全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 02-0087-08
驼绒藜属植物生物学特性研究进展
易　津, 王学敏, 乌仁其木格, 张力君
(内蒙古农业大学, 呼和浩特 010018)
摘要: 驼绒藜属植物是干旱、半干旱地区草原植被类型中的重要植物,本文从生物学特性的角度,综述了 20 世纪近
20年来对国内外驼绒藜属植物的研究进展,提出了该研究领域存在的问题和对今后重点研究方向的建议。
关键词: 驼绒藜属; 生物学特性; 研究进展。
中图分类号: Q944; Q945　　　文献标识码: A
Advances in the Study of Biological Characteristics
of Genus Ceratoides
YI Jin, WANG Xue-m in, WUREN Qimuge, ZHANG Li-jun
( Inner Mon gol ia Agricultural University, Huhhot , Inner M ongolia Autonomous Region 010018, China)
Abstract: Ceratoides ( Tourn. ) Gagnebin is an important vegetat ion type in ar id and sem i-arid g rassland.
The paper, fr om the angle of biolog y, t races the prog ress of resear ch w or k on Ceratoids L. made both in
China and abro ad w ithin the last tw o decades, analyses some problems in the r esearch w ork, and submits
suggest ions for further research and its key direction.
Key words : Cer atoides; Biolog y characterist ics; Advances
　　我国有可利用的天然草原 2. 63 亿公顷, 其中
27%是处于气候干旱地区的荒漠植被,其气候恶劣,
植被类型单一、稀疏、产草量低, 而且利用条件较好
较湿润的草原被逐步开垦, 面积逐步减小。随着气候
变干旱和重牧利用致使草原退化日益加重, 沙化的
面积正逐步扩大, 严重破坏了自然生态环境平衡,制
约了农牧业的发展。因此,研究适应西北干旱环境的
旱生、超旱生植物资源,改良退化植被,恢复生态环
境,是目前我国急待研究的重要课题。
1　驼绒藜属植物概述
1. 1　驼绒藜属植物学特性
驼绒藜属( Ceratoides ( T ourn. ) Gagnebin)是藜
科一个最古老的属,全世界共有 7个种,主要分布于
北温带干旱, 半干旱地区, 世界分布较广, 在欧亚大
陆,西起西班牙, 东至西伯利亚, 南至伊朗和巴基斯
坦都有分布。我国有 4个种和一个变种,分别为:华
北驼 绒藜 ( Ceratoides arborescens )、驼绒藜 ( C.
lotens)、心叶驼绒藜( C. ew ersmanniana)、垫状驼绒
藜( C. compacta)和长毛垫状驼绒藜 ( C. comp acta
v ar . Longipilosa) , 主要分布于东北, 华北, 西北及
四川, 西藏地区。驼绒藜属植物还有许多生态型
(表 1) [ 1, 2]。
1. 2　驼绒藜属植物简介
1. 2. 1　华北驼绒藜(驼绒蒿) Ceratoides arbor escens
　( Losinsk) Tsien et C. G. Ma :株高 1～2 m ,分枝
多集中于上部, 较长,通常长约 35～38 cm。叶较大,
柄短; 叶片披针形或矩圆状披针形, 长 2～5～( 7)
cm, 宽约 7～10～( 15) mm , 向上渐狭,先端急尖或
钝,基部圆楔形或圆形,通常具明显的羽状叶脉。雄
花序细长而柔软,长可达 8 cm。雌花管倒卵形,长约
3 mm, 花管裂片粗短,为管长的 1/ 4～1/ 5,先端钝,
略向后弯; 果时管外中上部具四束长毛, 下部具短
毛。果实狭倒卵形, 被毛。花果期 7～9月。
收稿日期: 2002-08-29;修回日期: 2002-12-03
基金项目:国家自然科技基金“驼绒藜属牧草种子生物学特性的研究”( C39960010)资助项目
　　作者简介:易津( 1951-) ,女,汉族,四川成都人,教授,主要从事牧草生理研究与植物生理学教学
第 11卷　第 2期
　Vo l. 11　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2003 年　6月
　June 　2003
表 1　驼绒藜属植物分种检索表
1. 雌花管裂片角状, 管外被四束长毛。植物较高大,分枝直立或平展 ;叶柄较短, 半圆柱状,后期与叶片一起脱落。
　2. 雌花管裂片较大,为管长的 1/ 3 到几乎等长。植株稍矮;叶较小, 条形至条状披针形,稀披针形; 1脉, 稀有时在基部有两条
不太明显的侧脉(新疆、西藏、青海、甘肃、内蒙古) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1. 驼绒藜 Ceratoides latens( J. F . Gmel. ) Reveal et Holmg ren⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　2. 雌花管裂片较小, 为管长的 1/ 4—1/ 6。植株通常较高大;叶较大, 披针形至矩圆状卵形; 叶脉明显,羽状。
　　3. 叶卵形或矩圆状卵形, 枝生叶基部心形。雌花管椭圆形,花管裂片为管长的 1/ 5—1/ 6,果时管外仅具四束长毛(新疆)
　2.心叶驼绒藜 C . ew ersmanniana( Stschegl. Ex Losinsk. ) Bo tsch . Et Ikonn⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　3. 叶披针形, 叶基部楔形或圆形。雌花管近倒卵形, 花管裂片为管长的 1/ 4—1/ 5,果时管外在中部以上具四束长毛,其下
具短毛(甘肃南部以东,秦岭以北地区) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3.华北驼绒藜 C . arborescens( L osinsk. ) T sien et C. G. Ma⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1. 雌花管裂片兔耳状, 管外通常被短毛或同时被四束长毛者[长毛垫状驼绒藜(变种) ]植株矮小,垫状; 叶柄较长。舟状, 后期
宿存(青海、西藏、新疆、甘肃之高山地区) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4.垫状驼绒藜 C . compacta( L o sinsk. ) T sien et C. G. Ma⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　我国特产植物。产于吉林、辽宁、河北、内蒙古、
山西、陕西、甘肃(南部)和四川(松潘)。生于固定沙
丘、沙地、荒地或山坡上。在内蒙古分布较广,主要分
布于西辽河流域的科尔沁沙地及南部的辽西黄土丘
陵、锡林郭勒草原河谷沙地、鄂尔多斯高原东部及中
部的草原地带。生于固定沙丘、沙地、黄土丘陵、沟谷
及干河床沙地。
1. 2. 2　驼绒藜(优若藜) Ceratoides latens　( J . F.
Gmel. ) Reveal et Holmg ren: 植株高 0. 1～1 m ,分
枝多集中于下部。斜展或平展。叶较小,条形、条状
披针形、披针形或矩圆形, 长 1～ 2～ ( 5) cm,
宽 0. 2～0. 5～( 1) cm, 先端急尖或钝,基部渐狭、楔
形或圆形, 1脉,有时近基处有 2条侧脉,极稀为羽
状。雄花序较短,长达4 cm,紧密。雌花管椭圆形,长
3～4 cm ,宽约 2 mm; 花管裂片角状, 较长,其长为
管长的 1/ 3到等长。果直立,椭圆形,被毛。花果期
6～9月。
本种在我国主要分布于新疆、西藏、青海、甘肃
和内蒙古等省区; 生于戈壁、荒漠、半荒漠、干旱山坡
或草原中。国外分布较广, 在整个欧亚大陆(西起西
班牙, 东至西伯利亚,南至伊朗和巴基斯坦)的干旱
地区均有分布。在内蒙古主要见于岭西、呼锡高原、
乌兰察布、阴山丘陵、鄂尔多斯、东阿拉善、西阿拉
善、龙首山和额济纳等地区。
1. 2. 3　心叶驼绒藜 C. ew ersmanniana　( Stschegl.
ex Lo sinsk) Bo tsch. et Ikonn: 植株高 1～1. 5～( 2)
m, 分枝多集中于上部,通常长 40～60 cm。叶柄短,
叶片卵形或卵状矩圆形,长 2～3. 5 cm, 宽1～2 cm,
先端急尖或圆形,基部心脏形, 具明显的羽状叶脉。
雄花序细长而柔软。雌花管椭圆形,长 2～3 mm ,角
状裂片粗短, 其长为管长的 1/ 5～1/ 6, 略向后弯, 果
时管外具 4束长毛。果椭圆形,密被毛。种子直生,
与果同形。胚马蹄铁形,胚根向下。花果期 7～9月。
本种我国仅见于新疆。生于半荒漠、沙丘、荒地、
田边及路旁。位于阿尔泰山和天山山麓地区。前苏
联和蒙古也有分布。
1. 2. 4　垫状驼绒藜 C. compacta　 ( Losinsk. )
T sien et C. G. M a, 植株矮小,垫状,高 10～25 cm ,
具密集的分枝;老枝较短, 粗壮,密被残存的黑色叶
柄, 一年生枝长 1. 5～3～( 5) cm。叶小, 密集,叶片
椭圆形或矩圆状倒卵形, 长约 1 cm ,宽约 3 mm, 先
端圆形, 基部渐狭,边缘向背部卷折; 叶柄几与叶片
等长,扩大下陷呈舟状, 抱茎; 后期叶片从叶柄上端
脱落,柄下部宿存。雄花序短而紧密,头状。雌花管
矩圆形,长约 0. 5 cm ,上端具两个大而宽的兔耳状
裂片,其长几与管长相等或较管稍长,先端圆形, 向
下渐狭,平展,果时管外被短毛。果椭圆形,被毛。花
果期 6～8月。
本种为高海拔地区的垫状灌丛, 通常生于海拔
3500～5000 m 地带的山坡或砾石地区。主要产于我
国甘肃(祁连山)、青海、新疆和西藏。帕米尔东部也
有分布。
1. 2. 5　长毛垫状驼绒藜 C. comp acta　( Losinsk. )
T sien et C. G. M a var. longipio sa T sien et C. G.
M a: 与垫状驼绒藜的主要区别是雌花管外之上部
具四束长毛。产于青海和西藏。
1. 3　驼绒藜属植物研究的重要意义及存在问题
驼绒藜属植物属旱生、超旱生植物,在荒漠和半
荒漠化草原地区是马、骆驼、羊等家畜四季喜食的优
88 草　地　学　报 第 11卷
良饲草,是改良天然放牧地最有前途的植物之一。此
外,该属植物还具有良好的防风固沙作用, 被誉为沙
漠中的“绿色卫士”。驼绒藜属植物枝叶繁茂,生长迅
速,干草产量可达 750～2250 kg / hm2 以上,种植当
年即可饲用, 利用年限可达几十年。该属植物营养丰
富,适口性好,含有较多的粗蛋白质和无氮浸出物,
矿物质(钙、磷)含量也较高。尤其在越冬期间尚含有
较多的粗蛋白质, 对冬季放牧家畜具有重要意义[ 3～5]。
驼绒藜属植物作为优良饲草早在 30 年前( 20
世纪 70年代以来)已被人们认识, 但其种子寿命较
短,在自然条件下,仅为 8～10个月, 属“短命种子”,
常规贮存一年的种子, 70%以上丧失发芽力。种子生
产成为制约该属植物资源大力发展的主要矛盾 [ 6]。
2　驼绒藜属植物国内外研究的进展
　　20世纪 80～90年代, 前苏联学者对驼绒藜的
开花结实习性、生态特点及其在饲料平衡中的作用
进行的基础性研究,在应用技术上,在改良天然放牧
地,人工种植技术等方面有一定的报道。我国学者主
要进行了驼绒藜属植物形态解剖、染色体组型与核
型分析、经济性状、饲用价值、栽培技术、种子寿命以
及根系发育等项研究。90年代以来, 世界范围干旱
严重, 美国等发达国家的科学家也开始关注驼绒藜
等旱生、超旱生植物的开发和利用,大量收集其种子
资源,并将驼绒藜用干草原改良和荒漠化防治, 起到
了很好的效果,但有关生理学方面的基础性研究尚
极少报道。
2. 1　驼绒藜属植物解剖学研究
杨九艳[ 4]对华北驼绒藜( C. arborescens)和驼绒
藜 ( C. latens)营养器官的内部结构进行了研究, 结
果表明驼绒藜属植物的根、茎除具有双子叶植物的
一般结构外, 还具有特殊的异常次生结构。异常次生
结构是轴周围形成层不同部位的不均等活动,韧皮
部和木质部相对位置与数量的改变,以及外加形成
层出现而形成的不同于一般的次生结构[ 7]。
Cut ter
[ 8] , Phillpson 和 word [ 9]指出, 异常形成层产
生的位置,活动方式及异常次生的类型因植物种的
不同而各有差异。华北驼绒藜和驼绒藜根、茎内的异
常次生结构是由一个分生组织单向活动, 向内交替
产生结合组织和异常维管束而形成的 [ 4]。那么, 异常
次生结构的生物学意义何在呢? 研究者认为,萝卜
( Raphamus sativ us)、甜菜( Beta vulgaris)根中的异
常次生结构包含有大量的薄壁组织, 其中含有大量
的贮藏物,为植物积蓄了营养物质[ 8]。生长在沙漠的
藜科多年生植物, 其内含韧皮部的连接系统对适应
环境是有重要价值的,尤其是该科的韧皮部, 可以存
活许多年,即使是长在茎外部的组织大部分干掉了,
而内含韧皮部仍然活着, 所以能为芽提供营养,使之
在生长季节来临时, 能开始发育[ 7]。对于驼绒藜属植
物,发达的木纤维不但加强了对干旱环境的适应性,
更为有意义的是, 木纤维中所嵌生的异常维管束使
得长期生活在干旱、贫瘠的环境中的植物能够以发
达的输导组织极为有效地运输有限的水分、养分以
供植物体各个部分生长发育的需要, 这就保证它们
能够生活在严酷的环境中。
驼绒藜属植物叶表皮细胞排列紧密,上表皮具
角质层,表皮上密被星状毛,下表皮气孔数多于上表
皮; 叶肉组织中上、下两面都同样具有栅栏组织, 细
胞排列紧密,叶肉细胞富含叶绿体,叶脉中有许多厚
壁组织和厚角组织,正对叶脉的表皮下也具有厚壁
和厚角组织。这些结构都是较典型的旱生结构。富
象乾 [ 10]、祝建等[ 11, 12]在三种驼绒藜中也观察到了叶
上典型的抗旱结构及根、茎上的异常次生结构。这些
结构是驼绒藜属植物在长期干旱条件下形成的适应
性结果。
2. 2　驼绒藜属植物细胞学和系统发育学研究
库尔班·尼扎米丁 [ 13]对驼绒藜属三个种(华北
驼绒藜、驼绒藜、心叶驼绒藜)的核型分析结果表明,
该属植物染色体基数是 9, 染色体类型为中部着丝
点( m)和近中部着丝点染色体( sm )类型,均没有近
端部着丝点( st )和端部着丝点( t )染色体。
华北驼绒藜为二倍体, 核型为 2n= 2x= 18=
16m+ 2sm, 染色体大部份是中部着丝点染色体, 染
色体长度差异不大, 为对称性核型。因此,可以认为
华北驼绒藜比较原始。心叶驼绒藜为二倍体, 核型为
2n= 2x = 18= 14m+ 4sm。心叶驼绒藜与华北驼绒
藜在核型上极为相似,只是心叶驼绒藜多一对近中
部着丝点染色体。这说明两者的亲缘关系很近。驼
绒藜是 4倍体, 核型为 2n = 4x = 36= 24m+ 12sm。
18对染色体中找不出完全相同或相似的染色体, 第
17对与第 18对染色体的长度相近, 但其着丝点位
置和臂的比值不相同。研究者认为它是异源四倍体,
该种可孕性很强 [ 4]。
89第 2期 易津等:驼绒藜属植物生物学特性研究进展
富象乾等[ 4, 14]研究表明,生态条件影响驼绒藜
倍性水平, 伊盟产的驼绒藜核型为 2n= 4x= 36m
( 2SAT ) , 是个四倍体,而巴盟产的驼绒藜核型为 2n
= 6x= 54= 52m ( 2SAT ) + 2sm ,是个六倍体。他们
认为,从倍性水平看,巴盟产的驼绒藜可能是华北驼
绒藜与驼绒藜杂交产生的类型。
2. 3　驼绒藜属植物生理学研究
2. 3. 1　种子生理研究　李青丰等[ 6]研究了华北驼
绒藜种子萌发标准及幼苗发育特性, 探讨了温度、光
照及发芽床等因素对种子萌发的影响。研究表明:华
北驼绒藜种子吸水发芽极快, 9 h 内即可全部吸胀;
在适宜条件下, 2至 3 d即可完成萌发过程。光照有
否对驼绒藜种子发芽没有影响。温度对种子发芽有
明显影响,在不同温度条件下,驼绒藜种子的发芽率
无明显差异,但种子在低温条件下( 15℃及 15℃～
25℃)的发芽指数明显低于较高温度发芽条件下的
发芽指数, 最适发芽温度为 20℃～30℃的恒温及变
温。驼绒藜种子在砂基中的发芽率明显低于纸上的
发芽率, 以纸上发芽法为宜。国外学者 Mohajery
等[ 15 ]研究证明驼绒藜种子在 25℃下发芽率最高,
30℃时萌发受抑制。
侯建强等[ 16]认为化学刺激物对驼绒藜种子的
萌发有很大影响。驼绒藜种子需要一个后熟过程来
打破休眠,乙醇、赤霉素和柠檬酸对打破种子休眠有
促进作用,而亚硝酸则抑制种子萌发;乙醇使种子萌
发快速整齐, 赤霉素和柠檬酸对萌发的促进作用较
弱;柠檬酸对驼绒藜幼苗的胚根有很强的破坏作用。
对于驼绒藜种子休眠问题有完全相反的观点,李青
丰等[ 6]研究证明,新鲜驼绒藜种子在各种条件下发
芽率均达到 98%以上,未见有休眠现象。
易津等 [ 17]研究了不同储藏条件下,不同来源的
华北驼绒藜种子寿命和活力的变化,结果表明种子
在不同温度相同水分条件下, 活力与寿命的变化是
不同的。种子在0～5℃低温、密闭、干燥条件下储存
时寿命最长,种子活力降低缓慢、其半死期( 50%种
子丧失发芽力的时间)达 3. 5年左右,寿命延长到 4
年以上。而采用常温塑袋包装时, 种子半死期达 2～
3年,寿命可达 4年。布袋包装, 常温贮藏时,种子半
死期仅为 0. 5年, 寿命为 1年。在- 18℃密封条件
下,种子发芽率下降缓慢。赵书元[ 18]也作过类似的
研究。可见,适宜的贮藏条件可以延长驼绒藜等短命
种子的寿命, 提高种子活力和质量, 延长其种用时
间,提高种用价值。目前对驼绒藜等植物短命种子的
劣变机理的研究尚有待进一步深入。
2. 3. 2　驼绒藜属植物抗性生理学研究
干旱胁迫对植物会产生一系列的生理影响。抗
旱性强的植物, 往往在生理上产生适应性。大量研究
资料表明,植物的抗旱性与细胞膜透性变化、束缚水
/自由水值、细胞膨压及游离脯氨酸的含量有密切关
系[ 19～23]。处在水分胁迫下的植物,其内部发生一系
列物质代谢的变化,其中最明显的变化就是游离脯
氨酸的大量积累。脯氨酸可以提高细胞液浓度,降低
细胞渗透势,这样植物就可以保持其内部水分,抵抗
水分胁迫。一般植物游离脯氨酸积累能力与品种的
抗旱性呈线性相关。1972年 Singn 等[ 24, 25]指出: 10
个大麦品种叶片中游离脯氨酸积累能力与品种的抗
旱性呈正相关。1973年 Singn [ 26, 27]进一步提出,大麦
品种间脯氨酸积累能力存在着实质性差异,且这种
差异与干旱胁迫期间叶片的存活力和胁迫解除后植
物的长生速率均呈正相关。因而他们认为,脯氨酸积
累可以作为植物对水分胁迫敏感性的指标。Blum 和
Eberoom
[ 28] , Karamanes等[ 29]的相继试验也都得出
类似的结果。
张力君等[ 30]研究了驼绒藜幼苗在干旱胁迫下,
体内游离脯氨酸积累与细胞膜透性变化的关系。结
果表明,当脯氨酸发生积累时,幼苗已呈现出明显萎
蔫现象,因此,脯氨酸积累不是指示驼绒藜幼苗受到
初始干旱胁迫良好的生理指标。但若以每处理各自
致死临界期之后的脯氨酸积累能力作为标准进行比
较,就能将处理间抗旱性的差异明确反映出来,因而
在这一前提下, 脯氨酸积累能力与抗旱性之间呈现
明确的正相关关系。
细胞膜是植物接受外界环境因素信息的原初受
体,各种逆境都能引起膜透性增大。在植物遇到水分
胁迫时, 细胞膜受到损伤, 透性增大, 如果植物抗旱
性较强,膜透性变化就会较小 [ 19, 31]。张力君的研究
表明,驼绒藜叶片细胞膜相对透性与抗旱性之间存
在相关性, 膜透性的变化表现出与脯氨酸变化相一
致的趋势。电导法测定植物细胞膜透性可以作为鉴
定驼绒藜抗旱性的生理指标。
驼绒藜属植物的抗旱性, 使它在干旱、半干旱草
原地区的植被恢复和草场改良中得到重要应用[ 32] ,
前苏联学者在西伯利亚半干旱草原( Steppe)用优若
藜(驼绒藜)重新建植退化放牧场, 收到良好效果。而
在乌兹别克斯坦, 驼绒藜被当作最优良的饲草来改
90 草　地　学　报 第 11卷
良干旱区退化草原 [ 33～35]。
盐害间接的也表现为水胁迫。土壤含盐量的增
加使土壤溶液的渗透势降低, 植物不能从土壤中吸
收水分,甚至向外浸出水分而出现严重缺水现象。由
于这种相关性,抗旱性强的植物的一般也表现出一
定的抗盐性。
库尔班õ尼扎米丁 [ 5]研究证明, 驼绒藜种子在盐
分浓度为 3. 0%的条件下发芽率仍能达到 81% ,在
0～2. 5%的盐浓度之间种子的发芽率无明显差异。
因其较强的抗盐性,驼绒藜属植物经常被用做
盐渍化地区的土壤改良和植被恢复。美国犹他
( U tah)州盐渍地区,以驼绒藜等为主的灌木成为主
要植被 [ 36～37] ; 而在埃及尼罗河三角洲的盐渍化地
区,由于严重的环境恶化,大部分植物在萌发后因为
干旱而死亡, 研究证明最有前途的 10种植物中包括
驼绒藜[ 38]。
与其它饲草相比, 驼绒藜属植物表现出较高的
抗盐性。新疆农业大学吐尔逊娜依[ 39]对 8种耐盐牧
草的耐盐性作了评价, 以种子活力指数、原生质膜透
性、丙二醛含量、RGR 和相对水分含量为指标, 结果
表明,驼绒藜( C. latens)是耐盐能力最强的植物之
一。在前苏联 kalmykia 地区, 对几种灌木的耐盐性
研究也表明, 驼绒藜属中强抗盐植物[ 40]。
2. 3. 3　驼绒藜属植物根系发育生理研究
孙祥等[ 41]报道, 华北驼绒藜栽培第二、三年的
植株, 主根粗壮, 侧根较多, 根深平均为 145和 170
cm。二年生根系集中分布于 0～40 cm 土层中。三年
生的集中分布在0～80 cm 的土层中。根系重量和体
积一般随着土层深度的增加而减少,同一土层不同
径级根量和体积分布差异很大; 根系长度和表面积
也随着土层深度的增加而逐渐减少。其根系与地上
部的生长发育和饲草产量有着密切关系。在栽培前
两年, 主根生长快, 但侧根少, 根表面积略低于蒸腾
叶面积,地下与地上生物量近相等。三年的驼绒藜根
量大量增加, 地上部生长发育相对加快,叶蒸腾面积
和地上生物量分别增加了2. 1和0. 9倍。此外, 研究
结果还表明, 华北驼绒藜根系分布与土壤含水量密
切相关,根量、体积、表面积均随着土壤含水量的变
化而变化。随着土层深度的增加,土壤含水量降低,
这些指标也随之降低。
驼绒藜发达的根系在土壤水分平衡中起到重要
作用。Lachko [ 42]研究了欧洲里海( Caspian: 世界最
大的咸水湖)地区西北部草原的土壤水分平衡问题,
指出以驼绒藜等植物构成的群落在草原土壤水分平
衡中起到重要作用;在较湿润的年份灌木群落植物
所吸收的水分占了土壤全部水分的 50%, 其它群落
中也占 20%。
3　驼绒藜属植物应用技术研究
3. 1　驼绒藜属植物在放牧畜牧业中利用价值的研究
驼绒藜为中上等饲用半灌木, 适口性好, 家畜采
食其当年枝条。骆驼、山羊、绵羊四季均喜食, 以秋冬
最喜食。国外同类资料表明,驼绒藜对大多数食草动
物来说适口性都比较好[ 43]。1980～1981 年, 美国
Nephi F ield 试验站研究绵羊在晚秋季节对驼绒藜
与饲用木地肤混合放牧场的采食情况, 发现在实验
所有年限中,驼绒藜( C. latens)在绵羊食谱中所占
的比例随着再生草的减少而不断增加, 有时可达到
80%以上 [ 44]。在美国新墨西哥地区的开垦地, 大型
野生动物, 如牦牛和鹿对野生灌木的利用率最多的
是山地桃花心木( Cercocarpus led if olius) , 其次是驼
绒藜 [ 45]。Schal ler 等[ 46] 研究证明, 在青藏高原
( T ibetan Plateau) , 驼绒藜占野牦牛饲草食进量的
8. 7% ,是当地野牦牛较主要的食物。
驼绒藜属植物营养丰富, 含有较多的粗蛋白质
及无氮浸出物, 尤其是越冬期间,尚含有较多的粗蛋
白质,这对于家畜冬季采食具有极其重要的意义。资
料显示,在营养生长期,驼绒藜、华北驼绒藜、心叶驼
绒藜中粗蛋白质分别占鲜重的 10. 36%、9. 86%、
7. 77%, 成熟期也分别占到 9. 90%、10. 04%、
7. 43%;无氮浸出物在营养生长期分别为 43. 88%、
50. 07%、53. 16%。与其它超旱生半灌木相比,驼绒
藜属植物是蛋白质含量较高的饲用植物,其粗蛋白
质含量高于合头草 ( Sympegma regeli i Bunge )
( 15. 31% )、琵琶柴 ( R eaumur ia soongor ica Pall. )、
梭梭( H aloxylon ammodendr on) ( 7. 9% )和骆驼刺
( A lhagip seud alhagi Desv . ) ( 9. 08% ) [ 5] , 可消化蛋
白的含量比禾本科牧草, 甚至比许多豆科牧草[箭
豌豆( Vicia sat iva)和紫花苜蓿(M edicago sativ a)除
外]还要高。而且,驼绒藜属植物富含矿物质, 尤其富
含钙和磷,钙的含量在孕蕾期可达干物质的3. 85% ,
其含量仅次于大豆, 磷含量也达到 0. 64%, 胡萝卜
素的含量与大多数天然放牧场植物是一样的 [ 3, 5]。在
爱尔兰 Semirom 和 Fereydan 两地的春、夏两季, 被
调 查 的 11 种 牧 草 中, 只 有驼 绒 藜 ( Eurot ia
91第 2期 易津等:驼绒藜属植物生物学特性研究进展
cer atoides)、多毛雀麦( Bromus tomentel lus )及野麦
( Elymus hisp idus Subsp. )的镁含量高于家畜临界
需要[ 47]。
驼绒藜属植物不但营养价值高, 而且产草量大。
驼绒藜( C. latens)自然株高 1～1. 5 m, 每公顷产草
量可达 750～2250 kg。具统计,一株驼绒藜可产新
鲜可食饲料 0. 9～1. 5 kg , 或风干饲料 0. 4～0. 6
kg, 在密植情况下一次利用, 一公顷可获得 4100～
6900 kg 青饲料。在适度放牧情况下驼绒藜在全生
长期均可利用,这在干草原地区其他植被枯死, 放牧
场饲料缺乏的月份具有特殊价值 [ 5, 48]。
3. 2　改良草原和防治沙漠化研究
在国内, 驼绒藜广泛分布于新疆、西藏、青海、甘
肃、内蒙古等西北地区。生长于戈壁、沙漠、干旱山
坡、固定沙丘、沙地、黄土丘陵、沟谷及河床沙地[ 5] ,
形成大面积驼绒藜灌木群落及灌木/草群落,成为西
北地区主要的植被类型和建群种,对干旱、半干旱地
区草原的植被恢复和草场改良起到重要作用。例如
从中国新疆昆仑山北部坡地到塔里木盆地之间,海
拔 3 000到 4 400 m 的亚高山带就形成以驼绒藜为
主要建群种的植被[ 49]。在国外,驼绒藜同样是干旱
地区的主要地被植物, 国外科学家通过光谱反射分
析法确定哈撒克斯坦( Sary-Zshikooracc)沙漠地区
的生物量,发现驼绒藜( C. pappose )群落是该地区
主要植物群落之一 [ 32]。
潘伯荣 [ 50]作了几种沙漠牧草的引种比较, 证明
驼绒藜引种效果较好, 可以在沙漠地区形成大面积
植被。甘肃省引种华北驼绒藜( C. arborescens) , 证明
华北驼绒藜对当地干旱条件有较强的适应性,其营
养价值高于当地二色胡枝子和小叶锦鸡儿 [ 51] ; 驼绒
藜在乌兹别克斯坦 T ashw ent 附近的荒山低地生长
发育良好,被认为是当地最有前途的饲料植物, 对当
地草地改良起到重要作用[ 52～53]。哈萨克斯坦、印度、
美国西北部也利用驼绒藜进行草场改良, 且均收到
了较好的效果 [ 54, 55]。
驼绒藜在美国西北部草原改良中也起到重要作
用。驼绒藜有很强的生态可塑性,适合于美国北部多
变的自然环境。美国科学家将来自俄罗斯斯达夫洛
普( Perkalshy)植物园的驼绒藜在遍布美国北部各
州的 81个实验站点作了引种实验,结果表明,引入
种适应于多种土壤类型, 能在年降水量 127～
685. 8 mm的地方生长, 可生存于温度在- 32℃～
40℃的环境中,从海拔 487. 7～2231 m 的地区都可
以种植成功。驼绒藜已在多种植物群落中引种成功,
如根柏栎( Quercus gambeli )、松一桧混交( P inyon-
j unip er )群落, 盆地三齿蒿( A rtemisia vaseyana)、密
叶滨藜( A trip lex conf ert if olia)群落等等。驼绒藜竞
争能力较强, 可与一年生植物旱雀麦 ( Bromus
tectorum)、盐生草( H alogeton glomer atus)、水母头
黑麦( E lymus caputmedusae)及田蒜芥( Sisymbrium
altissimum)竞争,并在其中成为优势植物,但它并不
抑制多年生植物的建群,相反,在大多数情况下, 当
地的多年生植物如: 密叶滨藜、沙生冰草( A gropy ron
d esertorum )等在引入种存在地区会重新生长。在许
多草原区,人们经常面临一年生植物的持续问题, 连
年的大火和土壤侵蚀导致资源退化, 引入驼绒藜有
助于保护这些资源得到充分利用。在海拔较高地区,
引入种的存在提高了生物多样性。另外,增加了植被
盖度,为家畜及野生动物提供饲草,提高了土壤稳定
性,且可以增添观赏性。驼绒藜自美国西南各州到北
部边境蒙大拿州其间的广大地区均有栽培[ 57]。
在俄罗斯, 以灌丛宽带形式建立的优若藜(即驼
绒藜)土壤改良饲料林, 不仅能生产饲料,而且对与
放牧场毗邻的地区有土壤改良作用, 同时又能防止
退化放牧场风蚀沙化,改善草地植被的生态条件。根
据对优若藜宽带对积雪和放牧场植被产量影响的多
年观测, 在驼绒藜宽带保护下,每年都有积雪, 而且
植被的产量也得到了提高。在受到驼绒藜宽带影响
的范围内,各年雪被平均厚 42～51 cm ,而在开阔的
放牧场上则为 21～28 cm。最重要的是,各年都增加
了干草产量。库仑达 steppe草原的驼绒藜防风林抵
御了雪的堆积, 在所有种植防风林的地区,草场产量
增加了 34%。1981- 1989年, W. sibcriasacppc草原
地区通过扦插或移栽幼苗来培育驼绒藜 ( C.
p appose )防风林,使被保护草原产量比未保护草原
增加了 1. 6～2. 2倍 [ 49, 58]。
综上所述, 驼绒藜属植物可以在广泛的生态范
围内改良草场, 它不仅是畜牧业中优良的饲草,而且
在生态环境建设和植被恢复改良中也起着重要的
作用。
3. 3　驼绒藜属植物生产性能和栽培技术研究
库尔班õ尼扎米丁[ 59]在新疆乌鲁木齐地区对驼
绒藜属植物的栽培技术作了研究,认为驼绒藜适宜
于生长在年降水量 150～300 mm , 年均气温5～
92 草　地　学　报 第 11卷
7. 5℃的冬季积雪地区。其栽培要点为:在旱作条件
下栽培,冬季积雪地区秋季耕翻后播种容易成功;使
用当年采收的种子;采用撒播、穴播、条播均可; 临冬
开沟播种不复土; 在旱作条件下, 播种后要及时耙
地,利用早春溶雪和降雨保墒。此外,由于驼绒藜苗
期生长缓慢, 杂草易滋生, 所以当年苗期要及时
除草。
国外有资料表明, 优若藜(驼绒藜)在西伯利亚
地区引种利用的主要方法是移栽在苗圃中培育的实
生苗。在放牧场上栽培时, 种植宽带间相距 10～20
m, 耕翻宽带 2～4 m。最适宜的整地方法是秋耕,耕
深 20～30 cm。若以种子直播,在西伯利亚条件下最
好是冬播,利用当地 3～4个月稳定的积雪期。播种
前秋耕耕深 22～27 cm, 种子覆土厚 0. 5～1. 0 cm。
播种当年优若藜平均株高 18～25 cm , 冠幅 4～7
cm
[ 49]。王比德[ 60]、孙浩峰[ 61]等也作了驼绒藜属植物
生产性能及栽培技术方面的报道。
4　存在问题及今后的研究重点
综合以上研究成果可以看出, 驼绒藜属植物在
国内外的研究多为应用技术方面, 基础理论研究水
平较低。国外的研究多集中于野生习性、栽培技术、
草原改良等方面,而国内研究较注重理论与应用的
结合, 如种子寿命、根系发育、染色体组型与核型分
析的研究。我国驼绒藜属植物资源最为丰富,在研究
方面有资源优势,国外科学家也十分关注中国驼绒
藜属植物资源的研究与利用, 20世纪 80年代以来
中国科学家对旱生和超旱生植物进行了大量的研究
工作,处于世界领先水平。但总体来说,驼绒藜属植
物的研究与其它牧草的研究水平仍有很大差距,其
中有关许多基础性研究尚属薄弱, 植物生理学的研
究还很少,分子生物学的研究仍处于空白, 加强驼绒
藜植物的基础理论研究应是今后的研究重点,同时
也要重视国外优良品种及先进技术的引进, 驼绒藜
属植物在改良草原及荒漠化防治中的应用研究具有
深远意义,仍应做为继续研究的重点。
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