全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2001) 04-0265-04
土壤速效磷浓度对白三叶构型及能量分配的影响*
包国章1 , 李向林2, 房春生1, 谢忠雷1, 沈万斌1
( 1.吉林大学环境科学与工程系,长春 130023; 2.中国农业科学院畜牧研究所,北京 100094)
摘要: 土壤速效磷浓度对白三叶地上部的垂直分布影响显著。结果表明, 白三叶构件密度、分枝密度、分枝角度及总
能量均与土壤速效磷浓度呈极显著正相关, 节间长度则与之呈极显著负相关。叶片和匍匐茎的能量与土壤速效磷浓
度呈正比。花序的能量则随着有效磷浓度的增加而减少。茎能量分配随着有效磷浓度的增加呈铃形曲线型变化。
关键词: 速效磷; 白三叶; 构型; 能量分配
中图分类号: Q142; S812　文献识别码: A
Effect of Quick-Acting Phosphorous Concentration in Soil
on the Architecture and Energy Allocation of Trif olium repens
BAO Guo-zhang
1 , L I Xiang-l in
2 , FAN G Chun-sheng
1 , XIE Zhong-lei
1, SHEN Wan-bin
1
( 1. Env ir onmental Science and Eng ineer ing Depar tment, Jilin Univ ersity, Changchun 130023, China;
2. Inst itute o f Anim al Science, Chinese Academy of Agr icult ur al Sciences, Beijing 100094, China )
Abstract: The effect of quick-act ing phosphorous ( QAP) concentration in soil on vert ical distr ibution of
T . rep ens was significant . T he posit ive co rrelation betw een the QAP and density of modules, branch density
of T . r ep ens, branching angle and total ener gy ( P< 0. 01) , and the negat ive one betw een QAP and the in-
ternode length w ere observed. The caloric content of leaf and stolon increased while that of inflorescence
decr eased w ith the rising o f QAP. The energ y allocat ion pattern of T . rep ens was similar to the shape of a
bell .
Key words : Quick-act ing phosphor ous; T rif olium rep ens; Architecture; Energ y allocat ion
　　植物构型( architecture)是植物构件在空间排
列的一种表现形式 [ 1] , 它体现了植物种群对环境及
干扰的生态适应。植物构件( module)又称组件,是
指分蘖、分枝或器官,植物构件的能量分配是阐述克
隆植物种群形态可塑性的一个重要依据[ 2, 3] ,有助于
阐明植物种群的适应机制。白三叶 ( T rif ol ium
rep ens)是我国亚热带草山草地常见的豆科牧草,具
发达的匍匐茎,茎的游走特征使之对环境资源具备
一定的选择能力,使其在不同土壤的草地斑块上具
有不同的构型及能量分配特征。由于其固氮能力较
强, 一般而言, 白三叶草地不缺乏氮素, 而草地缺磷
现象在亚热带中山地区却较为普遍。研究不同土壤
速效磷浓度下白三叶构型及能量分配特征有助于阐
述该地区白三叶种群的生态适应对策及建立合理的
草地管理模式。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
研究地点位于湖北省长阳县火烧坪境内,地处
收稿日期: 2000-08-17; 修回日期: 2000-03-29
* 国家“九五”科技攻关资助项目( 96-016-02-02)
野外工作得到鲍健寅、尹少华、傅林谦先生的帮助,特致谢意!
作者简介: 包国章 ( 1968-) ,男,内蒙古乌兰浩特人,讲师,博士,主要从事牧草生态学研究,已发表论文 10余篇
第 9卷　第 4期
　Vol. 9　　No. 4
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SINICA
　2001 年　12月
　Dec. 　2001
30°27′N, 110°40′E。海拔 1895m。平均气温 7. 6℃,
极端最高、最低气温为 30. 1℃, - 20. 1℃,年均降水
量 1485 mm , 1～6月占全年降水量的 70%, 年均日
照 1800 h, 年均相对湿度约 80%。土壤为棕黄壤,
pH 值 6. 2。人工 草地 类型以 鸭茅 ( Dactyl is
glomerte )—黑麦草 ( L olium perenne )—白三叶为
主, 1991年建植,面积 4. 8hm2 ,长期轮牧。
1. 2　1996年 4月,在设有围栏的人工草地,选择 3
块以白三叶为优势种,长势均匀的样地,各 1. 5 m×
1. 4 m ,将每块分成 2 块 1. 5 m×0. 7 m 的相邻样
地,再把小样地按 1. 5 m×0. 1 m 分成 7 条固定样
方(图 1)。
1. 3　在样方进行梯度施肥, 肥料为过磷酸钙( P2O 5
含量为 14%～16% ) , 样方 1施肥量 0. 3 kg / m2 ,样
方 2施肥量 0. 1 kg/ m 2,其它样方不施肥,依靠土壤
溶液的扩散从施肥样方获得速效磷。
1. 4　1996 年7 月进行野外取样及观测统计, 每个处
理取样 6个,茎及根全部刨出,清洗后对分株( ramet )、
叶片、匍匐茎及分枝密度、分枝角度进行统计。
1. 4. 1　分株指无性系中能够独立生存的植物器官,
本文将生有根系的、具有 3个以上复叶的叶片簇生
位点计为 1个分株[ 4]。
1. 4. 2　将长度≥0. 5 cm 的匍匐茎分枝计为 1个分
枝,在 2个分枝构成的平面内,分枝间的夹角计为分
枝角度,该夹角既包括主枝与分枝之间的夹角,又包
括相邻分枝之间的夹角。
1. 4. 3　用点测仪测定白三时构件在不同垂直空间
的分布特征。用量角仪测定白三叶的分枝角度。
1. 5　用 PLASMA-SPEC(Ⅰ)型电感耦合等离子体
发射光谱仪测定不同样带土壤速效磷浓度。
1. 6　用 DSC-2000型热分析仪测定牧草热值
图 1　白三叶草地施磷肥示意图
F ig . 1　The w ay o f fert ilizing phospho rus on T . r ep ens gr assland
2　结果与分析
2. 1　在 4 月施肥前, 各样地土壤速效磷浓度介于
1. 2～1. 6 mol/ kL 之间。7月土壤理化分析结果表
明,施肥 3个月后, 磷肥发生了扩散,由样方 1到样
方 7,土壤速效磷浓度呈明显梯度分布, 介于 5. 9～
1. 8 mol / kL 之间。土壤速效磷浓度对白三叶地上部
空间分布有较大影响, 点测仪分层点测的结果表明,
磷浓度越高, 地上部被点中的频率越大,高层空间被
点中的次数越多。随着速效磷浓度的降低或远离施
肥位点,白三叶不同高度层次构件的分布特点不一。
在 0～10 cm, 随着磷浓度的增加, 地上构件的分布
呈现出少→多→少的变化趋势, 这是由白三叶生物
学特点决定的。白三叶叶片扁平,叶柄细长,在土壤
速效磷浓度较高的斑块上, 0～10 cm 的下层空间叶
片较少,叶柄较多, 对空间的占据较少,随着速效磷
浓度的下降, 植株变矮, 叶片逐渐向 0～10 cm 的下
层空间分布(图 2)。可见,磷肥促进了白三叶的生
长,使地上构件趋向高层空间分布,这是白三叶调整
种群生长,提高对高质量斑块利用率的一种表现。
图 2　速效磷浓度对地上空间分布的影响及相关分析
F ig . 2　Effects o f quick-acting pho spho rous ( QAP ) on
spatial distribut ion o f T . rep ens and their cor r elation
2. 2　种群构型主要包括两个方面, 一是构件密度,
反映构件的相对数量状况;二是节间长度、分枝密度
和分枝角度,反映构件的空间分布状况[ 5～7]。方差分
析结果表明,土壤速效磷浓度对白三叶构件密度的
影响显著(表 1) ,由此可见,速效磷浓度是白三叶构
件密度的限制因子。在我国亚热带中山地区, 对白三
266 草　地　学　报 第 9卷
叶人工草地实施磷肥提高其密度的效果是相当明 显的。
表 1　速效磷浓度对白三叶构件密度影响的方差分析
T able 1　Var iance analy sis of the effect o f QAP on the ar chitecture density o f T . rep ens( lm2)
指标
Index
茎密度
Stem density( m/ m 2)
叶密度
Leaf dens ity
分株密度
Ramet density
分枝密度
Branching dens ity
F 值 F-valu e 4. 05 3. 02 12. 96 10. 5
P 值 P-valu e < 0. 01 < 0. 01 < 0. 01 < 0. 01
　　随着土壤速效磷浓度的增加,白三叶茎密度、叶
密度、分枝密度、分株密度逐渐增加(图3)。其中,茎
密度介于 35. 3～203. 2 m / m2之间, 叶密度介于
2732. 9～6978. 3片/ m 2之间, 分株密度介于610. 4～
6342. 9株/ m2之间, 分枝密度介于 477. 7～5228. 2
个/ m2之间。进一步分析结果表明,构件密度与土壤
速效磷浓度之间存在显著正相关关系(表 2)。在高
浓度下白三叶较高的叶、茎及分株密度为种群的生
境选择提供了能量保证。构件密度对白三叶可塑性
生长影响最大的是分枝密度及分枝强度, 即平均每
个分株(供养点)的分枝数目。本研究结果, 白三叶分
枝强度介于 0. 78～0. 82之间。分枝强度是分析无性
系植物种群觅养生长( Forag ing g row th [ 6, 8] )中的一
个重要参数, 其生长理论建立伊始的假设之一就是
环境可利用资源的多少制约着觅养植物的分枝强
度[ 7]。然而在研究中并未发现这种现象,白三叶的分
枝强度与土壤速效磷浓度之间不存在相关关系。由
于不同植物的生物学特征各异,觅养生长的种间差
异较大, 对觅养生长的研究不能只限于少数几个构
件参数, 而应从多个构件参数及总体分布格局进行
分析。只有较多的分枝才能保证匍匐茎对环境有较
大的选择范围, 从而使白三叶能够较为主动地选择
资源丰富的土壤斑块。有关根茎、匍匐茎草本植物在
斑块质量不同的生境中构型变化的形容已有报道,
例 如, 国 外 对 唇 形 科 植 物 ( Glechoma.
H eder acea)
[ 9, 10] , 国内对羊草( A neurolep edium chi-
nensis)的研究报道[ 3]。与这两种植物相比,白三叶分
株密度较高,而相应的分枝密度却较低,而且不同土
壤速效磷浓度斑块的分枝强度间差异不显著,因此,
分枝密度比分枝强度更能反映白三叶的构型特征。
图 3　速效磷浓度对白三叶构件密度的影响
F ig . 3　Effect of quick-acting pho sphor ous on module density of T . r ep ens
表 2　速效磷浓度与白三叶构件密度的相关关系
Table 2　Relationship betw een QAP and module density of T . r ep ens
y 　　方程 Equation n r F
茎密度 Stem density( m/ m 2) y= 238- 370. 3/ x 7 0. 992 4. 918
叶密度 Leaf density( leaf/ m 2) y= 8392. 2- 10487. 5/ x 7 0. 986 4. 857
分株密度 Ramet den sity( ram et / m2) y= 505. 2+ 150. 8x2 7 0. 956 4. 570
分枝密度 Br anching den sity( branch / m2) y= 243. 3xe0. 28x 7 0. 960 4. 612
2. 3　受土壤速效磷浓度影响,白三叶节间长度及分
枝角度变化明显。节间长度反映两个相邻分株之间
的平均距离, 虽然分株密度和茎密度都与土壤速效
磷浓度成正相关,但分株密度随着土壤速效磷浓度
的提高而增加的幅度大于茎密度(见表 2方程) , 其
结果使白三叶平均节间长度变短。节间长度的缩短
表明,白三叶种群把以往较大面积的相同数目的分
株集中在较小面积上,因而提高了种群对高质量土
267第 4期 包国章等:土壤速效磷浓度对白三叶构型及能量分配的影响
壤斑块的利用率,而其分枝角度的变化使该群的适
应性进一步提高。白三叶分枝角度随着土壤速效磷
的浓度的提高, 总体上呈增长趋势、节间长度与土壤
速效磷浓度分别呈显著正、负相关关系(图 4)。
图 4　速效磷浓度对白三叶节间长度及分枝角度的影响
F ig . 4　Effect o f QAP concentrat ion on int ernode leng th and branching angle of T . r ep ens
2. 4　白三叶的叶、茎、根以及总能量随着土壤速效
磷浓度的增加而增加。土壤速效磷促进了白三叶的
光合生产,使除花以外的各构件能量积累增多。除个
别斑块外,单位长度茎能量随着土壤速效磷的增加
而相应地减少,介于12. 1～9. 9 kJ/ m 之间。这表明,
在土壤速效磷浓度较高的环境下, 白三叶茎密度虽
然较高,但却比低浓度磷环境下生长的茎纤细。这是
高磷环境中茎的伸长生长较快而加粗生长较慢所
致,在能量现存量相同的情况下,高密度较细的匍匐
茎比低密度较粗的匍匐茎对环境有更大的选择空
间,有利于白三觅收养。与营养构件相反, 白三叶花
序能量现存量随着土壤速效磷的增加而减少,由于
磷促进了白三叶的营养生长, 而营养生长的加强抑
制生殖生长, 提高了营养构件对资源的利用率。
Slade 等[ 9, 10]认为,在生境较好的情况下,克隆植物
所占据的面积大, 节间短, 分株多,分配给叶及叶柄
的能量较多,否则分配给根及茎的能量则较多。根据
De kroon
[ 7] 的觅养植物隔离者铃形 ( Bell-shaped
pat tern )能量分配模式假说, 隔离者能量分配的最
高值不是出现在生境质量最高的斑块, 也不是质量
最低的斑块,而是出现在中间质量斑块上。此假说基
于两点, 一是隔离者长度随着斑块质量的提高而缩
短,二是分枝强度随着斑块质量的提高而增加。虽然
本研究中没有出现分枝强度与斑块质量的正相关,
但有趣的是隔离者能量分配模式却与 Dekroon 的
假说相吻合(图 5) , 其原因是在低土壤速效磷浓度
斑块,花序能量分配较多,而在高土壤速效磷浓度斑
块上根的能量分配较多, 于是形成了中浓度土壤速
效磷斑块上茎(隔离者)能量分配较多的能量分配模
式(图 5)。
图 5　速效磷浓度对白三叶构件能量配置的影响
F ig . 5　Effect o f QAP concentr ation on energ y a llocation among modules o f T . rep ens
3　结论
在我国亚热带中山人工草地, 白三叶构件密度
与土壤速效磷浓度呈显著正相关, 提高土壤速效磷
浓度能够明显促进白三叶茎、叶、分株及分枝密度,
因此,适度施加磷肥可有效提高种群密度及适应性。
随着土壤速效磷浓度的提高, 白三叶节间长度明显
缩短,分枝角度则明显增大。 (下转 282页)
268 草　地　学　报 第 9卷
统的结构和功能。这些内部因素的变动,将可能放大
或者缓和外部环境变化带来的影响。因此, 尚需要深
入的研究, 才能较全面地解释草地对气候变化的
响应。
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(上接 268页)
Bell 等人[ 11]认为, 具有匍匐茎的植物, 其种群虽然
不能迅速在各地出现, 但其生长格局能保证其最终
在各地出现。而本研究的结果表明,匍匐茎草本植物
不仅能占领大部分草地生态空间, 而且能够优先占
据有利生境。在畜牧业管理中,应优先种植分枝能力
高、节间长度短的品种,以提高牧草对环境资源的利
用率。白三叶营养构件的能量现存量随土壤速效磷
浓度的提高而增加,生殖构件则相反,土壤速效磷促
进了白三叶的营养生长,抑制了生殖生长, 白三叶茎
能量分配呈铃形曲线型分配, 这种能量分配特征是
否具有普遍性尚需进一步研究。
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