全 文 ：第20卷　第6期
　Vol.20　 No.6
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2012年 11月
　 Nov.　　2012
不同改良措施对盐碱化草地披碱草
光合等生理特性的影响
杜利霞,董宽虎∗,朱慧森,夏方山
(山西农业大学动物科技学院,山西 太谷　030801)
摘要:在重度盐碱草地上增施糠醛渣(F)、醋糟(V)、农家肥(M)、农家肥+磷肥(M+P)后,种植披碱草(Elymus
dahuricus),测定其不同生育期的光合特性,并对脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)等进行分析,以探讨不同改良措施对
披碱草耐盐碱能力的影响。结果表明:施糠醛渣和醋糟后不同生育期披碱草的净光合速率均显著高于其他改良措
施和对照,不同改良措施和不同生育期,披碱草净光合速率受气孔和非气孔限制双重因素影响。施糠醛渣和醋糟
后不同生育期披碱草的脯氨酸含量显著大于对照和其他改良措施,而丙二醛含量显著小于其他改良措施;丙二醛、
脯氨酸和可溶性糖在不同改良措施下都是苗期的含量最高,随着披碱草的生长含量降低。
关键词:盐碱化草地;披碱草;光合特性;改良措施
中图分类号:Q945.11;S156　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2012)06-1081-06
EffectsofDifferentImprovementMeasuresofSaline-alkaliGrasslandon
PhotosynthesisandOtherPhysiologicalCharacteristicsofElymusdahuricus
DULi-xia,DONGKuan-hu∗,ZHUHui-sen,XIAFang-shan
(ColegeofAnimalScienceandTechnology,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,ShanxiProvince030801,China)
Abstract:PhotosyntheticcharacteristicsandotherphysiologicalindexesofElymusdahuricusweredeter-
minedduringgrowthstagesinheavysaline-alkaligrasslandsimprovedbyapplyingfurfuralresidue(F),
vinegarresidue(V),manure(M),andmanure+phosphorus(M+P)fertilizers.Resultsshowedthatnet
photosyntheticrateofElymusdahuricusinsaline-alkaligrasslandwithapplyingFandVwassignificantly
higherthanthatwithapplyingotherfertilizersatdifferentgrowthstages.Thenetphotosyntheticratewas
affectedbybothstomatallimitationsandnonstomatallimitationsunderdifferentimprovementmeasures.
ProlinewashigherandMDAwaslowerbyapplyingFandVthanotherimprovementmeasuresatdifferent
growthstages.Proline,MDAandsolublesugarcontentsunderdifferentimprovementmeasuresreached
thehighestinseedlingstagethendescendedwithElymusdahuricusgrowing.
Keywords:Saline-alkaligrassland;Elymusdahuricus;Photosyntheticcharacteristics;Improvementmeasures
　　光合作用是植物物质生产的基础,也是全球碳
循环及其他物质循环的最重要环节[1],在物质生产
过程中的能量吸收、固定、分配与转化中起到重要作
用[2]。影响光合作用的因素很多,其中盐害是影响
光合作用的一个外在因素。现在土壤盐渍化已成为
世界性问题,全球大约有10×108hm2 的土地遭受
盐渍化侵害,占陆地面积的7%;在中国约有盐渍化
土壤3.69×107hm2,占现有耕地的1/4[3-4]。盐渍
土壤中高浓度的盐分会使植物的生长受到抑制,提
前衰亡。
光合作用对逆境胁迫伤害最为敏感[5],在盐害
初期,盐渍土壤中水势较低,造成植物吸水困难、叶
片膨压下降、气孔关闭,从而影响植物的光合作
用[6]。但在长期盐胁迫下,除了气孔限制影响光合
作用以外,还会产生其他很多限制植物光合作用的
因素。同时,盐胁迫对细胞内的酶类和膜系统会造
收稿日期:2012-05-03;修回日期:2012-09-17
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划课题(2007BAD56B01);山西省科技攻关项目(20120311011-1);山西省科技基础条件平台建设项目
(2012091004-0101)资助
作者简介:杜利霞(1978-),女,内蒙古呼和浩特人,讲师,博士研究生,主要从事种质资源和育种方面的研究和教学,E-mail:dulixia0328@
126.com;∗通信作者 Authorforcorrespondence,E-mail:dongkuanhu@126.com
草　地　学　报 第20卷
成伤害,如丙二醛(MDA)的积累,过氧化氢酶
(CAT)的增加[7]。所以研究盐碱胁迫程度对植物
的影响,可以通过光合特性和植物体内酶的变化来
鉴定。同时,人们认为提高光合作用的耐逆性在植
物适应逆境环境过程中具有重要作用,分析研究盐
适应植物光合作用将有助于提高整个光合代谢系统
乃至整株植物对盐胁迫的抗性。
披碱草(Elymusdahuricus)属禾本科(Gra-
mineae)披碱草属(ElymusL.)多年生牧草,披碱草
属植物主要分布在欧亚大陆和北美洲北部,其垂直
分布从海拔几米的海滩一直到海拔5200m以上的
喜马拉雅山区[8]。披碱草属植物的多数物种为草原
和草甸的重要组成成分,许多种是饲用价值较高的
优良牧草,具有优质、高产、抗病、抗虫、抗旱、耐盐碱
等优异基因。披碱草茎直立,根系发达,能吸收土壤
深层水分,具有很强的抗寒和耐旱能力。对土壤具
有广泛的适应性,抗风沙,耐盐碱,土壤pH 值7.6
~8.7时能良好的生长。目前对于披碱草的研究内
容很丰富,Agafonov等[9]对披碱草的分类进行了研
究,严学兵等[10-11]研究了披碱草的遗传多样性,李景
环等[12]、赵威等[13-16]从披碱草的苗期抗性、牧草产
量和光合特性等方面进行了研究。本试验在前期工
作的基础上,进一步对盐碱草地进行改良,通过披碱
草光合生理指标的变化,探讨改良措施对披碱草抗
盐碱能力的影响和盐碱草地的改良方法。
1　材料与方法
1.1　试验区自然概况
试验地设在山西北部的右玉县宏宇牧业有限公
司,位于右玉县威远镇后所堡村东的盐碱化草地,
E112°19′19.8″,N39°59′26.2″,海拔高度1329m,年
均降雨量450mm。年均气温4℃,最热月平均气温
19~20℃,最冷月平均气温-15~-11℃。无霜期
100~120d,土壤类型为淡栗钙土。主要植物有碱
茅(Puccinelliatenuiflora)、虎尾草(Chlorisvirga-
ta)、碱地风毛菊(Saussurearuncinata)、华蒲公英
(Taraxacumsinicum)、西伯利亚蓼(Polygonum
sibiricum)、碱蒿(Artemisiaanethifolia)等。
1.2　试验设计
重度盐碱化草地的土壤pH 为10.10,可溶性
全盐含量为0.73%。披碱草是2008年7月在翻耕
后的盐碱草地上种植,种植前在小区内施入醋糟
(V)、糠醛渣(F)、农家肥(M)及农家肥+磷肥(M+
P)对土壤进行改良。农家肥是从牛场购买的牛粪,
施入量为45m3·hm-2;糠醛渣是糠醛公司购买的,
施入量45m3·hm-2;醋糟是朔州市醋业公司生产
食用醋的醋渣,施入量为45m3·hm-2;农家肥+磷
肥是45m3·hm-2的牛粪和300kg·hm-2的过磷
酸钙(其中有效磷为P2O5≥16%)。小区面积2m
×5m,行距25cm,3次重复,同时设对照不增施任
何材料(CK)。
1.3　试验方法
采用美国CID公司生产的CI-340型便携式光
合测定系统测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、
细胞间隙CO2 浓度(Ci)、气孔限制值(Ls)等指标。
测定时光强约为1000μmol·m-2·s-1,温度为(30
±1)℃,CO2 浓度为(400±10)μmol·mol-1,其中
Ls=1-Ci·Ca-1(Ca 为空气中CO2 浓度)。
2009年在披碱草苗期、抽穗期、结实期选择晴
朗天气进行光合测定,测定时选取长势良好且一致
的植株,植株的叶片由上到下3~5片叶子,选好叶
片后标记固定,3次重复,每重复记录3个观测值,
取其平均值作为该时刻的测定值。同时在不同生育
期分别取植株叶片,用冰盒带回室内-80℃冰箱保
存,用于其他指标的测定。丙二醛含量采用赵世杰
等[17]的双组分光光度计方法测定;脯氨酸含量的测
定采用酸性茚三酮比色法[18];可溶性糖含量采用苯
酚法测定[19]。
1.4　数据统计
采用Excel2003和SPSS11.5对数据进行处
理和统计分析,并用Duncan和Correlate进行多重
比较和相关性研究。
2　结果与分析
2.1　不同改良措施、不同生育期披碱草光合特性的变化
披碱草苗期光合特性变化:增施糠醛渣和醋糟
后披碱草苗期的净光合速率显著大于对照(P<
0.05)(表1),增施农家肥、农家肥+磷肥的净光合
速率和对照差异不显著。气孔导度的变化规律在各
个处理之间和净光合速率的变化一致。胞间CO2
浓度在不同改良措施之间没有差异,但都显著大于
对照(P<0.05);气孔限制值在不同改良措施之间
没有变化,且小于对照。
2801
第6期 杜利霞等:不同改良措施对盐碱化草地披碱草光合等生理特性的影响
表1　不同改良措施披碱草苗期光合特性
Table1　Photosyntheticcharacteristicsinseedlingstageunderdifferentimprovementmeasures
改良措施
Improvementmeasures
净光合速率(Pn)
Netphotosyntheticrate
/μmol·m-2·s-1
气孔导度(Gs)
Stomatalconductance
/mmol·m-2·s-1
胞间CO2浓度(Ci)
IntercelularCO2concentration
/μmol·mol-1
气孔限制值(Ls)
Stomatallimitation
/%
对照CK 10.59±0.32b 176.25±9.10b 348.56±4.75b 0.13±0.01a
糠醛渣Furfuralresidue(F) 13.39±0.99a 236.29±12.54a 372.56±1.59a 0.07±0.00b
醋糟 Vinegarresidue(V) 13.73±0.50a 209.56±18.10a 357.56±4.68a 0.09±0.01b
农家肥 Manure(M) 7.73±0.98b 150.65±6.04b 369.70±3.29a 0.08±0.01b
农家肥+磷肥
Manure+Phosphorus(M+P)
8.99±0.54b 164.85±15.23b 369.82±6.29a 0.08±0.02b
　　注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentsmalletterswithinthesamecolumnmeansignificantdifference(P<0.05),thesameasbelow
　　披碱草抽穗期光合特性变化:增施糠醛渣后披
碱草抽穗期的净光合速率最大(表2),且其他改良措
施处理后净光合速率都显著大于对照(P<0.05)。增
施糠醛渣、醋糟、农家肥+磷肥后披碱草的气孔导度
和胞间CO2 浓度都显著大于对照、气孔限制值小于
对照(P<0.05),而增施农家肥后却和对照差异不显
著。和对照相比,增施糠醛渣、醋糟、农家肥+磷肥后
净光合速率大,气孔导度大,胞间CO2 浓度大,但气
孔限制值小,说明此时气孔对光合速率起主要的影响
作用;但增施农肥后和对照相比,净光合速率变大,气
孔导度、胞间CO2 浓度、气孔限制值都没有差异,这
时气孔不是影响光合速率的主要因素。
表2　不同改良措施披碱草抽穗期光合特性
Table2　Photosyntheticcharacteristicsinheadingstageunderdifferentimprovementmeasures
改良措施
Improvementmeasures
净光合速率(Pn)
Netphotosyntheticrate
/μmol·m-2·s-1
气孔导度(Gs)
Stomatalconductance
/mmol·m-2·s-1
胞间CO2浓度(Ci)
IntercelularCO2concentration
/μmol·mol-1
气孔限制值(Ls)
Stomatallimitation
/%
对照CK 10.97±1.15d 171.07±30.32b 346.14±9.80c 0.23±0.02a
糠醛渣Furfuralresidue(F) 18.13±1.10a 321.24±21.04a 396.31±4.38b 0.12±0.01b
醋糟 Vinegarresidue(V) 16.72±0.88ab 326.26±22.11a 418.44±3.53a 0.07±0.01c
农家肥 Manure(M) 13.62±0.22c 177.90±8.39b 330.97±4.26c 0.26±0.01a
农家肥+磷肥
Manure+Phosphorus(M+P)
14.86±0.51bc 276.86±11.82a 421.30±3.30a 0.06±0.01c
　　披碱草结实期光合特性变化:结实期不同改良
措施处理后,披碱草净光合速率最大的是增施糠醛
渣(表3),同时气孔导度、胞间CO2 浓度也显著大于
对照,气孔限制值显著小于对照(P<0.05)。其他
改良措施和对照相比,气孔导度显著大于对照(P<
0.05),胞间CO2 浓度和对照相比增加或不变,气孔
限制值降低或不变,但净光合速率却和对照差异不
显著,此时气孔不是光合速率的限制因素。
表3　不同改良措施披碱草结实期光合特性
Table3　Photosyntheticcharacteristicsinseedsettingperiodunderdifferentimprovementmeasures
改良措施
Improvementmeasures
净光合速率(Pn)
Netphotosyntheticrate
/μmol·m-2·s-1
气孔导度(Gs)
Stomatalconductance
/mmol·m-2·s-1
胞间CO2浓度(Ci)
IntercelularCO2concentration
/μmol·mol-1
气孔限制值(Ls)
Stomatallimitation
/%
对照CK 6.72±0.42b 93.62±8.98c 338.00±10.17b 0.25±0.02a
糠醛渣Furfuralresidue(F) 13.88±0.49a 287.46±20.13a 372.23±1.85a 0.17±0.00b
醋糟 Vinegarresidue(V) 9.28±1.61b 167.13±24.30b 342.77±7.34b 0.24±0.02a
农家肥 Manure(M) 9.53±0.91b 148.81±15.88b 355.73±5.60ab 0.21±0.01ab
农家肥+磷肥
Manure+Phosphorus(M+P)
8.38±0.89b 144.39±21.93b 362.28±4.70a 0.19±0.01b
2.2　不同改良措施对披碱草脯氨酸含量的影响
脯氨酸的积累能反应植物受盐碱胁迫的程度。
从图1-A可看出,对照、糠醛渣和醋糟改良后披碱
草脯氨酸含量的变化在不同生育期是相同的,都是
在苗期的积累量显著大于抽穗和结实期(P<
0.05),抽穗和结实期之间的含量没有差异;增施农
家肥和农家肥+磷肥后在3个生育期之间差异不显
著。同一生育期不同改良措施之间脯氨酸变化显
3801
草　地　学　报 第20卷
著:苗期增施糠醛渣和醋糟处理后脯氨酸含量显著
大于对照,增加量达到了180%和88%(P<0.05);
增施农家肥和农家肥+磷肥后披碱草的脯氨酸含量
在苗期和对照差异不显著。抽穗期不同改良措施之
间脯氨酸的变化和苗期相同,只是在增施糠醛渣和
醋糟后的增加量没有在苗期的高。结实期所有处
理的脯氨酸含量都很低,说明结实期披碱草受到
的盐碱胁迫相对较轻。
图1　不同改良措施对披碱草物候期脯氨酸含量(A)和可溶性糖浓度(B)的影响
Fig.1Effectsofdifferentimprovementmeasuresonproline(A)andsoluble
sugarcontents(B)ofElymusdahuricusatdifferentgrowthstages
注:不同小写字母表示相同改良措施不同生育期差异显著(P<0.05),不同大写字母表示同一生育期不同改良措施间差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentsmallettersmeansignificantdifference(P<0.05)indifferentgrowthstages,differentcapitallettersmeansignificant
difference(P<0.05)underdifferentimprovementmeasures,thesameasbelow
2.3　不同改良措施对披碱草可溶性糖含量的影响
相同改良措施,披碱草可溶性糖含量在不同生
育期之间变化都一致,苗期的含量高,显著大于抽穗
和结实期(P<0.05),抽穗和结实期的可溶性糖含
量差异不显著(图1-B)。同一生育期不同改良措施
可溶性糖含量有差异,苗期增施农家肥+磷肥后的
可溶性糖含量最高;抽穗期的可溶性糖含量除醋糟
改良后的显著大于对照外(P<0.05),其他不同改
良措施和对照差异不显著;结实期增施糠醛渣和醋
糟后的可溶性糖含量显著大于对照(P<0.05)。
2.4　不同改良措施对披碱草丙二醛含量的影响
同一生育期不同改良措施之间丙二醛含量变化
如图2所示,增施糠醛渣和醋糟后丙二醛含量在3个
生育期都显著小于对照(P<0.05),且彼此之间差异
不显著;增施农家肥和农家肥+磷肥后,丙二醛含量
在苗期和抽穗期都和对照差异不显著,但结实期对照
的最高,且相互之间差异显著(P<0.05)。同一改良
措施不同生育期之间都是苗期的含量最高,抽穗期和
结实期变化一致。可见披碱草在苗期受到盐碱胁迫
的伤害大,随着植株的生长受到的伤害降低。
图2　不同改良措施披碱草物候期丙二醛含量
Fig.2　MDAcontentsofElymusdahuricusunderdifferentimprovementmeasures
4801
第6期 杜利霞等:不同改良措施对盐碱化草地披碱草光合等生理特性的影响
3　讨论与结论
光合作用是植物生长所需要能量的主要来源,
也是物质生产的基础。逆境胁迫下,植物的合成能
力降低,从而使物质积累量减少[20-21]。影响光合速
率的因素包括气孔限制和非气孔限制,如果胁迫使
气孔导度减小而叶肉细胞仍在活跃地进行光合时,
胞间CO2浓度应明显下降,Ls 值升高,这种情况是
典型的气孔限制所致;反之,如果叶肉细胞本身光合
能力显著降低,即使在气孔导度降低的情况下,胞间
CO2 浓度也有可能升高或者不变,此时Ls值下
降[22]。本试验采用不同措施对重度盐碱草地进行
改良后,用糠醛渣改良后披碱草的净光合速率在3
个生育期都最大,苗期用不同措施改良后,胞间CO2
浓度都增加,气孔限制值都降低,说明不同改良措
施,都能缓减气孔的限制,且此时气孔限制起主要作
用。但抽穗期施用农家肥改良后,净光合速率变大,
气孔导度、胞间CO2 浓度、气孔限制值都没有变化,
这时气孔不是影响光合速率的主要因素。气孔是植
物叶片进行气体交换的通道,其闭合程度直接影响
蒸腾作用的强弱。气孔的开闭程度影响植物叶片水
分散失的多少,两者之间存在着极显著的相关关
系[23]。从生育期的变化来看,采用不同措施改良
后,披碱草的净光合速率和气孔的变化没有一致规
律,受气孔和非气孔双重影响,但增施糠醛渣和醋糟
后,净光合速率都显著大于对照,说明用糠醛渣和醋
糟进行改良能缓减盐碱对披碱草的胁迫。
盐碱胁迫导致植物光合能力下降首要特征是离
子伤害,过多的离子会对细胞内的酶类和膜系统造
成伤害:如丙二醛的积累,CAT的增加[24],同时植
物体内会主动积累些渗透调节物质,如可溶性糖、可
溶性蛋白和脯氨酸等,这些物质的渗透调节和弹性
调节能力的大小可直接反映植物抗逆能力的强
弱[25-26]。丙二醛是植物发生膜脂过氧化时的最终分
解产物,其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。
本试验中,相同改良措施下丙二醛含量都是在苗期
最高,此时披碱草受到的盐碱胁迫最严重,随着植物
的生长,受害程度在降低。用糠醛渣和醋糟改良后
丙二醛含量在所有生育期都显著低于对照,说明此
时缓减了盐碱对披碱草的胁迫。但相同改良措施不
同生育期可溶性糖含量在苗期也最高,随着植物的
生长在逐渐减少。脯氨酸含量是在苗期最高,抽穗
期和结实期相近。用糠醛渣和醋糟改良后,披碱草
的脯氨酸含量在所有生育期都显著高于其他改良措
施,这样可以增加渗透势,从而保证植物体内的水分
含量,缓解对植物体的伤害,这和杜利霞等[16]研究的
披碱草在不同盐碱胁迫下,通过增加脯氨酸含量来缓
解盐碱度对其的伤害一致。但对于脯氨酸在逆境条
件下含量增加的效应有不同的观点[27-28],甚至有人认
为是一种伤害反应[29],其机理有待进一步的研究。
本试验结果表明,披碱草的净光合速率在不同
的生育期都是用糠醛渣和醋糟改良后最大,增施糠
醛渣和醋糟后能提高披碱草的净光合速率;不同改
良措施下,披碱草的光合速率受气孔和非气孔双重
影响。用糠醛渣和醋糟改良盐碱化草地后,不同生
育期披碱草脯氨酸含量高,而丙二醛含量低。结合
光合特性和生理特性比较不同改良措施,表明用糠
醛渣和醋糟进行改良可以改善披碱草的抗盐碱能
力,减少盐碱胁迫对其的伤害。
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(责任编辑　刘云霞)
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