全 文 ：第21卷 第5期
Vol.21 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 9月
Sep. 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.05.002
纸坊沟流域退化土壤碳氮关系对植被恢复的时空响应
梁爱华1,2,韩新辉1,2,张 扬1,2,王平平1,2,杨改河1,2*
(1.西北农林科技大学农学院,陕西 杨陵 712100;2.陕西省循环农业工程技术中心,陕西 杨陵 712100)
摘要:采用植被次生演替空间序列代替时间序列的方法研究黄土丘陵沟壑区纸坊沟流域退化土壤碳、氮关系对植
被恢复的时空响应,旨在揭示坡耕地退化土壤植被恢复后土壤中碳、氮运移规律,为人工干预下群落的演替和土壤
的生态修复提供理论依据。结果表明:与农地相比,植被恢复显著增加了土壤有机碳(SOC)和总氮(STN)的含量,
且增加了其有效性,即活性有机碳(LOC)和碱解氮(SLN)的含量,后者变化幅度大于前者的。恢复12a以上人工
林的0~20cm土层相比农地其C/N增加,而20~40cm和40~60cm土层的降低。SOC和LOC含量随恢复年限
增加呈非直线上升,而STN和SLN含量随恢复年限增加呈直线上升。在土壤剖面上,0~20cm土层SOC和STN
含量的增加主要与恢复年限有关,而20~40cm和40~60cm这2层主要与植被类型有关。在退耕土壤SOC的增
加及其活化方面,均呈现出乔木>灌木>撂荒的趋势;自然恢复有利于STN的恢复,人工乔木和灌木林更有利于
贫瘠退化土壤的SLN即可利用N的恢复。植被恢复显著优化了土壤SOC和STN之间的直线相关性,同一植被
类型随恢复年限的增加相关性略有增加。人工干预恢复是短时间内加速土壤碳贮存,恢复土壤营养有效性和降低
温室效应的首选。
关键词:黄土高原;植被恢复;土壤有机碳;土壤全氮;碳氮关系
中图分类号:S158 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)05-0842-08
Spatio-temporalResponseofSoilCarbonandNitrogenRelationtotheProcess
ofVegetationRestorationintheGulyRegionofLoessPlateau
LIANGAi-hua1,2,HANXin-hui1,2,ZHANGYang1,2,WANGPing-ping1,2,YANGGai-he1,2*
(1.ColegeofAgronomy,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
2.TheResearchCenterofRecycleAgriculturalEngineeringandTechnologyofShaanxiProvince,
Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:Thespatio-temporaldifferenceofCandNrelationwerestudiedamongvariousmodeofvegeta-
tionrestorationinZhifanggutterofLoessPlateau,China.Resultsindicatedthatvegetationrestorationnot
onlysignificantlyincreasedsoilorganicC(SOC)andsoiltotalN(STN),butalsogreatlyimprovedlabile
organicC(LOC)andalkali-hydrolyzableN(soillabileNSLN)contents.Theorganicmatters(CandN)
of0~20cmsoilprofilewerechangedsignificantlycomparedwithboth20~40cmand40~60cmsoilpro-
files,indicatingthattheshalowprofilewasmoresensitivetolandusechange.BothSTNandSLNin-
creasedlinearlywiththerestorationtimeincreasing,whereasbothSOCandLOCpresentedanonlinearac-
cumulationcharacteristicacrosstime.TheincreasesofbothSOCandSTNin0~20cmsoilprofilewere
mainlyrelatedwithrestorationtime,whereastheseinboth20~40cmand40~60cmsoilprofileweresig-
nificantlyrelatedwithre-vegetationmode.TheSOCincreaseandactivitiesindifferentvegetationtypes
wereorderedashighwood>shrubbery>abandonedland.However,abandonedlandwasbenefitofSTN
restoration,andartificialhighwoodandshrubberyacceleratedSLNrestorationindegradedandbarrensoil.
VegetationrestorationsignificantlyincreasedthecorrelationbetweenSOCandSTN.Inaword,thevege-
tationrestorationofdegeneratedfarmlandsignificantlyincreasedCO2sequestration,restoredsoilnutrition
availability,andimprovedtherelationshipofsoilCandN.Human-assistantrestorationwassuperiorto
naturalrestorationwithinashortre-vegetationtime.
收稿日期:2013-03-06;修回日期:2013-04-24
基金项目:林业公益性行业科研专项(201304312);国家自然科学基金项目(30971695)资助
作者简介:梁爱华(1978-),女,新疆石河子人,博士,主要从事植物生态修复方面的研究,E-mail:aiai_1025@163.com;*通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:ygh@nwsuaf.edu.cn
第5期 梁爱华等:纸坊沟流域退化土壤碳氮关系对植被恢复的时空响应
Keywords:Labileorganiccarbon;Totalorganiccarbon;Soiltotalnitrogen;Soillabilenitrogen;Grainfor
Green;LoessPlateau
陆地生态系统中C和N的生物地质化学循环
是近年来学术界关注的热点[1-5]。森林和草地土壤
是陆地生态系统中最大的C库,其土壤C含量变化
会对大气CO2 浓度产生深远的影响。影响土壤有
机C(soilorganiccarbon,SOC)的因素很多,其中
土地利用的变化是一个重要的因子[2-3]。我国黄土
高原地区长期以来由于人口增长对粮食和饲料等生
产资料需求的压力,造成大量的天然植被被破坏,草
地和荒坡被开垦,这些不合理的土地利用方式不仅
导致土壤侵蚀加剧,土壤质量退化,而且还通过增强
土壤呼吸作用,使SOC以CO2 形式流失到大气中,
减少了土壤C汇,加剧了温室效应[6-8]。相反植被
恢复可将更多的无机C以有机质的形式输入到土
壤中(通过凋落物的分解以及细根系统),增加了土
壤的C汇(尤其是旱地),降低温室效应[6-8]。
由于植物C,N代谢的高度相关性,随着植被恢
复过程中冠层的扩大,土壤C贮存的可持续性容易
受到土壤N素营养的限制(尤其是在大气CO2 浓度
升高的条件下)[9]。相反由土地利用的改变引起土
壤有机质的变化常常也导致土壤总N(soiltotalni-
trogen,STN)的增加(有机形式的N通常占了土壤
总N的95%以上),此即土壤的自肥作用。而土壤
的自肥作用能否满足恢复植被对 N素营养的持续
需求,与植被恢复的年限、退化土壤的理化性质、当
地的温度和降雨等有关[5,10]。也有研究认为,大气
CO2 浓度升高抵消了N不足对森林生产率的抑制,
其实质是促进了森林地面 N的循环速率[11-13]。总
之,在当前温室效应逐渐加剧和造林面积快速扩大
的前提下,研究退耕土壤中C和N的生物地质化学
循环及其相互关系,对于评价长时程下退耕地(人工
林地、草地和撂荒地)营养的有效性,生产率的可持
续性和CO2 的固定潜力都具有重要的意义[1,6-8]。
国外大量研究表明,退化土壤在植被恢复过程
中,土壤C,N关系的变化随植被类型和环境因子差
异而具有时空特异性[4-5,12,14-15]。但综观国内本领域
的研究进展,或者是从静态水平研究植被恢复对土
壤C,N含量及其有效性的影响,或者只强调了二者
对植被恢复过程的时间或空间(不同海拔或不同土
层)动态响应,但未系统地就土壤C,N关系的时空
变化进行整合研究[16-28]。基于此,本研究以典型黄
土高原丘陵沟壑区陕西省安塞县纸坊沟流域为试验
区,采用植被次生演替空间序列代替时间序列的方
法,选取植被演替各个阶段的典型样地,即不同植被
类型同一恢复年限,同一植被类型不同恢复年限以
及自然恢复和人工恢复之间的区别,系统研究了土
壤C,N含量、有效性及其二者相关性对植被恢复的
时空动态响应,以期为我国黄土高原地区退耕还林
还草工程(graintogreenproject,GGP)林草的合理
布局、退耕年限的规划及植被恢复的微生态效应评
价提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于陕西省安塞县纸坊沟流域(E109°
13′46″~09°16′03″,N36°46′42″~36°46′28″),属典
型的大陆性半干旱季风气候,海拔1010~1400m,
夏秋多雨,多集中在7-9月,冬季严寒干燥。日照
时数2415.5h,辐射总量480.06kJ·cm-2,平均气
温8.8℃,≥10℃活动积温3177.4℃,年平均降水量
492.4mm,年蒸发量1645.4mm,土壤以黄绵土为
主,植被为人工林和天然草地,主要物种为沙棘
(Hippophaerhamnoides)、刺槐(Robiniapseud-
oacacia)、柠条 (Caraganakorshinskii)、铁 杆 蒿
(Artemisiasacrorum)及茵陈蒿(Artemisiacapil-
laris)等。
1.2 样地选择
通过对调查区不同土壤、地貌、地形及土地利用
状况,与当年参加植树造林的当地居民访谈,同时参
照中国科学院安塞水土保持综合试验站的科研记
录,选取5个不同植被类型的典型样地,即林龄为
30年的刺槐林(刺槐30a,下同)、刺槐26a、刺槐12
a、柠条26a和弃耕26年的撂荒地(撂荒26a),以农
地为对照(表1)。
1.3 测定项目及方法
用土钻于2009年4月和2010年4月采土样,
分为0~20cm,20~40cm和40~60cm共3个土
层,采取S形随机取样,每个样点6个重复,将6个
重复的同层土样充分混合后带回实验室,风干过筛
后备用。
348
草 地 学 报 第21卷
表1 样地概况
Table1 Characteristicsofsampleland
植被恢复模式
Vegetationrestorationmode
海拔/m
Altitude
坡度/°
Slopgradient
坡向
Aspect
郁闭度/%
Shadedensity
优势种
Dominantspecies
亚优势种
Subdominantspecies
刺槐30a
Silverchain (30a)
1145 34
半阳坡
Semi-sunnyslope
85
刺槐
Silverchain
茵陈蒿
Artemisiacapillaris
刺槐26a
Silverchain (26a)
1120 26
阳坡
Sunnyslope
80
刺槐
Silverchain
长芒草,茵陈蒿
Stipabungeana,A.capillaris
刺槐12a
Silverchain (26a)
1174 28
阳坡
Sunnyslope
70
刺槐
Silverchain
铁杆蒿,茵陈蒿
Artemisiasacrorum,A.capillaris
柠条26a
Caraganamicrophylla(26a)
1242 18
阴坡
Cloudyslope
70
柠条
Caraganamicrophylla
茭蒿,铁杆蒿
Artemisiagiraldii,A.sacrorum
撂荒地26a
Abandonedland(26a)
1220 22
阴坡
Cloudyslope
70
铁杆蒿
Artemisiasacrorum
茭蒿
Artemisiagiraldii
农地
Field
1240 -
梁峁
Mountainridge
95
马铃薯,赤小豆
Solanumtuberosum,
Vignaumbellata
马铃薯,赤小豆
Solanumtuberosum,
Vignaumbellata
土壤活性有机碳分析测定:称取2g风干土样
于100mL塑料瓶内,加入333mmol·L-1的KMnO4
溶液25mL,在25r·min-1下振荡1h,同时做对
照;振荡后的样品以4000r·min-1离心5min,取
上清液,用去离子水按1∶250的液、水比稀释;稀释
液在565nm的分光光度计上比色,然后根据KMnO4
的消耗量求出样品的易氧化有机碳。
土壤有机碳采用重铬酸钾氧化外加热法测
定[16];全氮采用半微量凯氏定氮法测定[17];碱解氮
采用碱解扩散法测定[17]。
1.4 数据处理与统计分析
应用最小显著性差异方法(LSD)检验土壤碳氮
在不同植被恢复模式相同土层间,或同一植被恢复
模式不同土层之间的差异显著性;应用相关分析研
究同一植被恢复模式0~60cm土壤剖面土壤碳氮
之间的相关关系;所有统计分析均利用Excel2003
和SPSS13.0软件完成。
2 结果与分析
2.1 不同植被恢复模式土壤有机碳的差异
与农地相比,植被恢复使土壤0~60cm剖面各
土层有机碳(SOC)含量显著增加(P<0.05)(表2)。
不同恢复模式间,0~20cm土层SOC含量增幅在
67%~131%之间,平均增加99%,增幅大小顺序
为:刺槐26a=柠条26a>刺槐30a>撂荒地26a
>刺槐12a;20~40cm土层SOC含量增幅在6%
~39%之间,平均增加23%,增幅大小顺序为:刺槐
26a=柠条26a>刺槐30a>刺槐12a>撂荒地26
a;40~60cm土层SOC含量增幅在3%~30%之
间,平均增加17%,增幅大小顺序为:刺槐26a>柠
条26a=刺槐12a>撂荒地26a=刺槐30a。
从不同恢复年限(12a,26a,30a)人工刺槐林
SOC含量的变化可以看出,在26a以下,SOC含量
与恢复年限成正比,而26a以上,二者又成负比。
相同恢复年限的人工乔木林刺槐与灌木林柠条之
间,在0~20cm土层SOC含量差异不显著,但乔木
的中、下层高于灌木,导致0~60cm土层中刺槐林
地总SOC大于柠条林地。同一恢复年限下,人工辅
助恢复优于自然恢复。
2.2 不同植被恢复模式土壤活性有机碳的差异
退化土壤植被恢复也显著增加了土壤活性有机
碳(LOC)的含量。与农地相比,不同植被恢复模式
下0~60cm土层总LOC含量增加顺序为:刺槐26
a>柠条26a>刺槐30a>撂荒地26a>刺槐12a,
增幅在32%~135%之间,平均增加84%(表3)。
在土壤剖面上,0~20cm土层LOC含量增加顺序
为:刺槐26a>柠条26a>撂荒地26a=刺槐30a
=刺槐12a,增幅在91%~274%之间,平均增加
183%;与农地的20~40cm土层相比,除刺槐26a
和刺槐30a分别使LOC含量增加45%和12%外,
柠条26a和刺槐12a分别使LOC含量降低20%
和6%,撂荒地26a影响不显著;与农地的40~60
cm土层相比,刺槐26a和刺槐30a分别使LOC含
448
第5期 梁爱华等:纸坊沟流域退化土壤碳氮关系对植被恢复的时空响应
表2 植被恢复对土壤有机碳的影响
Table2 Effectofvegetationrestorationonsoilorganiccarbon
土层
Soillayer
/cm
刺槐30a
Silver
chain(30a)
刺槐26a
Silver
chain(26a)
刺槐12a
Silver
chain(12a)
柠条26a
Caragana
microphylla(26a)
撂荒地26a
Abandoned
land(26a)
农地
Field
0~20 4.74bA 5.21aA 3.78cA 5.12aA 4.24bcA 2.26dA
20~40 2.42bB 2.94aB 2.15bcB 2.83aB 2.03cB 2.04cB
40~60 1.80cc 2.29aB 2.06bB 2.09bC 1.85cB 1.76cC
注:不同小写字母表示横向之间差异显著,不同大写字母表示纵向之间差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentsmalletterswithinthesamerowandcapitalletterswithinthesamecolumnindicatesignificantdifferencetat0.05level.
Thesameasbelow
量增加35%和8%,而柠条26a和刺槐12a分别使
LOC降低15%和13%,撂荒地26a影响不显著。
与SOC 含量的变化相似,同一人工刺槐林
LOC含量也随恢复年限的增加而增加,但在26a出
现峰值,恢复30a时增幅降低。在土壤剖面上,恢
复12a的刺槐林地LOC含量的增加全部集中在0
~20cm土层,而20~40cm和40~60cm土层不
仅未增加,还使LOC含量降低。同一恢复年限不同
植被类型间,乔木林各层的增幅都显著大于灌木林
和撂荒地,灌木林0~20cm土层增幅显著大于撂荒
地,但20~40cm和40~60cm土层的下降大于撂
荒地。
表3 植被恢复对土壤活性有机碳的影响
Table3 Effectofvegetationrestorationonsoillabileorganiccarbon
土层
Soillayer
/cm
刺槐30a
Silver
chain(30a)
刺槐26a
Silver
chain(26a)
刺槐12a
Silver
chain(12a)
柠条26a
Caragana
microphylla(26a)
撂荒地26a
Abandoned
land(26a)
农地
Field
0~20 0.44cA 0.85aA 0.44cA 0.70bA 0.45cA 0.23dA
20~40 0.22bB 0.28aB 0.18bcB 0.15cB 0.19bcB 0.19bcB
40~60 0.15bC 0.19aC 0.12bC 0.12bB 0.14bC 0.14bC
2.3 不同植被恢复模式土壤总氮的差异
植被恢复显著增加了土壤总氮(STN)的含量。
由图3可知,分别与农地的各层相比,不同植被恢复
模式下0~20cm土层STN含量增加顺序为:刺槐
30a>柠条26a=撂荒地26a=刺槐26a>刺槐
12a,增幅在30%~162%之间,平均增加96%;20~
40cm土层STN含量增加顺序为:撂荒地26a>刺槐
30a=刺槐26a>柠条26a>刺槐12a,增幅在27%
~95%之间,平均增加61%;40~60cm土层STN含
量增加顺序为:撂荒地26a>刺槐26a=刺槐30a=
柠条26a>刺槐12a,增幅在20%~86%之间,平均
增加53%;0~60cm土层STN含量整体变化趋势
是:撂荒地26a=刺槐30a>刺槐26a>柠条26a>
刺槐12a,增幅在26%~93%之间,平均增加60%。
由表4还可知,在人工刺槐林中,土壤STN含
量与恢复年限的关系成正比关系。相同恢复年限的
灌木柠条和乔木刺槐效果相似,同一恢复年限的撂
荒地由于相对显著增加了20~40cm和40~60cm
土层的STN含量,因此使0~60cm土壤剖面STN
含量显著大于人工林刺槐和柠条地。
表4 植被恢复对土壤总氮的影响
Table4 Effectofvegetationrestorationonsoiltotalnitrogen
土层
Soillayer
/cm
刺槐30a
Silver
chain(30a)
刺槐26a
Silver
chain(26a)
刺槐12a
Silver
chain(12a)
柠条26a
Caragana
microphylla(26a)
撂荒地26a
Abandoned
land(26a)
农地
Field
0~20 0.64aA 0.46bA 0.32cA 0.49bA 0.48bA 0.24dA
20~40 0.36bB 0.35bB 0.28bcA 0.31bcB 0.43aA 0.22cA
40~60 0.30bB 0.31bB 0.25cA 0.29bB 0.39aA 0.21cA
2.4 不同植被恢复模式土壤碱解氮的差异
与农地相比,碱解氮(SLN含量)在0~20cm
土层增加的大小顺序为:柠条26a=刺槐30a>撂
荒地26a>刺槐26a=刺槐12a,增幅在31%~
120%之间,平均增加75%;20~40cm土层SLN
含量增加大小顺序为:刺槐30a>刺槐26a>柠条
548
草 地 学 报 第21卷
26a=撂荒地26a>刺槐12a;40~60cm土层SLN
含量增加大小顺序为:刺槐30a>刺槐26a>撂荒
地26a>柠条26a,刺槐12a影响不显著(表5)。0
~60cm土层总SLN含量增加顺序为:刺槐30a>
刺槐26a=撂荒地26a>柠条26a>刺槐12a,增
幅在17%~85%之间,平均增加51%。
表5 植被恢复对土壤碱解氮的影响
Table5 Effectofvegetationrestorationonsoillabilenitrogen
土层
Soillayer
/cm
刺槐30a
Silver
chain(30a)
槐26a
Silver
chain(26a)
刺槐12a
Silver
chain(12a)
柠条26a
Caragana
microphylla(26a)
撂荒地26a
Abandoned
land(26a)
农地
Field
0~20 45.17aA 32.62cA 28.52cA 47.92aA 37.37bA 21.76dA
20~40 31.69aB 28.37abAB 21.63bcB 25.18bB 23.58bB 18.22cA
40~60 29.91aB 23.51bB 17.54cB 19.82bcC 21.61bB 17.71cA
同一人工刺槐林随恢复年限增加,SLN含量增
加,0~60cm土壤剖面规律一致。同一恢复年限
(26a)不同植被类型间,灌木柠条SLN增幅显著大
于乔木刺槐和撂荒地,刺槐和撂荒地间总增幅差异
不显著,不同的是,刺槐0~20cm土层增幅显著小
于撂荒地,而20~40cm和40~60cm土层增幅显
著大于撂荒地。
2.5 不同植被恢复模式对土壤C/N的影响
与农地相比,在0~20cm土层,刺槐26a、刺槐
12a和柠条26a分别使C/N增加了22%,29%和
14%,而刺槐30a和撂荒地26a分别使C/N降低
了20%和6%;在20~40cm土层,刺槐30a、刺槐
26a、刺槐12a和撂荒地26a分别使C/N降低了
26%,9%,17%和49%,柠条26a影响不显著;在
40~60cm土层,刺槐30a、刺槐26a、柠条26a和
撂荒地26a分别使C/N降低了28%,11%,13%和
43%,而刺槐12a影响不显著(表6)。可见0~60
cm土壤剖面各层中的C/N均主要与植被类型有
关,而与恢复年限关系不大。
表6 植被恢复对土壤碳氮比的影响
Table6 Effectofvegetationrestorationonsoilcarbonnitrogenratio
土层
Soillayer
/cm
刺槐30a
Silver
chain(30a)
刺槐26a
Silver
chain(26a)
刺槐12a
Silver
chain(12a)
柠条26a
Caragana
microphylla(26a)
撂荒地26a
Abandoned
land(26a)
农地
Field
0~20 7.41bA 11.24aA 11.87aA 10.49aA 8.74bA 9.23abA
20~40 6.79bB 8.38abB 7.61abB 9.11aAB 4.68cB 9.18aA
40~60 6.00bC 7.49abB 8.23aB 7.27abB 4.75cB 8.40aB
由表7可知,与农地相比,植被恢复显著优化了
土壤SOC和STN 含量之间的直线相关性(P<
0.01)。不同植被恢复模式间相关性大小顺序为:刺
槐30a=刺槐26a(r2>0.995)>柠条26a(r2=0.98)
>撂荒地26a(r2=0.95)>农地(r2=0.84)>刺槐
12a(r2=0.81)。就人工刺槐林而言,在26a以下,随
恢复年限的增加碳氮相关性显著增加,26a以后则趋
于稳定。不同植被类型相同恢复年限下,乔木的效果
大于灌木,灌木大于撂荒地。
3 讨论与结论
3.1 土壤SOC及其有效性对植被恢复的时空响应
作为有机胶结剂改善土壤结构和提高土壤养分
表7 不同植被恢复模式土壤碳氮相关性分析
Table7 Correlationcoefficientbetweensoilcarbonandnitrogenunderdifferentmodesofvegetationrestoration
植被恢复模式Vegetationtypes 相关方程Equationofcorrelation 相关系数Coefficient
刺槐30aSilverchain(30a) y=8.5066x-0.6889 0.9980**
刺槐26aSilverchain(26a) y=18.813x-3.5435 0.9956**
刺槐12aSilverchain(12a) y=25.768x-4.6544 0.8129*
柠条26aCaraganamicrophylla(26a) y=14.284x-1.8255 0.9834**
撂荒地26aAbandonedland(26a) y=13.709x-1.0712 0.9464**
农地Field y=25.582x-8.4506 0.8399*
注:*表示显著相关(P<0.05);**表示极显著相关(P<0.01)
Note:*Significantcorrelationatthe0.05level;**Significantcorrelationatthe0.01level
648
第5期 梁爱华等:纸坊沟流域退化土壤碳氮关系对植被恢复的时空响应
状况的基础,SOC是度量侵蚀退化生态系统恢复的
重要指标之一[16]。从安塞纸坊沟流域植被恢复来
看,SOC基础含量很低的贫瘠土壤(0~20cm土层,
2.26g·kg-1,显著低于全国平均水平)退耕后表现
出明显的碳固存效应。无论是0~20cm土层,还是
整个0~60cm土壤剖面,总趋势是随着恢复年限的
递增,SOC含量积累增加,尤其是前者中更加显著,
即植被恢复使增加的SOC主要向土壤表层积聚。
该结果与其他研究者[16,18-20]在中国实施GGP的不
同地域,包括北方农牧交错带,东北落叶松(Larix
gmelinii)人工林地,宁夏云雾山封禁的草地生态系
统以及陕北黄土高原人工林、草地上得到的结论是
一致的。这可能是由于上部土壤具有更多的植物凋
落物和根系输入,故具有最多的SOC含量,且其变
化幅度也最大[19-20]。另外,在同一植被类型中本研
究发现随恢复年限的递增,SOC和LOC均呈非直
线上升,如与农地相比,恢复26a的刺槐林SOC和
LOC含量达到最大,而30a时与26a相比又开始
下降,但仍显著高于农田和恢复12a的。这与刘雨
等[21]在燕沟流域以及 Wei等[22]在黄龙山保护区得
出的SOC对植被恢复过程的响应规律是一致的,只
不过具体的时间进程不尽相同。这种SOC波浪式
上升的机制有待进一步去研究。
与SOC相比,LOC能够更准确、更真实的反映
土壤肥力和土壤物理性质的变化,指示各种有机物
的矿化率和土壤的综合活力水平[5,23]。类似于
SOC,植被恢复也显著增加了LOC的含量,只是不
同恢复模式间二者增加的幅度和响应速率不同。说
明植被恢复不但增加了SOC的总量,而且增加了其
有效性,即可利用性。不同植被恢复模式间,相同恢
复年限的人工乔木林刺槐与灌木林柠条在0~20
cm土层SOC的增幅相似,但刺槐的中、下层略高于
柠条,导致0~60cm土壤剖面中刺槐总SOC大于
柠条。因为据报道黄土区乔木类凋落物量是灌木类
的1.9倍,表层土有机质含量前者是后者的2.3倍,
加之灌木林根系生物量主要分布在0~30cm土层,
并且在长期生长下逐渐衰落,这可能是造成其累积
有机质数量低于乔木林的原因之一[5]。同样恢复
26a的刺槐增加LOC的效果优于柠条,柠条优于撂
荒地。考虑到柠条26a和撂荒26a都位于阴坡,其
土壤水分含量高于位于阳坡的刺槐26a,说明在干
旱、半干旱地区退耕土壤SOC的增加及其活化方
面,均呈现出乔木林>灌木林>撂荒地的趋势。此
外,虽然0~60cm土壤剖面不同植被恢复模式的
SOC和LOC与各自农地的值相比增幅差异不显
著,但在0~20cm土层LOC的平均增加幅度显著
大于SOC。高亚琴等[24]发现陇中黄土高原地区农
田退耕种植苜蓿后短时间内(8a内)LOC含量的增
加远小于SOC含量的增加量,他们认为退耕积累了
更多的土壤惰性C。这说明自然恢复相对于人工辅
助恢复,或者人工辅助恢复的初期,群落的演替相对
缓慢,土壤微生物活动弱,来自于凋落物的C主要
以SOC的形式积累起来。反之,人工林草群落恢复
到一定阶段,如本研究中的26a,土壤表层的SOC
和LOC同时增加,尤其是后者增加的更快,土壤可
利用性SOC越多,正反馈性的促进了群落进一步发
展。
3.2 土壤STN及其有效性对植被恢复的时空响应
由于植物C,N代谢的高度相关性,要满足植被
降低温室CO2 气体的效应,土壤N素的供应至关重
要。在农田生态系统可以通过施N来实现,而在退
耕还林(草)地上,随着植被群落的演替,土壤的自肥
功能发挥着重要作用[4,25]。本研究发现,无论是人
工乔、灌林,还是自然恢复,都可以显著增加STN含
量。同一植被类型人工刺槐林中,STN含量随恢复
年限的增加呈直线上升。相同恢复年限的柠条和刺
槐林效果相似,同一恢复年限的撂荒地由于相对显
著增加了20~40cm和40~60cm土层的STN含
量,因此使0~60cm土壤剖面STN含量显著大于
人工林刺槐和柠条。扣除豆科植被刺槐和柠条的生
物固氮作用,撂荒对退化土壤STN的增加更有效。
这可能是由于撂荒26a地上的优势种主要是草本
群落,其根系下扎浅,对深层土壤的扰动和STN的
利用少。
SLN指土壤中能直接为植物吸收利用的矿物
态N和一部分经过分解很快能为植物吸收利用的
有机态N素,即速效N,直接与土壤的N素可获得
性相关[25]。已证实森林地中植物有效N的可获得
量受有机质的解聚和矿化作用、微生物的固定、微生
物与植物之间的竞争决定,且依赖于土壤营养状况
和生态系统类型[4,11-13]。本研究发现,植被恢复使0
~60cm土壤剖面SLN含量显著增加。同一植被
类型人工刺槐林群落0~20cm,20~40cm和40~
60cm各土层上,SLN含量均随着植被恢复年限的
增加而增加。同一恢复年限不同人工林中,灌木柠
条优于乔木刺槐,相同恢复年限的人工林优于撂荒
地。这与 Wei等[25]在陕北神木得到的结果是一致
748
草 地 学 报 第21卷
的,说明相对于自然恢复有利于STN的恢复,人工
乔木和灌木林更有利于贫瘠退化土壤的SLN亦即
可利用N的恢复,这对应于后二者的CO2 固存效应
显著大于前者。
3.3 土壤碳氮关系对植被恢复的时空响应
土壤中C和N的相互关系是通过土壤微生物
连接起来的。土壤SOC是微生物活动的能源,N
是构成微生物细胞的要素,二者比率大小影响微生
物的繁殖和活动,从而影响有机质矿化分解速
度[29]。一般而言,C/N 较小时,微生物分解活动
能力增强而使土壤有效养分增加,相反C/N较高
时,微生物分解活动减弱,N 的有效性降低。Fu
等[16]在恢复4年的植被类型中发现C/N随土壤深
度、植被类型和坡度位的变化不显著,这可能正如
Wang等[19]指出的那样,在短时间内(5a内)评价侵
蚀土壤的C储存意义不大。本研究发现,恢复12a
以上人工林0~20cm土层的C/N相比农地同层的
值增加,而20~40cm和40~60cm土层降低,这可
能与新鲜有机质在浅层积累(具有高C/N),以及新
鲜凋落物在深层土壤的耗尽相一致[25]。Wei等[18]
发现不论是演替到顶级群落的次生林还是自然恢复
草地的C/N均随土壤深度的增加而降低;An等[26]
发现水稳定性团聚体0~10cm的C/N高于10~20
cm的,这些事实均说明粗有机质在上层土壤降解
的少。植被恢复使土壤下层C/N相比农地降低,有
利于微生物分解能力的增强,N矿化作用的增加,进
而使土壤有效养分增加[30-31]。本研究还发现,在一
定恢复年限阈值以上,C/N主要与植被类型有关,
而与恢复年限关系不大。其中豆科灌木地残留物、
细根和根瘤中高N含量显著降低了土壤C/N,刺激
了微生物活性,最终有利于土壤 N的流通。此外,
灌木低的土壤容重还能够改善土壤通气性,这进一
步增加了N的矿化作用[18]。当然也不能排除C/N
随植被生长季节的变化而变化,譬如在植物生长季
的中后期,由于高的生态系统活性和巨大的生物质
对土壤可获得性N的需求增加,土壤中的硝态N和
矿化N逐渐降低,C/N比增加[30]。
本研究还发现,与农地相比,植被恢复26a以
上显著优化了土壤SOC和STN之间的直线相关
性,不管是乔、灌人工林,还是撂荒地都达到极显著
水平(P<0.01);而恢复12a的刺槐与农地相比还
未达到优化C,N相关性的作用,这可能说明在植被
恢复初期SOC的固存潜力小,对土壤STN的需求
少,通过凋落物返还到土壤的有机质也少,二者的相
关性小。这对应于 Wang等[19]最近在同一地区就
SOC固定时空变化的结果,即在最初的10~15a,
SOC密度轻微增加,然后显著增加。本研究中就人
工刺槐林而言,在26a以下,随恢复年限的增加C,
N相关性显著增加,26a以后趋于稳定,这对应于
26a以后土壤SOC含量的增加速率降低,相应的对
STN的依赖性也降低。不同植被类型相同恢复年
限下,乔木的C,N相关系数略大于灌木,灌木略大
于撂荒地。
总之,与农地相比,植被恢复不但显著增加了土
壤SOC和STN的含量,而且增加了它们的有效性。
SOC和LOC含量随恢复年限的增加而呈非直线上
升,而STN和SLN含量随恢复年限的增加而呈直
线上升。在土壤剖面上,0~20cm 土层SOC和
STN含量的增加主要与恢复年限有关,而20~40
cm和40~60cm这2层主要与植被类型有关;0~
60cm土壤剖面LOC和SLN的变化及各层的变化
主要与植被类型有关,而与恢复年限关系不大。在
干旱、半干旱地区退耕土壤SOC的增加及其活化方
面,均呈现出乔木林>灌木林>撂荒地的趋势;自然
恢复有利于STN的恢复,人工乔木和灌木林更有利
于贫瘠退化土壤的SLN 含量亦即可利用 N 的恢
复。植被恢复显著优化了土壤SOC和STN之间的
线性相关性,同一植被类型随恢复年限的增加相关
性略有增加。由于自然恢复植被演替的缓慢性,人
工干预恢复是短时间内加速土壤碳贮存和降低温室
效应的首选。本研究结果无疑对于了解植被恢复中
土壤SOC,STN,LOC和SLN在土壤剖面的变化规
律以及当地退耕还林还草工程中植被的优化配置提
供了重要的理论依据。
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(责任编辑 李美娟)
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