全 文 ：第 19 卷 第 5 期
Vol. 19 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 9 月
Sep. 2011
不同建植年限混播人工草地主要植物种群
空间分布格局分析
张强强1 , 靳瑰丽1 , 朱进忠1* , 李 海2 , 谭小海2
( 1.新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室, 新疆 乌鲁木齐 830052;
2.新疆伊犁哈萨克自治州昭苏马场, 新疆 昭苏 835602)
摘要:为了探讨不同建植年限人工草地植被群落结构的特征和变化规律,采用扩散系数、负二项式 K 值、聚块指数、
聚集强度等 4 项指标,对建植 1~ 3 年的混播人工草地植物种群分布格局分析表明, 随建植年限的延长, 主要植物
种群中播入种的分布类型,由建植当年的聚集分布或随机分布,均变为 3 年时的全部集群分布状态,非播入种的分
布类型由建植当年的全部随机分布状态,均变为 3 年时的全部集群分布状态; 草地建植 3 年内, 主要种通过种内、
种间作用对聚集程度进行了调整。播入种的聚集程度绝大多数呈先减弱后增强趋势, 3 年草地非播入种的聚集程
度较 1 年和 2 年的明显增强,形成了草地建植 3 年时种间共存的暂稳定状态。
关键字:建植年限; 混播;人工草地; 种群;空间格局
中图分类号: Q948. 155; S812 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 05-0735-05
Analyzing Spatial Patterns of Prime Plant Population in Mix-sowed
Artificial Grassland with Different Established Years
ZHANG Qiang-qiang1 , JIN Gu-i li1 , ZHU Jin- zhong 1* , L I Hai2 , T AN Xiao-hai2
( 1. Department of Grassland and environment S cien ce of Xinjiang Ag ricultural University, Xinjiang key Laboratory of Grassland
Resou rces and Ecology, Urum qi, Xinjiang 830052, China; 2. Zhaosu H orse Farm of Yil i, Zhaosu, Xinj iang 835602, C hina)
Abstract: T he dist ribut ion pat terns of pr ime plant population in dif ferent established years of m ix ed art if-i
cial gr assland w ere determ ined using 4 indexes: dispersion index, mean crow ding intensity , patchiness in-
dex and the negat ive binom ial parameter K, in o rder to discuss the change pat ter n and characterist ic of
ar it if icial gr assland established in dif ferent year s. Analy ses show ed that the dist ribut ion types of sowed
species changed from both aggregate and random to all agg regate dist ribut ion; and the dist ribut ion types of
unsow ed species changed from r andom to all agg regate dist ribut ion w ith ex tended g rassland year s. T he ag-
g regate degrees w er e affected by both inner and inter species w ithin 3 year s. T he agg regate degr ee of
sow ed species mainly show ed a tendency of f irst decreasing then increasing while the aggregate degree of
unsow ed species increased in 3 years compared to 1 and 2 year grassland. Inter species reached the tempo-
r ar y stable state of dist ribut ion and aggregate deg ree to coexist during g rassland established for 3 years.
Keywords: Established years; M ix- sow ed; Art ificial grassland; Populat ion; Spatial pat tern
植物种群分布格局是指种群个体在水平位置的
分布模式,是物种生物量特性、种间关系及环境条件
综合作用的体现 [ 1]。研究植物空间分布格局对确定
种群特征、种群间相互关系以及种群与环境之间的
关系具有非常重要的作用, 同时也为了解群落内部
机制及群落演替研究提供科学依据[ 2, 3]。目前国内
主要从植物种间关系、物种多样性的维持、空间异质
性与分布格局的关系等方面进行了分析,研究对象
大多以木本植物为主,也有对退化草地恢复过程中
格局分布的研究报道。除此之外, 还有一些研究方
法, 如张金屯继 Greig-Smith相邻格子法之后,引入
点格局分析, 从而克服了由样方尺度的大小而带来
收稿日期: 2010-05-26;修回日期: 2011- 02-19
基金项目:公益性行业项目( nyhyzx 07-022)资助
作者简介:张强强( 1984- ) ,男,甘肃人,硕士研究生,研究方向为草地资源与生态, E- mail: zh angzhijie1984@ sina. com ; * 通信作者 Author
for correspondence, E- mail : xjau zjz@ 126. com
草 地 学 报 第 19卷
的差异,马克明等在将分形理论运用于格局研究等
方面做了一些工作, 将格局分析领域进一步拓
宽[ 4, 5]。但对退化草地彻底翻耕以后重建的人工草
地空间分布格局的研究较少。
伊犁昭苏马场是新疆著名的草甸草原区, 由于
长期过度放牧和鼠虫危害等原因,草地植被严重破
坏,群落优势种地位更替,植物多样性发生变化, 生
产力下降,生态系统稳定性下降。针对降雨量较为
丰富和有旱作条件的区域, 对严重退化草地采取治
本改良措施,建植人工草地,成为解决当地草地高效
生产和持续发展矛盾的一条重要途径[ 6] , 但随利用
年限的延长,草地是否能稳定发展及高效生产成为
倍受关注的焦点问题。有关研究表明, 草地生态系
统的可持续性和生产力的维持在很大程度上依赖于
草地群落的生物多样性 [ 7] , 而种群分布格局对物种
多样性的维持具有重要的作用,从而影响着人工草
地的稳定性。本研究以此为切入点,通过对植物种
群空间分布格局的研究, 探讨不同建植年限人工草
地植被群落结构的特征和变化规律,为该区混播人
工草地的建设和合理利用提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
试验区位于昭苏马场河谷冲积扇处, 地理位置
N4306~ 4307、E8053~ 8054, 平均海拔 1932
m。属温带山区半干旱半湿润冷凉气候类型, 年均
温 2. 9 ,最热月 7月均温 14. 6 ,最冷月 1月均温
- 17 ; 10 积温 1416. 8 ; 年均降水量 512
mm, 4- 9 月份降雨占全年降水量的 84%; 无霜期
85~ 100 d;冬季积雪期 141~ 150 d; 地势平坦, 土壤
为黑钙土。该地区有天然草地 45349 hm2 ,主要以
草甸草原为主, 由于不合理利用及蚁害、鼠害、毒害
草等泛滥,导致草地退化严重。
1. 2 试验材料
试验区域由于过度放牧已由禾草+ 杂类草+
莎草草甸草原退化为杂类草+ 禾草组成的草地。
2007年对其进行彻底翻耕建植混播人工草地, 混播
方式采用 6种豆禾牧草混播, 比例为鸭茅( Dacty l is
glomerata) 10% , 猫尾草 ( Phleum p r atense ) 15% ,
无芒雀麦( B romus inermis ) 15%, 紫花苜蓿( Med i-
cago sat iv a) 20%, 红豆草( Onobr y chis v iciaef ol ia )
30% ,红三叶( T r if ol ium p r atense ) 10%。试验区面
积 50 hm2 , 采用条播方式, 播量 37. 5 kg hm- 2 , 施
种肥(二铵尿素 钾肥= 2 2 1) 75 kg hm- 2 ,
并对其进行围栏管理。草地从建植当年至今, 每年
7- 8月份割草利用 1次。
1. 3 研究内容及方法
1. 3. 1 调查方法
在试验区内典型地段, 布设一个 200 cm 240
cm的大样方, 然后采用邻接格子样方法,在大样方
内将其分割成 128个 15 cm 25 cm 的小样方作为
基本的最小格子单位, 分别于 2007- 2009年 7月中
旬记载与测定每个小样方内的植物密度、高度及盖
度, 具体调查方法如下:
高度:各样方中每个植物种随机选取 10 株, 测
其自然高度;
密度:数出每个样方中每种植物植株数(以样方
内各种群的构件数计) ;
盖度:用针刺法测定,每样方 100针;
以种群密度作为数量性状,结合高度和盖度,分
析建植 1年, 2年, 3 年主要植物种群空间分布格局
变化。
1. 3. 2 数据处理
利用野外测得的数据, 计算植物种群格局类型
和强度, 并采用 SPSS 软件进行方差分析及显著性
检验,采用 LSD多重比较方法。
扩散系数( Variance/ M ean)
C= S 2 / X
当 C< 1时为均匀分布; C= 1时为随机分布; C
> 1时为聚集分布。C 值可对种群的分布格局做出
初步判断。为了检验种群分布格局偏离 Po isson分
布的显著性, 可进行 t检验,表达式为:
t=
c- 1
2 n- 1
平均拥挤度( M ean crow ding intensity )
m
*
= X+ ( S
2
/ X- 1)
平均拥挤被定义为一个取样单元中每种个体周
围的其他种个体的平均数, m* 的值越大表示该个体
受到其他个体的拥挤效应越大。
聚块指数( Patchiness index)
P I= m* / X
当 P I< 1 时为均匀分布; PI = 1 时为随机分
布; PI> 1时为聚集分布。
聚集强度( Negative binomial parameter K)
K = X 2 / ( S2 - X )
736
第 5期 张强强等:不同建植年限混播人工草地主要植物种群空间分布格局分析
K 为负二项分布的参数, K 值用于度量聚集程
度,其中 K 值愈小, 聚集程度越高; 当 K 值趋于无
穷大时(一般为 8 以上) , 则逼近 Poisson 分布。当
K< 0时为均匀分布, K> 0时为聚集分布。
以上各式中: S 2 和 X 分别代表物种多度的方
差和平均数, n是样方数[ 3, 8]。
2 结果与分析
2. 1 不同建植年限草地主要种群的分布格局类型
对草地主要植物种群进行分布指数计算, 并分
别对其多度进行 Poisson分布拟合检验, 结果如表 1
~ 3所示。用扩散系数 ( C)判别时, 播入的禾草鸭
茅、猫尾草、无芒雀麦, 其 C 值都大于 1 , 属于聚集
分布。然后进一步用负二项式法判别, 也都属于聚
集分布。经 t检验的结果是与预期假设的差异极显
著( P< 0. 01) , 即年际间都呈集群分布。由于这 3
类植物都是丛生型禾草,一个株丛是一个生物学斑
块, 加之分蘖能力较强,以母体为中心迅速蔓延和扩
散, 有利于相对稳定的集群型分布格局的形成。播
入的 3种豆科植物, 红豆草和红三叶分别由均匀分
布和随机分布变为集群分布, 而紫花苜蓿由建植当
年的集群分布变为第 2年的随机分布, 后又呈集群
分布。红豆草和红三叶具有较粗的茎秆和较大的叶
片, 其生态生物学特性决定了其能够更多地占有水
肥光热等资源来满足其生长。建植当年,它们具有
相对较强的竞争力,尤其是红豆草,占据相对宽松的
生存空间,而呈均匀分布状态,到第 2年以后物种丰
富度增加,竞争增强, 聚集程度增强,第 3年时形成
相对稳定的集群型分布格局。紫花苜蓿植株个体适
中, 适应性较强,播入当年受红豆草的排挤呈现聚集
分布,第 2年受排挤程度降低呈随机分布, 第 3年趋
于稳定呈集群分布。
表 1 建植 1 年混播人工草地主要植物种群分布格局
Table 1 Distr ibution patterns of prime plant population in mix- sowed artificial gr assland established first year
植物种名
Plant
species
扩散系数
C Variance
/ M ean
负二项式 K 值
Negat ive bin om ial
parameter K
t检验
t t est
平均拥挤度 m *
Mean cr ow ding
intensity
聚块指数 PI
Patch ines s
index
格局类型
Pat tern
type
红豆草 Onobry chi s v iciaef olia 0. 104 - 15. 566 - 0. 753 13. 047 0. 935 均匀 H omogen eous
紫花苜蓿 Medicag o sat i v a 4. 324 7. 451 2. 794** 28. 086 1. 134 集群 Assemb ly
红三叶 Tr if olium p ratense 3. 098 5. 973 1. 764 14. 632 1. 167 随机 Random
鸭茅 Dacty li s g lomer ata 4. 354 6. 898 2. 821** 26. 499 1. 145 集群 Assemb ly
猫尾草 Phleum p r atense 25. 641 0. 346 20. 720** 33. 188 3. 883 集群 Assemb ly
无芒雀麦 Bromus inermis 4. 864 3. 158 3. 249** 16. 069 1. 316 集群 Assemb ly
新疆鼠尾草 Salv ia deser ta 2. 390 2. 055 1. 169 4. 249 1. 486 随机 Random
委陵菜 Potenti l la sp. 3. 448 0. 469 2. 058* 3. 597 3. 130 集群 Assemb ly
藜 Chenopod ium alubum 2. 564 0. 546 1. 315 2. 418 2. 830 随机 Random
注: * 表示显著, ** 表示极显著,下同
Note : * and ** m ean signif ican t dif feren ce at the 0. 05 an d 0. 01 level, respect ively. The sam e as follow ing
表 2 建植 2 年混播人工草地主要植物种群分布格局
Table 2 Distr ibut ion patterns of prime plant population in mix- sowed artificial gr assland established tw o years
植物种名
Plant
species
扩散系数 C
Varian ce/
M ean
负二项式 K 值
Negat ive bin om ial
parameter K
t检验
t t est
平均拥挤度m *
Mean crow ding
in tensity
聚块指数 PI
Patch ines s
index
格局类型
Pat tern
type
红豆草 Onobry chi s v iciaef olia 12. 842 0. 697 13. 620** 20. 102 2. 433 集群 Assemb ly
紫花苜蓿 Medicag o sat i v a 2. 424 7. 954 1. 638 12. 755 1. 125 随机 Random
红三叶 Tr if olium p ratense 2. 820 9. 912 2. 093* 19. 862 1. 100 集群 Assemb ly
鸭茅 Dacty li s g lomer ata 3. 112 15. 800 2. 430* 35. 496 1. 063 集群 Assemb ly
猫尾草 Phleum p r atense 5. 436 4. 461 5. 102** 24. 229 1. 224 集群 Assemb ly
无芒雀麦 Bromus inermis 12. 264 0. 136 12. 955** 12. 797 8. 347 集群 Assemb ly
草地早熟禾 Poa pr atensi s 3. 333 0. 178 2. 363* 2. 750 6. 600 集群 Assemb ly
黄花苜蓿 Medicag o f alcata 1. 075 1. 785 0. 086 0. 209 1. 560 随机 Random
中亚蓟 Cir sium albe rt i 0. 936 - 16. 032 - 0. 072 0. 951 0. 937 均匀 H omogen eous
单果鹤虱 Lapp ula monocar pa 5. 909 0. 335 1. 684* 6. 558 3. 978 聚集 Assemb ly
737
草 地 学 报 第 19卷
表 3 建植 3 年混播人工草地主要植物种群分布格局
Table 3 Distribution patterns of pr ime plant population in mix- sow ed ar tificial g rassland established three year s
植物种名
Plant
species
扩散系数 C
Varian ce/
M ean
负二项式 K 值
Negat ive bin om ial
parameter K
t检验
t t est
平均拥挤度m *
Mean crow ding
in tensity
聚块指数 PI
Patch ines s
index
格局类型
Pat tern
type
红豆草 Onobry chi s v iciaef olia 7. 180 2. 213 12. 262** 19. 857 1. 451 集群 Assemb ly
紫花苜蓿 Medicag o sat i v a 4. 779 5. 713 7. 499** 25. 376 1. 175 集群 Assemb ly
红三叶 Tr if olium p ratense 12. 772 1. 315 23. 358** 27. 260 1. 760 集群 Assemb ly
鸭茅 Dacty li s g lomer ata 10. 062 3. 646 17. 980** 42. 107 1. 274 集群 Assemb ly
猫尾草 Phleum p r atense 7. 149 1. 089 12. 201** 12. 845 1. 918 集群 Assemb ly
无芒雀麦 Bromus inermis 35. 052 0. 143 67. 565** 38. 948 7. 954 集群 Assemb ly
草地早熟禾 Poa pr atensi s 4. 699 0. 126 7. 341** 4. 168 8. 885 集群 Assemb ly
黄花苜蓿 Medicag o f alcata 3. 857 0. 041 5. 670** 2. 976 25. 046 集群 Assemb ly
草原苔草 Carex lip arocarp os 5. 128 0. 083 8. 192** 4. 471 13. 054 集群 Assemb ly
委陵菜 Potenti l la sp. 93. 498 0. 018 183. 535** 94. 196 55. 476 集群 Assemb ly
单果鹤虱 Lapp ula monocar pa 13. 647 0. 240 25. 095** 15. 683 5. 165 集群 Assemb ly
藜 Chenopod ium alubum 6. 521 0. 018 10. 956** 5. 625 54. 340 集群 Assemb ly
建植 1 年和 2年草地, 非播入种中除委陵菜
( Potenti lla sp. )、草地早熟禾( Poa p r atensi s )、单果
鹤虱( L ap pula monocarp a)呈集群分布,黄花苜蓿
(Medicago f alcata)、新疆鼠尾草( S alvia deser ta )、
藜( Chenopodium alubum )等呈随机分布, 中亚蓟
( Cir sium albert i )呈均匀分布, 3年草地非播入种植
物都呈集群分布。一方面由于播入种植株个体比较
高大,形成了一定的郁闭结构,而侵入的非播入种个
体相对较小,多处于群落结构下层;另一方面对于个
体矮小的植物来说, 其种子散布的距离和范围更小,
且种子小而数量大, 更容易形成格局规模较小的集
群分布。
集群分布是绝大多数自然种群的稳定分布格
局。种群分布格局的形成是物种与环境长期相互适
应和相互作用的结果,一方面决定于物种的生态、生
物学特性和种间竞争等生态学过程,另一方面与群
落环境密切相关,如水分和养分在空间分布的斑块
性等[ 9] 。由丛生指数和平均拥挤度指数得出的结果
说明, 1 年和 2 年草地格局分布波动较大, 这是种
内、种间相互作用和环境相互适应的过程, 到建植 3
年时,人工草地主要植被在格局分布上达到了相对
暂稳定状态。
2. 2 不同建植年限草地主要种群格局强度变化
格局强度是种群空间分布格局的重要体现, 采
用聚块指数( P I)和聚集强度 (负二项式 K 值)来表
征。由于 PI考虑了空间分布本身的特征, 和 K 一
样不涉及种群密度, 且都是无量纲的指标,故能更有
效地反映种群的聚集程度, 同时也可以在一定程度
上表征种群的扩展、繁衍与衰退的一系列动态过程。
当 PI值越大、K值越小趋于 0时种群的集聚程度越
强[ 10] 。
草地建植 3年内的演替过程中, 分布格局强度
随格局类型的变化相应发生不同程度的变化, 这很
可能由它们所处的生境和其生物学特性所决定的。
播入 6种植物中红豆草 K值一直呈增加趋势,紫花
苜蓿、红三叶、鸭茅、猫尾草呈先增后减趋势,而无芒
雀麦呈先减后增趋势。由于红豆草植株个体高, 茎
秆粗壮冠幅大, 枝条密度较高, 对空间的占有率也
多, 建植当年种群小格局规模较大,这不利于对资源
的合理利用, 第 3年时, 物种多样性增加,系统内相
互作用对资源的分配日趋合理化, 红豆草空间分布
的斑块化减弱,聚集程度下降。受本身生物学特征
的影响, 垂直方向上红豆草尽量向上生长, 为个体相
对较矮的紫花苜蓿和红三叶的生长提供了更多空
间, 故建植 3年它们的聚集程度增加。播入 3种禾
草都为根茎型植物,在争夺上层光照和空间的同时,
它们发达的地下组织也抑制了豆科牧草对土壤资源
的占有, 加之草地刈割干扰促进了禾草分蘖节的迅
速生长, 为更紧密的聚集分布和资源的平分提供了
可能性。实地调查发现,无芒雀麦在试验区内, 相对
其他 5种牧草来说更耐干旱, 草地建植第 2年气候
干旱,在同等条件下更能适应生境条件的变化, 其聚
集程度呈先增后减的变化趋势可能与此有关。
建植当年侵入的非播入种主要是一年生杂类
草, 如新疆鼠尾草、藜等, 主要呈随机分布; 2 年草
地, 由于竞争等原因一年生杂类草密度减少,一些优
良牧草如黄花苜蓿、草地早熟禾等侵入,分布形式多
样化。建植第 3年, 由于相对播入种侵入种植株个
体矮小, 个体彼此交错分布, 种群的规模格局较小,
738
第 5期 张强强等:不同建植年限混播人工草地主要植物种群空间分布格局分析
主要在群落下层呈较强的集群分布,与播入种平分
资源,聚集程度达到相对稳定的共存状态。
3 讨论
3. 1 随建植年限的延长,主要种的分布类型变化各
异。建植第 1年,草地鸭茅、猫尾草、无芒雀麦、紫花
苜蓿呈集群分布,红豆草、红三叶和主要非播入种呈
均匀和随机分布。第 2 年, 草地鸭茅、猫尾草、无芒
雀麦、红豆草、红三叶呈集群分布,紫花苜蓿和主要
非播入种主要呈随机分布。第 3年,草地植物都呈
集群分布。分布格局的形成与物种的生物学和生态
学特性关系密切。一般认为小规模的聚集是由植物
本身的特征所决定的, 如通过根系的无性繁殖和种
子的散布方式造成小规模的聚集[ 11]。对豆禾混播
人工草地而言, 这种集群分布的特点是在水平空间
上种群主要以斑块化镶嵌分布,形成了群落结构的
空间异质性。在垂直方向上, 播入优势种掩盖了非
播入种,在群落外貌上看不到它们的分布特征,常常
填充在优势种、亚优势种生物学格局的间隙处或群
落的下层,这种分布模式有利于生物多样性的维持,
加剧了种内竞争强度而减弱了种间竞争强度, 造成
种内竞争大于种间竞争。种内竞争的加强有利于维
持种群的健康和对物理环境的良好适应, 使种群在
种间竞争中更易成功 [ 12] , 保证了草地的稳定性, 同
时也增大了原生植被替代播入种以及适应生境变化
能力强的物种替代适应生境变化能力弱的物种的风
险性,这符合杨利民等[ 13]提出的小格局竞争假说
理论。
3. 2 建植 3年内, 红豆草聚集强度一直减弱, 紫花
苜蓿、红三叶、鸭茅、猫尾草呈先减弱后增强趋势, 而
无芒雀麦呈先增强后不明显减弱趋势。1年和 2 年
草地,侵入的非播入种主要是一年生杂类草和一些
原天然草地上的优良豆、禾牧草, 聚集程度各异, 但
到第 3年时聚集程度相对 1年和 2年明显增强, 达
到与播入种共存的暂稳定状态。这种聚集程度的变
化,一方面使得资源和空间在一定范围内得到最大
程度的利用,主要表现在空间上各物种占据各自的
生态位,形成郁闭结构减少了土壤水分和养分散失,
同时豆科牧草的固氮作用改善了土壤环境, 也提供
了其他物种生长所需氮素; 另一方面一旦生境发生
变化,这种稳定的系统被打破,将为其他种的侵入和
人工草地向天然草地固有的稳定性演替创造机会。
4 结论
随混播人工草地建植年限的延长, 主要植物种
群中播入种的分布类型,由建植当年的聚集分布或
随机分布状态,均变为草地建植 3 年时的全部集群
分布状态,非播入种的分布类型由建植当年的全部
随机分布状态,均变为 3年时的全部集群分布状态;
草地建植 3年内, 主要植物种通过种内、种间等作用
对聚集程度进行了调整。播入 6种牧草的聚集程度
绝大多数呈先减弱后增强趋势,建植 3年草地中,非
播入种的聚集程度较建植 1年和 2年草地的聚集程
度明显增强, 实现了草地建植 3年时种间共存的暂
稳定状态。
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(责任编辑 邵新庆)
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