全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 04-0339-05
草地早熟禾叶表超显微结构与抗旱性的关系
陈雅君1 ,祖元刚2* , 刘慧民1,陈　颖1,刘　丹1
( 1. 东北农业大学园艺学院,黑龙江哈尔滨 150030; 2. 东北林业大学森林植物生态学实验室, 黑龙江哈尔滨 150040)
摘要: 对 4 个草地早熟禾(P oa p ratensis )品种男爵( Baron)、黑石( Blackstone)、肯塔基( Kentucky)和蓝月( Bluemoon)的
叶表皮超微结构及其对干旱的适应特性进行研究。结果表明:气孔器的开闭状态与干旱胁迫有关,而与品种的气孔器密
度无关; 品种间的硅质乳突密度和大小差异显著,密度大的品种,可以有效防止叶表面水分过度散失,但硅质乳突大小与
气孔的运动调节无直接关系。
关键词: 草地早熟禾; 超显微结构; 气孔器; 硅质乳突; 抗旱性
中图分类号: S812; Q945. 1　　　文献表示码: A
Leaf Epidermis Ultra-Microstructure Associated with Drought
Resistance In Poa Pratensis Cultivars
CHEN Ya-jun1 , ZU Yuan-gang 2* , L IU Hui-min1, CHEN Ying 1, L IU Dan1
( 1. College of Hort icultur e, North east Agricul ture University, Har bin, Heilong jiang Province 150030,C hina;
2. Forest Plant Ecolog y Laboratory of Northeas t Forest ry U nivers ity, Harbin, Hei longjiang Pr ovin ce, 150030, China)
Abstract: Leaf epidermis ultr a-m icrost ructur e associated w ith adaptability to drought str ess in 4 Poa p ratensis
cult ivars: Bar on, Blackstone, Kentucky and Bluemoon w ere studied. T he results show that the opening or
clo sing state of stomatal apparatus w as r elated to the drought st ress, but not to the density of stomatal appara-
tus. T here w er e signif icant differ ences in silica size and cell density among 4 cult ivars. A plant species w ith suf-
ficient sil ica cel l density can pr event w ater evaporat ion. T he size of silica cells does not direct ly af fect the ad-
justing movement of the stomatal apparatus.
Key words : Poa p r atensi s L. ; Ult ra-micr ost ructure; Stomatal apparatus; Silica cell; Dr ought resistance
　　草地早熟禾( Poa p r atensis L. )是禾本科优良的
冷季型草坪草,广布于欧亚大陆温、寒地带。我国东北、
西北、西南等省区冷凉湿润生境均有分布, 是典型的根
茎-疏丛型草坪草, 喜冷凉湿润环境, 5℃开始生长,
15～32℃充分生长, 如果低于 5℃, 高于 32℃, 生长则
受限[ 1, 2]。在黑龙江省的城市景观绿化建设中, 95%草
坪绿地应用草地早熟禾草, 但我国现有的草地早熟禾
栽培种均为引进种,对其生物学特性缺乏确切了解, 加
之北方多属干旱、半干旱地区,大部分地区缺乏灌溉条
件,以致草坪草生长不良而降低观赏价值, 为此本研究
通过田间试验结合实验室研究,对 4个草地早熟禾品
种的叶表皮超显微结构及其适应干旱的特点进行研
究,通过叶片的气孔和硅质乳突密度、分布及干旱胁迫
后气孔的适应状态的观察分析,探讨品种间叶表结构
适应干旱的特点,以期为草地早熟禾品种资源的改良
和合理利用提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
4个供试草地早熟禾( Poa p ratensis L. )品种均引
自北京克劳沃草业集团, 分别为:男爵( Bar on,丹麦)、
黑石( Blackstone,美国)、肯塔基( Kentucky ,美国)、蓝
月( Bluemoon,美国)。其形态生长指标见表 1。
1. 2　试验设计与方法
试验于 2001-2003年在东北农业大学园艺实验站
收稿日期: 2005-07-06; 修回日期: 2005-09-09
基金项目: 黑龙江省自然科学基金(项目编号 C0207)资助
作者简介: 陈雅君( 1964-) ,女,内蒙古人, 博士,教授,主要从事园林植物资源和逆境生理研究, 已发表论文 20 余篇,论著 6部; * 通讯作者
Author for cor respon dence
第 13卷　第 4期
　Vo l. 13　 No . 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 12 月
　Dec. 　　2005
表 1　草地早熟禾品种形态特征和生长性状
Table 1　Morpholog ical and g row th char acter s o f 4 P oa p ratens is cultiv ars
品种
C ult ivar s
叶宽( mm )
Leaf b readth
叶长( cm)
Leaf length
节间长( cm )
Node length
叶片数(个)
Leaf numbers
株高( cm)
Height of plant
根系长( cm)
Root leng th
根/茎比
Ratio of Root/ s tem
男爵 Baron 3. 10 9. 93 0. 29 5. 2 15. 30 16. 8 0. 656
黑石 Blacks tone 3. 67 8. 91 0. 31 4. 0 12. 00 14. 5 0. 634!
肯塔基 Kentucky 1. 98 12. 37 0. 64 3. 2 19. 10 17. 2 0. 711
蓝月 Bluemoon 2. 82 7. 98 0. 32 4. 0 9. 11 10. 4 0. 513
进行, 地处北纬44°12′,东经 126°42′,试验区土壤为通
气性和保水性能良好的沙质壤土,有机质含量为 3. 32
g / kg , pH 7. 12。田间材料培养每品种的播种量为 15
g / m2 ,播种期为 2001年 6月,试验小区长 5 m, 宽 1. 2
m, 随机区组排列,各重复 4次。进行正常田间管理 2
年中, 测定各项生长指标和形态指标, 2002 年 6 月进
行田间干旱处理并设对照, 干旱 15 d 土层 20 cm 含水
量为8. 6%时,取第 2功能叶固定,用于电镜扫描。
叶片超微结构的观察参照倪忠祥( 1998)《生物电
子显微镜》方法。将叶片剪下用蒸馏水冲洗后, 切成长
0. 5 cm 小段, 分别投入含戊二醛固定液瓶固定。制片
前用 0. 1 moL/ L 磷酸缓冲液漂洗 1 h, 并更换漂洗液
3～4次,然后在 0～4℃下 50%～70%～80%～90%酒
精逐级脱水, 每次静止 15 min, 100%酒精 2次, 每次
静止 15 min,脱水后把样品浸入乙酸异戊酯中, 室温
放置 30 m in 后,用临界点干燥器进行干燥, 将干燥样
品粘样喷金, 在 JSM -5610LV 电镜下扫描观察叶片气
孔和硅质乳突特点及变化情况。
2　结果与分析
2. 1　气孔器密度和干旱胁迫下气孔的适应状态
4个草地早熟禾气孔密度和干旱胁迫后气孔关闭
情况见表 2。
表 2　草地早熟禾不同品种气孔密度和干旱胁迫后气孔关闭状态
Table 2　Stomata densit y and sta te under dr ought str ess of 4 P oa p ratensis cultiv ars
品种
C ult ivars
气孔总数 Numbers
( 1. 2x1. 6 mm2)
密度 Dens ity
( Numbers/ mm 2)
开放数
( Open numbers )
关闭率( %)
Clos ing rate
男爵 Baron 170Bb 88. 5Bb 170Aa 0Cc
黑石 Blackstone 169Bb 88. 0Bb 138Bb 18Bb
肯塔基 Kentuck y 238Aa 124. 0Aa 13Cc 95A
蓝月 Bluemoon 149Cc 77. 6Cc 7Dd 95Aa
　　品种间的气孔器密度存在差异, 其中肯塔基的密
度最大,蓝月最小,男爵和男爵的气孔密度接近; 干旱
胁迫后,气孔器的开闭状态变化也很大,肯塔基和蓝月
对干旱敏感性较强,气孔器的关闭率达 95%, 黑石为
18%,而男爵品种气孔器全部开放,单从气孔器的调节
作用来讲,关闭率高的品种其叶片应该是对水分胁迫
较为敏感型, 较早的表现为逃避干旱, 减少蒸腾, 而男
爵和黑石相对反应较为迟缓, 其气孔开放或保持部分
开放,能保证体内水分和生理代谢的正常进行。经方差
检验表明, 各项指标品种间的差异显著 ( F > F 0. 01 ) ,
SSR多重比较结果见表 2。
图 1～8为干旱胁迫下,扫描电镜拍摄的 4个品种
的气孔器形态和开闭状态。
图 1　男爵示气孔开闭状态( x1000)
F ig . 1　Stoma stat e of Baron( X1000)
图 2　黑石示气孔开闭状态( x1000)
Fig . 2　Stoma state o f Blackst one( X1000)
340 草　地　学　报 第 13卷
图 3　肯塔基示气孔开闭状态( x1000)
F ig . 3　St oma stat e of Kent ucky ( X1000)
图 4　蓝月示气孔开闭状态( x1000)
Fig . 4　Stoma st ate of Bluemoon( X1000)
图 5　男爵示气孔状态( x500)
F ig . 5　Stom a st ate of Bar on( X500)
图 6　黑石 示气孔状态( x500)
F ig . 6　St oma stat e of Blackstone( X500)
图 7　肯塔基示气孔状态( x500)
F ig . 7　Stoma st ate of Kentucky ( X500)
图 8　蓝月示气孔状态( x500)
Fig. 8　Stoma state o f Bluemoon( X500)
　　草地早熟禾根系吸收的水分主要通过叶片气孔和
角质层的蒸腾而散失, 从电镜图片可看到, 草地早熟禾
在品种间叶表皮气孔器的形态差别较大, 其中男爵和
黑石的气孔器表面观呈椭圆形, 气孔器下陷的较浅, 黑
石比男爵稍深一些,而气孔关闭早、关闭率高的品种肯
塔基和蓝月的气孔器呈长圆形, 气孔器下陷较深,肯塔
基下陷最深; 气孔器下陷的深浅一般认为与旱生植物
的结构有关, 但草地早熟禾是中生植物,与旱生植物适
应干旱的气孔器生长特点和下陷程度是否一致尚无报
导,关于草地早熟禾等中生植物气孔特点与抗旱性关
系尚待深入研究。
2. 2　硅质乳突分布及密度与干旱适应性的关系
草地早熟禾品种间叶表面硅质乳突密度存在差
异,其中男爵硅质乳突密度是其它品种的 2倍以上。硅
质乳突密度大小依次为男爵> 黑石> 肯塔基> 蓝月
(图 9)。男爵品种硅质乳突密度大,可以降低叶面水分
过多散失,有利于气孔器进行正常的生理活动。在相同
341第 4期 陈雅君等:草地早熟禾叶表超显微结构与抗旱性的关系
水分胁迫下, 其他品种的气孔已大部分关闭,而男爵的
气孔仍然有能力保持开放状态。品种间硅质乳突的分
布状态见图 10～13。
从图 10～13可看出男爵的硅质乳突较大, 乳突间
的距离较其他 3个品种小, 在两排大乳突中间还生长
着一些体积较小的小乳突, 加大了硅质乳突的密度; 黑
石的硅质乳突相对也较大, 但没有小硅质乳突生长; 肯
塔基和蓝月的硅质乳突较小。
图 9　草地早熟禾硅质乳突密度( numbers/mm2 )
Fig . 9　Density of silica cell o f 4 Poa p ratensis
cultiv ars( numbers/ mm2)
图 10　男爵( x200)示硅质乳突
Fig . 10　Silica cell of Bar on
图 11　黑石( x200) 硅质乳突
Fig. 11　Silica cell of Blackstone
图 12　肯塔基( x200) 硅质乳突
Fig . 12　Silica cell of Kentucky
图 13　蓝月( x200) 硅质乳突
F ig . 13　Silica cell o f Bluemoon
3　讨　论
3. 1　气孔及形态对干旱的适应
气孔是控制叶片内外水蒸气和二氧化碳扩散的门
户,通常认为干旱来临时,通过气孔关闭是植物降低蒸
腾和水分损失的一种有效避旱方式, 但在干旱胁迫时,
气孔仍然保持开放状态,表明草坪草生长状况良好, 可
以让蒸腾继续进行,有效降低叶面温度[ 3, 4]。干旱胁迫
处理后,各品种气孔器的开闭状态变化很大,肯塔基和
蓝月表现为对干旱较强的敏感性,气孔器的关闭率最
大,黑石关闭率次之,而男爵品种气孔器则全部开放,
单从气孔器的调节作用来讲, 关闭率高的品种其叶片
应该是对水分胁迫较为敏感型,较早的表现为逃避干
旱,减少蒸腾,而男爵和黑石相对反应较为迟缓, 其气
孔开放或保持部分开放,能保证体内水分和生理代谢
的正常进行。但是相关研究认为[ 5]小而多的气孔可使
蒸腾更有效, 使气孔的开度调节更灵活,具有迅速蒸腾
防过热灼伤的作用,因此肯塔基具有较高的气孔密度,
能有助于干旱胁迫的灵活调节。研究结果认为, 气孔器
342 草　地　学　报 第 13卷
的开闭状态与干旱胁迫有关, 与品种的气孔器密度无
关,不同生长类型的草地早熟禾品种,其气孔器在干旱
条件下反应不同。
3. 2　叶表面硅质乳突及对干旱的适应
草地早熟禾叶表面硅质乳突的存在及其形态、数
量和分布的差异和抗旱性的关系值得进一步探索研
究。硅质乳突是分布在一些禾本科植物叶表皮上的富
含 SiO2硅质细胞突出而形成,在作物上, 对硅质乳突
的研究很多, 林鉴钊( 1997) [ 6]研究认为硅质乳突能降
低叶表面水分的蒸发, 降低叶面温度,增强叶片表皮细
胞的硬度,硅质乳突的密度大,其品种的抗旱性强。作
为衡量品种抗旱性能的指标, 硅质乳突在品种间差别
很大。男爵品种硅质乳突密度大,可以降低叶面水分过
多散失,有利于气孔器进行正常的生理活动,在相同水
分胁迫下,其他品种的气孔已大部分关闭, 而男爵仍然
有能力保持开放状态,品种肯塔基虽然硅质乳突密度
大于品种蓝月,但在干旱胁迫后, 气孔全部关闭, 说明
硅质乳突的密度大小与气孔的运动调节无直接关系,
可能在非气孔失水 [ 7, 8, 9]上发挥的作用更大。
4　结　论
4. 1　品种之间的气孔器密度存在差异,其中肯塔基的密
度最大, 蓝月最小, 男爵和黑石的气孔密度接近; 干旱胁
迫后,气孔器的开闭状态变化很大, 气孔器的开闭确实与
干旱有关,对植物适应水分和环境变化起到调节作用,而
气孔器开放与否与品种的气孔器密度无关, 不同草地早
熟禾品种,其气孔器在干旱条件下反应不同。
4. 2　不同品种的草地早熟禾叶表面硅质乳突密度有
差异,男爵硅质乳突密度是其它品种的 2倍以上。硅质
乳突密度大小依次为男爵> 黑石> 肯塔基> 蓝月。
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