全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2007) 01-0013-07
东祁连山杜鹃灌丛草地物种多样性
特征及干扰因子
柳小妮1, 2, 张德罡1* , 孙九林2, 曹文侠1, 蒲小鹏1, 徐长林1
( 1. 甘肃农业大学草业学院, 兰州　30070; 2.中科院地理科学与自然资源研究所, 北京　100101)
摘要: 在海拔 3080～3610 m 范围内, 研究东祁连山杜鹃灌丛在不同海拔高度的物种多样性特征及砍伐、滑坡干扰对
其影响。结果表明: Shannon-Wiener 指数随海拔高度先升后降, 最高值出现在 3330 m 处, 为 2. 537,最低值则出现于海
拔最高的 3610 m 处,为 2. 109,两个峰值相差 0. 428, 下降幅度为 16. 9% ;丰富度指数与之相似,以 3330 m 最高, 为 3.
672, 在 3610 m 处最低, 为 2. 2,峰值相差 1. 472,下降幅度为 40. 1% ; 均匀度的变化规律有所不同, 最高值出现在海拔
3400 m 处,为 0. 793,最低值则出现于较低的 3160 m 处,为 0. 725, 两个峰值相差 0. 068,仅下降 8. 6% ,变幅很小; 总体
来看, 在 3230～3400 m 之间, 群落的物种多样性、丰富度和均匀度均较高; 较高和较低海拔地段,物种多样性较低, 丰
富度和均匀度相应偏低; 群落在自然应力的作用下发生滑坡后, 其Shannon-Wiener 指数、丰富度和均匀度均有较大程
度下降, 比对照分别下降 46. 9%、34. 2%和 38. 0% ,差异极显著;砍伐的情形则与滑坡大不相同, 群落被砍伐两年内,
其 Shannon-Wiener 指数、丰富度和均匀度均无显著差异。
关键词∶ 东祁连山; 杜鹃; 灌丛; 物种多样性; 干扰
中图分类号: S 812; Q948　　　　文献标识码: A
Plant Diversity and Disturbance on the Rhododendron Shrub Grassland
of Eastern Qilian Mountains
LIU Xiao-ni
1, 2
, ZHANG De-gang
1*
, SUN Jiu-l in
2
, CAO Wen-xia
1
, PU Xiao-peng
1
, XU Chang-lin
1
( 1. College of For age Indu st ry, Gansu Agriculture U nivers ity, Lanzh ou, Gansu Province 730070, Chin a;
2. Ins t itute of Geographical Sciences and Natur al Resou rces, CAS, Beijing 100101, China)
Abstract: T he plant diversity featur es of rhododendron shrub g rassland in Easter n Q ilian M ountains and the
disturbance caused by deforestat ion and landslip w ere studied. Resul ts indicate that : The Shannon-W iener
index of community rose along w ith the mountain above sea-level alt itude and then dropped even though the
height cont inued. T he highest value w as 2. 537 at 3330m above sea level on the Qilian M ountains; the low est
value w as 2. 109 at 3610m, the summit in the research dist rict, a decrease by 16. 9%, and the differ ence of
Shannon-Wiener index betw een the tw o peaks w as 0. 428. T he richness o f community show ed a sim ilar
t rend, i. e. , the highest value w as 3. 672 at 3330 m above sea level and the low est value w as 2. 2 at 3610m
above sea level. T he dif ference between the tw o peaks w as 1. 472, a decrease by 40. 1%. However, the even-
ness o f plant community show ed a different t rend. The highest v alue w as 0. 793 at 3400m above sea level and
the low est value w as 0. 725 in low er area at an alt itude of 3160m. The discrepancy w as a mere 0. 068 unit , a
deduction o f 8. 6% . In general, the Shannon-W iener index of richness and evenness o f community w ere rela-
tiv ely higher in the area ranged fr om alt itude 3230 m to 3400 m above sea lev el , and the indices w er e relat ive-
ly low er in the ar eas below o r above this alt itude range. T he Shannon-Wiener index , richness and evenness of
收稿日期: 2006-03-14; 修回日期: 2006-11-28
基金项目: 甘肃省教育厅资助项目( 9680473)和中国农科院合作项目
作者简介: 柳小妮( 1969-) , 女,甘肃静宁人,副教授,中科院地理科学与资源研究所博士后,主要从事草地生态研究, E -mail : liu xiaon i4035
@ sina. com, l iuxn@ gsau. edu. cn ; * 通讯作者 Author for cor respon dence E-mail: zdegang@ sina. com , zhangdg@ gsau. edu. cn
第 15 卷　第 1 期
　Vol. 15　 No . 1
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SIN ICA
　　　2007年　 1 月
　Jan.　　 2007
community g reat ly decreased w ith landsl ip occur red and the decreases w er e 46. 9%, 34. 2% and 38. 0% re-
spect iv ely , compared w ith those of the check ( P< 0. 01) . How ever , the plant diversity feature of community
show ed a to tally differ ent situat ion af ter the shrub w as cleared w ithin 2 years. Compared w ith the control,
the Shannon-Wiener index , r ichness and evenness of community did not show any significant dif fer ences.
Key words : Eastern Qilian Mountains; Rhododendron; Shrub land; Plant div er sity; Disturbance
　　物种多样性是一个包括了群落中物种数量、种
的个体数及其所占比例的综合概念, 不仅反映了群
落中物种的丰富度和分布的均匀性, 也在一定程度
上反映了群落组成结构的复杂性和稳定性, 是维持
区域生态系统稳定和生产的基础[ 1]。物种多样性的
研究已成为当前群落生态学研究中十分重要的内容
和热点之一 [ 2] , 我国在植物群落多样性方面的研究
非常广泛,但关于高寒灌丛的研究十分有限,主要是
高寒灌丛严酷的生境为其研究工作带来极大的困难
所致[ 3, 4]。
杜鹃灌丛草地是分布于祁连山区的原生植被,
也是青藏高原广泛分布的重要类型[ 5～9] , 群落由灌
木、苔藓和草本 3个层片组成 [ 8]。群落优势种为头花
杜鹃( Rhododendr on cap itatum )和百里香杜鹃 ( R .
thymif ol ium) ,伴生种有柳( S alix spp. )、鬼箭锦鸡
儿 ( Caragana j ubata)、金露梅 ( Dasiphora ( Poten-
ti lla) f ruticosa)、烈香杜鹃( R . anthopogonoides)、陇
蜀杜鹃( R. p rz ew alskii )。该类草地的存在不仅对草
地畜牧业发展具有重要的意义, 而且对该地区的生
态系统稳定性起着举足轻重的作用[ 9]。本文旨在研
究该地区杜鹃灌丛草地在不同海拔梯度的物种多样
性特征及其受干扰(砍伐、滑坡)后的变化,以期为本
区生物多样性保护和资源的持续利用提供理论
依据。
1　材料和方法
1. 1　观测区自然概况
观测区位于甘肃省天祝藏族自治县抓喜秀龙乡
境内, 地理坐标为 N37°11′～37°13′, E102°29′～102°
33′。全区海拔 2950～4300 m ,气候寒冷潮湿,空气
稀薄, 太阳辐射强。据甘肃农业大学草原站(海拔
2960m )记录, 年均温- 0. 1℃, 1 月- 18. 3℃, 7月
12. 7℃, > 0℃积温 1380℃; 水热同期, 年日照时数
2600 h; 年降水量 416 mm, 多为地形雨, 集中于 7、
8、9三个月; 年蒸发量 1592 mm , 是降雨量的 3. 8
倍。无绝对无霜期,仅分冷、热两季。10月至第二年
4月为其降雪时期。区内土层较薄,厚约40～80 cm ,
土壤 pH 为 7. 0～8. 2,有机质含量高,约为 10%～
16%。土壤从河漫滩、阶地至高山依次为亚高山草甸
土、亚高山黑钙土、亚高山栗钙土、亚高山灌丛草甸
土、高山灌丛草甸土。样带内的植被在山地的阳坡、
阴坡及河谷地带因水热不均而出现明显差异,阳坡
以草甸为主,零星分布有小片金露梅灌丛。在近阶地
的山地半阳坡依次分布着草甸、稀疏金露梅灌丛、鲜
黄小檗 ( B erberis diaphana ) 灌丛、忍冬 ( L onicera
spp. )或藏沙棘( H ipp op hae tibetica)灌丛。山地半阴
坡和阴坡分布着百里香—头花杜鹃灌丛[ 10]。
1. 2　野外调查方法
1. 2. 1　1998年, 从海拔 3000 m 的河谷地带至海拔
4300 m 的马牙雪山, 设置了一个宽5 km、长10 km 的
样带,野外调查于 2000年进行。
1. 2. 2　在杜鹃群落生物多样性与不同海拔梯度的
关系研究中,注重考虑影响相邻个体位置的因子,样
方设置保持较小和适宜观测的原则[ 11] ,采取路线调
查和水平带样方设计相结合的方法,在样带内依海
拔梯度每升高 50 m 左右设立一调查样地, 共设了 7
个样地, 同一海拔梯度设 5个重复。
1. 2. 3　为观测不同干扰程度下群落的受损状况,以
及受损后的恢复生长,在上述样带内设一主样区,并
在主样区内选取 4个定位观测样区:样区 1设于马
牙雪山前山东北坡的湿润地带, 海拔 3130 m, 坡向
北偏东 5°,坡度 35°,面积约为 1 km2 ,样区远离牧民
居住点,受干扰最少,在该区内设计了砍伐处理, 砍
伐样方为 5 m×6 m , 3次重复,已于 1998年 3月实
施砍伐处理,砍伐样方内植被齐地刈割,仅保留苔藓
层; 样区 2设于马牙雪山前山东北坡较干燥地带,海
拔 3070 m ,坡向北偏东 10°坡度 32°,面积约 1 km 2,
该样区受牧民采薪、放牧等干扰较大, 为重牧处理;
样区 3设于马牙雪山前山西北坡地带, 海拔 3100
m,坡向北偏西 10°, 坡度 38°,为自然滑坡破坏地段,
面积约为 400 m 2, 该样区表层土壤流失严重, 细土
层很薄, 15 cm 以下的土层中含有大量砾石。植被几
乎从裸地重新开始演替,灌木植物稀疏,与周围原始
植被形成明显对照。鬼箭锦鸡儿为优势种,分盖度
15% ,高约 19 cm。零星分布有头花杜鹃、百里香杜
14 草　地　学　报 第 15卷
鹃、金露梅。草本植物不发达,盖度 23% ,优势种不
明显。苔藓非常稀疏;样区 4与样区 3相邻,是未受
自然滑坡破坏的原始植被,将其作为样区 3的对照,
位于马牙雪山前山正北坡的较湿润地带,海拔 3100
m ,北偏西 10°,坡度 38°。
1. 3　测定指标
1. 3. 1　选用A多样性(包括丰富度指数-R、Shannon-
Wiener 指数-H 和均匀度指数-P ielous) [ 12, 13]和 B多
样性指数( Whit tacker 指数)来描述东祁连山杜鹃灌
丛草地物种多样性[ 14, 15]。
1. 3. 2　用于测度群落物种多样性的计算公式如下:
1. 3. 2. 1　A多样性测度
Shannon-Wiener 多样性指数 H :
H′= -∑P ilogPi (式 1)
P i是一个个体属于第 i类物种的概率。
丰富度指数 R : R= S
logN
(式 2)
S 为样地中物种的总数, N 为样地中个体总数。
均匀度指数 J : J= H
logS
(式 3)
1. 3. 2. 2　B多样性测度
Morista-Hor n指数CMH :
CMH =
2∑( ani·bni )
( da+ db) aN·bN (式 4)
其中, da= ∑an2i
aN
2 , db=
∑bn2i
bN
2
aN 为样地 A 的物种数目, bN 为样地B的物种
数目, ani 和 bni 为样地 A 和样地 B 中第 i 种的个体
数目。
2　结果与分析
2. 1　A多样性垂直分布特点
物种多样性沿环境梯度的分布格局是生物多样
性研究的重要议题,而海拔梯度包含了各种环境因
子的综合影响, 因此对于探讨物种多样性沿环境梯
度的分布格局具有重要意义[ 16]。在群落多样性的空
间格局中,物种多样性的海拔梯度变化被认为是极
显著的。
对杜鹃灌丛在海拔梯度上的 A多样性、丰富度
和均匀度测定结果表明(图 1) , Shannon-W iener 指
数最高值出现在 3330 m 处,为 2. 537; 最低值则出
现于本研究区海拔最高的 3610 m 处, 为 2. 109,两
个峰值相差0. 428,最低值比最高值下降 16. 9%, 其
变化趋势是随海拔高度先升后降。
图 1　在海拔梯度上 A多样性
F ig . 1　Results of Adiv ersit y o f community at
a ltitude g radient
丰富度的情形与之相似, 在 3330 m 处最高, 为
3. 672; 在 3610 m 处最低,为 2. 2, 峰值相差 1. 472,
最低值比最高值下降 40. 1%。而均匀度的变化规律
却有所不同,最高值出现在海拔相对较高的 3400 m
处, 为0. 793; 最低值则出现于海拔较低的 3160 m
处, 为 0. 725,两个峰值相差 0. 068,最低值比最高值
仅下降 8. 6% ,尽管也随海拔高度变化有一定波动,
但变幅很小。
总体来看, 在 3230～3400 m 之间, 群落的物种
多样性、丰富度和均匀度均较高。除此以外的较高和
较低海拔地段,物种多样性较低, 丰富度和均匀度也
相应偏低。
2. 2　受干扰后群落物种多样性变化特点
无论是来自于自然本身, 还是出于人类活动的
干扰,都会对群落的多样性产生影响 [ 16]。为了解干
扰对群落的影响,设计了砍伐处理(样区 2) , 并选定
一自然滑坡地段(样区 3) , 进行受干扰后群落的 A
多样性和 B多样性测定。为深入探讨受干扰后群落
的物种组成变异,用 B多样性( CMH ) [ 17]对干扰前后
的群落进行了测度, 在比较不同海拔梯度群落多样
性时也采用 B多样性( CMH )指标。
2. 2. 1　A多样性
群落在自然应力的作用下发生滑坡后,必然要丧
失大部分物种。杜鹃灌丛滑坡后, 其Shannon-Wiener
指数、丰富度和均匀度均有较大程度的下降(图 2)。
与其对照相比,分别下降 46. 9%、34. 2%和 38. 0%,
差异极显著( P< 0. 01)。这是造成该地区多样性损失
最严重的自然扰动力,这种干扰的发生有极强的突发
性, 在强度上也超过其它因素,其最初的降幅肯定比
目前要大得多。
15第 1期 柳小妮等:东祁连山杜鹃灌丛草地物种多样性特征及干扰因子
图 2　干扰因素对群落 B多样性的影响
Fig. 2　The effect o f different disturbance on
community diver sity
　　而砍伐的情形却与滑坡有极大的不同,与对照相
比,群落被砍伐两年后, 其 Shannon-Wiener 指数、丰
富度和均匀度均没有显著差异。
究其原因,主要是由于砍伐仅除去了植物的地上
部分, 其根系并没有受到影响,土壤也基本保持原来
的状态,这对主要依赖无性繁殖的灌木来说, 是其恢
复生长的有利条件。加之地面苔藓的保护作用,绝大
多数植物均可在较短时期内再生。
2. 2. 2　B多样性
由表 1可知,滑坡样区与其对照间的 CMH 值较
小, 为 0. 561; 而砍伐样区其对照间的 CMH 值则较
大,为 0. 687。说明滑坡群落与其对照群落间的异质性
要大于砍伐群落与其对照群落, 证实了用 Shannon-
Wiener指数、丰富度和均匀度所做出的判断。
表 1　不同干扰下群落 B多样性(CMH值)
T able 1　Result s o f Bdiver sity o f community under
differ ent disturbances
样区
Dist urbance
滑坡
Lanslip
滑坡对照
CK of landslip
砍伐
Deforest
砍伐对照
CK o f defo rest
滑坡 Lanslip 1
滑坡对照 CK of landslip 0. 561 1
砍伐 Def orest 0. 429 0. 613 1
砍伐对照 CK of deforest 0. 421 0. 496 0. 687 1
　　值得注意的是,尽管滑坡对照与砍伐对照处于相
近的生境条件,但由于滑坡对照地段距牧民的居住点
较近,采樵和放牧活动的频率远超过砍伐对照地段,
两者间的群落异质性( CMH值为 0. 496)甚至大于滑坡
与滑坡对照。由此可见,长期的人为干扰是群落多样
性降低的重要因素。
2. 3　海拔梯度上 B多样性变化
由于生境在海拔梯度上的变化,杜鹃灌丛群落的
结构也出现相应的变化格局。为进一步探讨群落沿海
拔梯度的替代速率,用 B多样性指数对各海拔梯度的
群落进行了测度(表 2)。
表 2　海拔梯度上群落 B多样性( CMH值)
T able 2　Results o f Bdiv ersity o f community at altitude gr adient
海拔( m ) Alt itude 3080 3160 3230 3330 3400 3520 3610
3080 1
3160 0. 9342 1
3230 0. 9219 0. 9834 1
3330 0. 8401 0. 8721 0. 9167 1
3400 0. 7918 0. 8418 0. 8665 0. 9394 1
3520 0. 7785 0. 8452 0. 8726 0. 9040 0. 9676 1
3610 0. 7088 0. 8293 0. 8401 0. 8232 0. 9171 0. 9694 1
　　从表 2中的 CMH值可以看出,随着海拔间隔的增
加,群落的异质性也升高。以海拔最低的群落( 3080
m )与海拔最高的群落( 3610 m )之间的异质程度最
大, CMH值为 0. 7088; 而处于低海拔地段的两个群落
( 3610 m 与 3230 m )的异质程度最小, CMH值为 0.
9834。比较处于最低低海拔的群落( 3080 m)与其它
群落间的CMH值后可以发现, 其相互间的异质程度随
海拔的升高而加大, 表现为 CMH值随海拔平稳下降
(图 3)。
　　用相邻样地的 CMH值作图(图 4) ,可以直观地表
达出在海拔间隔较小的情况下群落间的异质程度。从
图中可以看出, 在两两相邻的群落中, 以 3230 m 与
3330 m 间的差距最大,而 3160 m 与 3230 m 间最小。
图 3　3080 m 样地的 B多样性指数与其它 5 个样地
在海拔梯度上的变化
Fig. 3　Compar ison o f Bdiv ersit y at 3080 m
w ith ot her 5 plots
　　这与实际观测到的生境状况相符,在海拔 3230 m
以下的地段,地面坡度小而土层相对较厚,生境较为一
致, 灌木中以头花杜鹃、百里香杜鹃、柳等为主; 在
16 草　地　学　报 第 15卷
3330 m 以上的高海拔地段,地面坡度加大、土层相对
较薄且粗骨性强, 生境条件与低海拔地段有较大差异,
灌木植物成分也发生较大变化,头花杜鹃、百里香杜鹃
在群落中的比例减少,陇蜀杜鹃、鬼箭锦鸡儿等则取而
代之。
图 4　海拔梯度上相邻样地 B多样性指数变化
F ig . 4　Comparison of B index betw een adjacent community
at altitude g radient
2. 4　群落内物种数及个体数的变化
群落中植物种数及个体数是群落在生境条件控
制下的结果, 它反映了群落最基本的特征信息, 也是
计算多样性指数的基础因素,而作为反映群落不同组
织水平的物种多样性指数研究, 在一定程度上又可表
现出群落各不同组织水平的生态学特征[ 18]。
　　由图 5可见,群落物种数从 3080 m 起( 25 种) ,
随海拔高度的上升逐渐增加,至 3330 m 时达到高峰
( 28种) , 然后逐渐下降, 在 3610 m 处降至最低( 14
种)。灌木和草本的变化趋势略有不同,在 3080 m 至
3330 m 之间, 灌木种数维持不变,而草本却有所增
加;在 3330 m 以上地段,两者的变化基本相同, 物种
数均呈下降趋势。群落中植物个体数在海拔梯度上的
变化趋势也是先升后降,灌木和草本的变化规律基本
相同。
图 5　群落物种数在海拔梯度上的变化
Fig . 5　Num ber of species in community at
altitude g radient
　　与物种数变化趋势不同的是,个体数的高峰值出现
在海拔 3160 m 至 3230 m 之间,而不是 3330 m 处(图
6)。
图 6　群落植物个体数在海拔梯度上的变化
F ig . 6　Number of individuals in community at
altit ude gr adient
　　在海拔梯度上,物种数和个体数的高峰值并没有
重叠,这体现了群落的一种适应对策, 即随时调整物种
的种类和个体数目, 以充分利用资源, 维持群落功能。
对比群落地上植物量在海拔梯度上的变化规律, 可以
发现植物量和个体数之间并不存在一种严格的对应关
系, 在个体数量较少但单个株体较大的情况下植物量
达到最高值,这可进一步证实群落的这种资源先决适
应对策。黄忠良等对广东鼎湖山自然保护区植物物种
多样性动态的研究也从另一个角度肯定了这一论
点[ 19]。
比较 Shannon-Wiener 指数、物种数和个体数在
海拔梯度上的 3条变化曲线后可以看出, Shannon-
Wiener 指数与物种数的关系更为密切,所以, 多样性
指数应更侧重于对物种数的测度,而不是个体数。
3　结论与讨论
3. 1　物种多样性指数与物种均匀度呈正相关,多样
性指数越大,均匀度愈高。对于某一群落,物种丰富度
(物种数)、物种多样性指数、均匀度指数反映出基本
一致的趋势,因此可以认为,在表征群落多样性结构
方面,物种多样性指数、物种丰富度指数和均匀度指
数的变化趋势常常是一致的 [ 3, 20]。
植物种、植物群落的分布格局是不同尺度上各种
环境因子,如气候、土壤、地形等综合作用的结果。海
拔这一环境因子,使植被沿局部气候条件的变化而导
致植被类型的变化,进而决定植被分布格局 [ 21]。物种
多样性随海拔梯度变化而表现出多种形式[ 22] , 海拔
变化是植物群落物种分布和组成的决定因素,但气候
和地貌组合以及群落类型的不同,在一定程度上会掩
17第 1期 柳小妮等:东祁连山杜鹃灌丛草地物种多样性特征及干扰因子
盖或扭曲海拔梯度所形成的生境梯度,从而使多样性
的垂直变化格局在不同的支取群落或不同的地理区
域出现波动甚至无规律现象 [ 23, 24]。但就一个特定海
拔范围内的群落而言, 多样性与海拔梯度的变化格局
应该是确定的[ 25～ 27]。在半干旱地区比较常见的是总
体物种多样性随海拔变化呈单峰分布格局,即物种多
样性随海拔的升高先增加后降低 [ 28]。
本研究中,各多样性指数均很好地反映了生态环境
垂直梯度变化趋势和群落的结构特征, 在 3230 m～
3400 m 之间, 东祁连山杜鹃灌丛植物的物种多样性、
丰富度和均匀度均较高。除此以外的较高和较低海拔
地段,物种多样性较低,丰富度和均匀度也相应偏低,
为单峰分布格局。这与唐志尧[ 16]、郭正刚[ 29]等的研究
一致, 也进一步证明了“中间高度膨胀( mid-al titude
bulg e)”的观点[ 30, 31]。
实际上,从植物适宜性角度来看,东祁连山杜鹃灌
丛这种多样性的变化趋势充分反映了植物物种的生长
适宜区格局。对一个分布于一定海拔范围的特定植物
群落, 中海拔地带是其多数物种的最适区, 也是中心分
布区, 从中心区向外延伸, 群落内部的物种则因不能适
应生态环境的变化而逐渐消失, 最终导致多样性的下
降。
3. 2　用 B多样性指数的测定,进一步补充说明了用
A多样性指数进行的测度结果, A多样性指数仅指示
出低海拔地段与高海拔地段群落的多样性远低于中
海拔地段,而 B多样性指数则可说明同为低多样性的
群落,其相似程度却大大不同。因此可以认为, A多样
性指数指出了群落多样性量的差异, 而 B多样性指数
则指出了群落间多样性质的差异, 二者相互结合使
用,才能描绘出群落多样性的真实面目。
3. 3　在同海拔 3080 m 处所设置的滑坡、滑坡对照、
砍伐、砍伐对照 4个样区中, 砍伐对照样区的群落(具
有较高的多样性)在经过砍伐处理后仅两年,其群落中
的物种成分、Shannon-Wiener 指数、丰富度和均匀度
等指标已与原群落无明显差异, 其生境条件如土壤养
分、土壤含水量、土壤温度等也同样如此。
而滑坡对照样区的群落(具有较低的多样性)在
经过滑坡干扰多年后, 其优势灌木种仍旧以柳和鬼箭
锦鸡儿为主,地表仍有裸露,无论是 Shannon-Wiener
指数、丰富度和均匀度,还是土壤养分、土壤含水量、
土壤温度等指标也都与原群落相去甚远。当然,造成
这种结果的原因也许是干扰力类型的不同。但通过对
当地牧民的访问和对研究区的踏勘所获得的信息判
断, 属于低多样性的群落总体上退化程度要比高多样
性的群落严重得多,这也可说明多样性对稳定性的贡
献。
长期的人为干扰是群落多样性降低的重要因
素[ 3, 32] ,而且经干扰后样地的水土保持功能测定结果
表明,在水土流失严重的地段,其多样性指数也低,而
这些地段的群落应当属于不稳定类型,如果不加以保
护, 它们会继续进行逆向演替 [ 33]。因此,加强该地区
的保护, 减少人为干扰, 能有效地保护生物多样性。
3. 4　东祁连山杜鹃灌丛群落中植物个体数在海拔梯
度上的变化趋势也是先升后降,灌木和草本的变化规
律基本相同。生态系统的稳定性依赖于群落所含有的
能够做出不同反应的物种或功能群。一些试验证明:
多样性-稳定性的正相关,并非是纯粹的物种效应;生
态系统的功能和稳定性更直接地与功能的多样性相
关[ 34]。多样性程度最高的群落也具有最高的植物量,
其抵抗外来干扰的能力也是最强的[ 35]。因此,多样性
指数应更侧重于对物种数的测度[ 36]。
尽管生态学家们对其多样性和稳定性的研究尚
未达成完全一致的认识[ 18] ,但就稳定性所包含的抵
抗性( resistance, 描述一个系统在给予扰动后产生变
化的大小)、持久性( persistence,描述一个系统经扰
动后, 在产生变化之前所能维持的时间)、弹性( re-
silience, 用来描述一个稳定系统在给予一个扰动后,
回到原来平衡状态的快慢)和变异性( variability ,描
述一个系统在给予扰动后种群密度随时间变化的大
小)内涵而言, 研究的初步结果支持“多样性导致稳定
性”这一生态学原理。
参考文献:
[ 1]　Tilman D, Dow ning J A. Biodivers ity and s tabil ity in gras sland
[ J] . Nature, 1994, 367: 363-365
[ 2]　黄忠良,孔国辉,何道泉. 鼎湖山植物群落多样性的研究[ J ] . 生
态学报. 2000, 20( 2) : 193-198
[ 3]　张德罡, 胡自治. 东祁连山杜鹃灌丛草地灌木种群分布格局研
究[ J ] . 草地学报, 2003, 11( 3) : 234-239
[ 4]　王志泰. 东祁连山柳灌丛群落物种多样性及干扰分析[ J ] . 山地
农业生物学报, 2005, 24( 1) : 22-28
[ 5]　中国植被委员会.中国植被[ M ] . 北京:科学出版社, 1980. 154-
155
[ 6]　李阳春,孙吉雄. 天祝县金强河地区植被资源的调查[ A] . 甘肃
天祝藏族自治县遥感农业资源调查专集[ C] ,中国草原与牧草杂
志社, 1984, 119-137
18 草　地　学　报 第 15卷
[ 7]　黄大 . 甘肃植被[ M ] . 兰州:甘肃科技出版社, 1997. 136-137
[ 8]　闵天禄, 方瑞珍. 杜鹃属( R hod od endr on L . )的地理分布及其起
源问题的探讨[ J] . 云南植物研究, 1979, 1( 2) : 17-18
[ 9]　洛桑·灵智多杰. 青藏高原环境与发展概论[ M ] . 北京:中国藏
学出版社, 1996. 5
[ 10] 高连明, 李德铢. 云南杜鹃属两新变种 [ J ] . 云南植物研究,
2001, 23( 3) : 293-294
[ 11] E. B.吴鲁夫( 1944) ,仲崇信等译[ M ] . 历史植物地理学. 北京:
科学出版社, 1964, 235
[ 12 ] 马克平. 生物群落多样性的测度方法Ⅰ. A多样性的测度方法
[ J] . 生物多样性, 1994, 2( 3) : 162-168
[ 13] 马克平, 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅰ: A多样性的测
度方法(下) [ J] . 生物多样性, 1994, 2( 4) : 231-239
[ 14] 马克平, 刘灿然,刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅱ-B多样
性的测度方法[ J] . 生物多样性, 1995, 3( 1) : 38-43
[ 15] W it taker R H. Evolu tion and measurement of species divers ity
[ J] . T axon, 1972, 21: 213-251
[ 16] 唐志尧,方精云,张　玲. 秦岭太白山木本植物物种多样性的梯
度格局及环境解释[ J] . 生物多样性, 2004 , 12 ( 1) : 115-122
[ 17] Magurran A E, Ecological Diversity an d It s measurement [ M ] .
New Jersey: Prin ceton University Pres s, 1988
[ 18] 傅伯杰,陈利顶, 马克明,等. 景观生态学原理及应用[ M ] . 北
京:科学出版社, 2001. 241-242
[ 19] 黄忠良,孔国辉,魏　平. 鼎湖山植物物种多样性动态[ J] . 生物
多样性, 1998, 6( 2) : 116-121
[ 20] 汪殿蓓,暨淑仪,陈飞鹏. 植物群落物种多样性研究综述[ J] . 生
态学杂志, 2001, 20( 4) : 55-60
[ 21] Bu rke A. Classif icat ion and ordinat ion of plant communit ies of
the Naukluf t Mountain[ J ] . Nam ibia. Journal of Vegetat ion Sci-
en ce, 2001, 12: 53-60
[ 22] 李凯辉,胡玉昆,阿德力·麦地, 等. 草地植物群落多样性研究
进展[ J] . 干旱区研究, 2005, 22( 4) : 581-5851
[ 23] 周华荣. 旬河流域灌丛植被垂直分异规律的研究[ J ] . 西北植物
学报, 1998, 18( 4) : 629-636
[ 24] 娄安加. 天山中段山地植被的生态梯度分析及环境解释[ J ] . 植
物生态学报, 1998, 22( 4) : 364-372
[ 25] 高贤明,陈灵芝. 北京山区辽东栎( Quercus liaotun gens is)群落
多样性物种的研究[ J ] . 植物生态学报, 1998, 22( 1) : 23-32
[ 26] 谢晋阳, 陈灵芝. 中国暖温带若干灌丛群落多样性问题的研究
[ J] . 植物生态学报, 1997, 17( 3) : 2-12
[ 27] Zimm erman J C, DeWald L E & Row lan ds P G, Vegetat ion di-
vers ity in an inter connected eph emeral rip arian s ystem of north -
cent ral Ariz ona, U SA [ J] . Biological Conservation , 1999, 90,
217-228
[ 28] 唐志尧,方精云. 植物物种多样性垂直分布格局[ J] . 生物多样
性, 2004 , 12( 1) : 20-28
[ 29] 郭正刚,梁天刚,刘兴元等. 新疆阿勒泰地区草地类型及物种多
样性的研究[ J] . 西北植物学报, 2003 , 23 ( 10) : 1719-1724
[ 30] 王国宏. 祁连山北坡中段植物群落多样性的垂直分布格局[ J ] .
生物多样性, 2002, 10 ( 1) : 7-14
[ 31] Gent ry A H. Ch ang es in plant comm unity diversity and florist ic
compos it ion on environmental and geograph ical gradients [ J ] .
Ann Mis souri Botany Gard, 1988, 75: 1-34
[ 32] 程瑞梅, 肖文发, 马　娟,等. 三峡库区灌丛群落多样性的研究
[ J] . 林业科学研究, 2000, 13( 2) : 29-133
[ 33] 曹文侠,张德罡,洪绂曾.祁连山高寒灌丛草地杜鹃属植物的水
分动态适应[ J] . 草地学报, 2006, 14( 1) : 67-71
[ 34] 李慧蓉. 生物多样性和生态系统功能研究综述[ J ] . 生态学杂
志, 2004, 23 ( 3) : 109-114
[ 35] 刘兴良, 史作民,杨冬生, 等. 山地植物群落生物多样性与生物
生产力海拔梯度变化研究进展 [ J ] . 世界林业研究, 2005, 18
( 4) : 27-32
[ 36] 尚占环, 姚爱兴, 郭旭生. 宁夏香山地区植物群落 A多样性初
步分析[ J] . 草地学报, 2002, 10( 4) : 244-250
(责任编辑　才　杰)
19第 1期 柳小妮等:东祁连山杜鹃灌丛草地物种多样性特征及干扰因子