品种酶活性高于耐盐品种, 但到了中后期叶
片中 POD 的活性与耐盐品种趋于一致。在 NaCl
胁迫前, 除敏盐品种 81-1的 POD活性较高外, 其他
3个品种之间差异不显著, 盐胁迫 5 d 后, 4个品种
叶片中 POD 的活性急剧上升, 其中敏盐品种 81-1
上升幅度最大,是加盐前的 5. 0倍多,酶活性显著高
于其他 3个品种( P< 0. 05) , 耐盐品种 83-160上升
494
第 3期 徐威等: NaCl胁迫对白三叶生长及保护酶的影响
幅度最小;盐胁迫 10 d后, 4个品种叶片中 POD 的
活性有所下降, 其中敏盐品种 81-1降幅最大; 盐胁
迫 20 d后, 4个品种叶片中 POD的活性有所上升,
各品种间酶活性无显著差异。
2. 2. 4 NaCl胁迫对白三叶 CAT 活性影响
NaCl胁迫耐盐品种和敏盐品种叶片中 CA T 的
活性有显著影响(图 3)。盐胁迫前, 4个品种叶片中
CA T 的活性在 23. 71~ 41. 69 U g- 1 min- 1 FW
之间,各品种间差异不显著;盐胁迫 5 d后, 4个品种
CA T 的活性均明显上升, 其中敏盐品种 81-1 的
CA T 活性是盐胁迫前的 9. 6倍,显著高于其他 3个
品种( P< 0. 05) ;盐胁迫 10 d后, CAT 活性下降, 此
时敏盐品种 83-159的 CAT 活性又显著高于其他 3
个品种( P< 0. 05) ; 盐胁迫 20 d 后, 敏盐品种 81-1
和耐盐品种 1212 较第 10 d 有缓慢上升, 而耐盐品
种 83-160 和敏盐品种 83-159 仍旧呈下降趋势, 其
中 83-160的 CAT 活性显著低于其他 3 个品种( P
< 0. 05)。
图 3 0. 5%盐胁迫对白三叶 CAT活性的影响
F ig . 3 0. 5% salt str ess on CAT activ ity in
leavers of White Clovers
3 讨论与结论
3. 1 盐胁迫对生长指标的影响
本研究中来自不同地区和国家的白三叶耐盐及
敏盐品种在盐胁迫中表现出不同的差异, 耐盐品种
的存活率和相对株高显然高于敏盐品种, 特别是在
高盐浓度下耐盐品种表现的更为突出。从生长指标
来看,耐盐品种与敏盐品种有显著差异,这与吴欣明
等[ 9 ]研究结果一致, 因为在盐胁迫下植物为了保持
能够维持细胞正常功能的离子浓度和离子平衡, 通
过浓缩和平衡这些离子而消耗其生长过程中需要的
有效能量,而耐盐品种由于自身调节能力比敏盐品
种强,所以耐盐植株受到的伤害程度要小于敏盐品
种[ 9 ]。因此可以使用成活率和相对株高这 2个形态
指标对白三叶苗期耐盐性进行初步的评价。
3. 2 盐胁迫对植株电导率和酶活性的影响
植物细胞膜直接参与细胞对溶质的吸收、运输
和调控,是溶质向细胞质扩散或从细胞质向细胞壁
和周围溶液扩散的真正屏障,植物所受氧化胁迫而
导致的膜损伤也可间接地用可溶性物质的渗漏量来
衡量,具体可通过电导率的测定来表示 [ 10]。本研究
中 4个品种的电导率随着盐浓度的升高有显著性差
异,并且敏盐品种 81-1和 83-159的电导率显著高
于耐盐品种 1212和 83-160, 尤其是在盐浓度 0. 7%
时,说明敏盐品种细胞膜在盐毒害下受到的伤害大
于耐盐品种。本研究与 Scandalio s [ 11] 研究结论一
致,盐胁迫导致膜完整性的破坏和选择透性的丧失,
引起质膜透性的升高, 加剧了离子的渗透,并最终体
现在电导率的上升。可见电导率是评价植株耐盐性
的重要指标。
植物细胞内 SOD, POD和 CAT 等抗氧化酶可
495
草 地 学 报 第 19卷
以在一定程度上抵御各种环境因子造成的氧化胁
迫。SOD是保护植物细胞免受自由基伤害的第一
道防线[ 12] ,主要清除 O-2 ,将 O-2 转化为 H 2O 2和 O 2。
它普遍存在于植物中, 在保护植物细胞免受活性氧
簇 ROS的伤害中起重要作用。本研究发现, 盐胁迫
对白三叶 4个品种中 SOD活性影响较大,并且 4个
品种 SOD活性随着盐胁迫时间延长变化趋势基本
一致,均为先上升后下降,之后缓慢上升。盐胁迫促
进白三叶叶片中 SOD活性升高,短期内盐敏感植株
上升快于耐盐植株,但是随着胁迫时间的延长耐盐
植株高于敏盐植株, 这与 Dionisio-Sese等 [ 13]研究盐
胁迫促进了水稻( Ory z a sativa L. ) SOD活性的提
高, SOD活性在盐敏感株受盐上调, 而在耐盐株中
则不变[ 14] , A zeved 等[ 15] 发现盐胁迫导致耐盐植株
叶中的 SOD活性上升大于敏感株相一致。研究表
明造成这一原因可能是由于在盐胁迫0~ 10 d,耐盐
材料能产生更多其他渗透调节物质,抑制细胞内活
性氧大量积累, 而随着胁迫时间的延长,活性氧的积
累刺激了 SOD活性急剧上升。
POD被认为是植物体内保护细胞免受伤害的
主要酶[ 16]。Amor 等[ 17] 认为盐胁迫促进了耐盐植
株中 POD活性的显著上升, 而在盐敏感株中则没
有; Her nndez 等 [ 12] 认为盐胁迫对不同耐盐豌豆
( Pisum sativus Linn. ) 原生质和质外体中的 POD
活性影响不大。本研究结果与上述结论有所不同,
盐胁迫促进植株中 POD活性的显著上升,且变化规
律一致,只是盐胁迫 5 d时敏盐品种 81-1和 83-159
的POD酶活性变化幅度比耐盐品种1212和83-160
更大,但是随着胁迫时间的延长,耐盐材料和敏盐材
料的 POD酶活性没有显著差异。这表明在这 4 个
品种的叶片中清除 H 2O 2的机制基本是一致的, 可
能敏盐植株叶片中产生的 H 2O 2高于耐盐植株。造
成耐盐性差异的原因可能是由于品种之间不同部位
存在不同的清除 H 2O 2体系, 这些体系在植物不同
部位中受盐诱导的程度不同, 所以不能简单的只从
叶片判断,这也说明了植物耐盐性状的复杂性。
CAT 也是清除细胞内活性氧的重要组成部分,
Amor等[ 17]认为 CAT 在盐胁迫中的抗氧化作用不
大。Parida等[ 18]、马丽等[ 19]认为 CAT 随着盐浓度增
加活性降低。Rout和 Shaw 等[ 16]认为 CAT 活性的
增加与植株耐盐性有关。而本研究表明白三叶在盐
胁迫下诱导 CAT 酶活性升高,但明显的低于 SOD和
POD,这表明叶片中 CAT 在白三叶耐盐中作用小于
SOD和 POD。盐胁迫不影响耐性株叶片 CAT 活性,
却能显著降低其根部及敏感株叶和根部的 CAT 活
性[ 15] ,也有人认为盐促进植株叶中的 CAT 活性, 但
降低其根中的 CAT 活性[ 20]。因此只研究盐胁迫对
叶片中酶活性的影响不够全面,对不同部位在盐胁迫
下酶活性的影响还有待进一步研究。
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(责任编辑 李美娟)
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