全 文 ：第２０卷　第２期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．２
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 ３月
　 Ｍａｒ．　　２０１２
遮荫胁迫下外源一氧化氮对高羊茅的生理调控作用
熊　雪，周　禾＊，高伟平
（中国农业大学动物科技学院，北京　１００１９３）
摘要：用外源一氧化氮（ＮＯ）供体硝普钠（ＳＮＰ）处理遮荫胁迫下的２个高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）品种，探讨外
源ＮＯ对遮荫胁迫下其叶绿素含量、膜透性、丙二醛（ＭＤＡ）含量、抗氧化酶活性及脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的影响。结果
表明：外源ＮＯ可以显著提高遮荫胁迫下高羊茅叶片的叶绿素含量（Ｐ＜０．０５），减弱质膜相对透性的增加，减缓膜
质过氧化产物 ＭＤＡ含量的升高，促进Ｐｒｏ的积累，提高超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶
（ＣＡＴ）的活性（Ｐ＜０．０５）。遮荫胁迫下高羊茅品种踏火二号的电解质渗透率、ＭＤＡ含量、ＣＡＴ活性和Ｐｒｏ含量的
变化显著（Ｐ＜０．０５），ＮＯ的作用效果更明显。表明外源ＮＯ对遮荫胁迫下的高羊茅具有一定的保护作用，且存在
品种差异。
关键词：高羊茅；遮荫；一氧化氮；膜透性；抗氧化酶系统
中图分类号：Ｓ５４３．９；Ｑ９４５．７８　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０３３１－０５
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　Ｎｉｔｒｉｃ　Ｏｘｉｄｅ　ｔｏ
Ｔａｌ　Ｆｅｓｃｕｅ　ｕｎｄｅｒ　Ｓｈａｄｅ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＸＩＯＮＧ　Ｘｕｅ，ＺＨＯＵ　Ｈｅ＊，ＧＡＯ　Ｗｅｉ－ｐｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｏｄｉｕｍ　ｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ（ＳＮＰ）ａｓ　ｔｈｅ　ｄｏ－
ｎｏｒ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ（ＮＯ）．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅ
ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｈｅｒｅ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ（ＮＯ）ｃｏｕｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｌｅｖｉａｔｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｐｒｏｍｏｔｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｒｏ－
ｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄ　ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）．Ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ＣＡＴ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＴａｒＨｅｅｌⅡｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅ－
ｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｏｎ　ＴａｒＨｅｅｌⅡ ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｔｅｃｔ　ｔａｌ
ｆｅｓｃｕｅ　ｆｒｏｍ　ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎｈｅｒｅｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ；Ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ（ＮＯ）；Ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ
ｓｙｓｔｅｍ
　　草坪作为基本的绿化材料，已经深入人类的生
产和生活，对人类赖以生存的环境起着美化、保护和
改善的作用。但是由于环境的多样性和易变性，草
坪草会受到不同逆境因子的影响，限制其生长甚至
生存。随着城市化进程的加速和人们生活水平的提
高，高大的建筑物不断增加，园林绿化中乔木、灌木
与草坪相结合，使草坪草不同程度的受到光照不足
的影响，遮荫胁迫成为草坪草不可避免的生长限制
因素之一［１］。
遮荫条件下，草坪草的生长发育［２，３］、成坪质
量［４］、解剖结构［５］、营养吸收积累及生理活动［６］等都
会发生一系列变化。周兴元等［６］报道，遮荫处理下，
假俭草（Ｅｒｅｍｏｃｈｌｏａ　ｏｐｈｉｕｒｏｉｄ）叶片的ＰＯＤ，ＳＯＤ
和抗坏血酸过氧化物酶等保护酶活性、苯丙氨酸解
氨酶活性以及 ＭＤＡ含量随遮荫程度的加大逐渐下
降。马鲁沂等［７］对遮荫下不同遮荫性草坪地被植物
生理生化过程的研究发现，７８％遮荫处理对高羊
茅（Ｆｅｓｔｕｃａａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）和沿阶草（Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
收稿日期：２０１１－１０－１７；修回日期：２０１１－１１－２０
作者简介：熊雪（１９８６－），女，满族，河北承德人，硕士研究生，研究方向为草坪与城市绿化，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｍｉｌｙｘｕｅ２００６＠１２６．ｃｏｍ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕｈｅ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
草　地　学　报 第２０卷
ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）都会造成胁迫，高羊茅受害更明显，生活
力显著下降，酶系统活力降低，质膜受损。因此，研
究遮荫胁迫对草坪草的影响及改善草坪草的耐荫能
力具有十分重要的现实意义。
一氧化氮（ＮＯ）对植物种子的萌发、叶片扩展、
根系生长、光形态建成以及细胞的程序化死亡等具
有直接的生理功能作用［８］。另外，ＮＯ作为一个信
号分子还调节植物对非生物逆境的响应，如热害、盐
害、紫外辐射和重金属毒害等［９］。在植物中，ＮＯ具
有二元性功能，高浓度ＮＯ会对细胞造成严重伤害，
而低浓度下则发挥保护作用［１０］。如外源 ＮＯ处理
小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）能够降低气孔的开度，降
低蒸腾作用，提高小麦对干旱的忍耐性［１１］。但是关
于ＮＯ对于遮荫胁迫下的草坪草是否具有一定的保
护作用尚不清楚。因此，本研究选取草坪草高羊茅
的２个品种作为研究对象，研究 ＮＯ对遮荫胁迫下
高羊茅膜透性及保护酶活性的影响，探讨 ＮＯ对草
坪草遮荫胁迫下的保护作用。
１　材料与方法
１．１　材料的培养与处理
试验于温室内进行，供试的２个高羊茅品种为
科纳多（Ｆ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ‘Ｃｏａｌｎａｄｕｏ’）和踏火二号
（Ｆ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ‘ＴａｒＨｅｅｌⅡ’）。种子按照常规方
法进行浸种催芽，待种子长出２片叶子时选出整齐
一致的幼苗移入１Ｌ的液体培养槽中，用海绵固定
幼苗，Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养，每２ｄ更换１次培养
液。培养２１ｄ后，将植株进行遮荫处理和 ＮＯ处
理。遮荫处理下，选用遮荫网作为遮荫材料，遮荫度
８０％，以不遮荫为对照（ＣＫ）。ＮＯ 处理为将１００
μｍｏｌ·Ｌ
－１硝普钠（ｓｏｄｉｕｍ　ｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ，ＳＮＰ，ＮＯ
供体）或０．１％牛血红蛋白（Ｈｂ，ＮＯ清除剂）加入营
养液中。试验共设５个处理：ＣＫ（对照）、ＣＫ＋
ＳＮＰ、８０％遮荫、８０％遮荫＋ＳＮＰ和８０％遮荫＋
ＳＮＰ＋Ｈｂ。每个处理３次重复，处理３０ｄ后取高
羊茅叶片测定各项指标。
１．２　测定的项目与方法
采用Ａｒｎｏｎ［１２］的丙酮提取法测定叶绿素含量；
采用Ｓｏｎｇ等［１３］的方法测定膜透性；采用硫代巴比
妥酸法测定丙二醛（ＭＤＡ）含量［１３］。采用酸性茚三
酮比色法测定脯氨酸含量［１４］。
抗氧化酶液提取：将０．３ｇ高羊茅叶片加入５ｍＬ
０．０５ｍｏｌ·Ｌ－１（ｐＨ值７．８）的磷酸缓冲液和少许石英
砂在冰浴下研磨至匀浆，４℃下１２０００ｒ·ｍｉｎ－１离心
２０ｍｉｎ，上清液用于酶活性的测定。超氧化物歧化
酶（ＳＯＤ）活性测定按照Ｂｅａｕｃｈａｍｐ和Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ［１５］
的方法，以抑制氮蓝四唑（ＮＢＴ）在光照下被还原
５０％为１个酶活性单位（Ｕ，Ｕ·ｇ－１ＦＷ）；过氧化物
酶（ＰＯＤ）活性的测定采用愈创木酚法［１６］，ＰＯＤ 活
性以每分钟内Ａ４７０值减少０．０１为１个过氧化物
酶活力单位（Ｕ，Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１　ＦＷ）；过氧化氢酶
（ＣＡＴ）活性的测定，以每分钟内Ａ２４０减少０．１的酶
量为１个酶活性单位（Ｕ，Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１ＦＷ）计算
酶活性［１６］。
１．３　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ　２００７和ＳＰＳＳ　１８．０进行。
２　结果与分析
２．１　遮荫胁迫下外源ＮＯ对高羊茅叶绿素含量的影响
与对照相比，未进行遮荫处理下加入ＳＮＰ后，２
个品种的叶绿素含量均无明显变化（Ｐ＞０．０５）；而遮
荫处理下科纳多和踏火二号的叶绿素含量显著降低
（Ｐ＜０．０５），分别降低了３３．８％和２２．１％。遮荫处理
下，加入ＳＮＰ后可显著增加叶片的叶绿素含量（Ｐ＜
０．０５），与单独的遮荫处理相比，ＳＮＰ使遮荫处理下科
纳多和踏火二号的叶绿素含量分别增加了２０．９％和
１８．２％。为进一步证明ＳＮＰ是通过外源ＮＯ对高羊
茅起到的作用，加入ＮＯ清除剂Ｈｂ，发现上述趋势被
明显逆转（图１）。由此可见外源ＮＯ可以促进遮荫胁
迫下高羊茅叶片叶绿素含量的增加。
２．２　遮荫胁迫下外源ＮＯ对高羊茅膜透性及膜脂
质过氧化的影响
高羊茅叶片的电解质渗透率受到遮荫胁迫而显
著上升，ＳＮＰ处理可显著降低遮荫胁迫下高羊茅的
电解质渗透率（Ｐ＜０．０５），遮荫处理下科纳多和踏
火二号在ＳＮＰ的作用下，电解质渗透率分别降低了
３１．２％和２４．９％，而加入 Ｈｂ明显发生逆转（Ｐ＜
０．０５）。未遮荫处理下加入ＳＮＰ与对照相比，踏火
二号的电解质渗透率无明显变化（Ｐ＞０．０５），科纳
多的电解质渗透率显著降低（Ｐ＜０．０５）（图２－Ａ）。
２３３
第２期 熊雪等：遮荫胁迫下外源一氧化氮对高羊茅的生理调控作用
图１　遮荫胁迫下硝普钠对高羊茅２品种
叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ
Ｃｏａｌｎａｄｕｏ　ａｎｄ　ＴａｒＨｅｅｌⅡｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ
　　ＭＤＡ是直接反映膜质过氧化的指标之一。试
验结果表明，与对照相比，遮荫胁迫下高羊茅叶片中
ＭＤＡ含量显著升高（Ｐ＜０．０５）。未遮荫处理下
ＳＮＰ对踏火二号的 ＭＤＡ 含量影响不大 （Ｐ＞
０．０５），但使科纳多的 ＭＤＡ含量与对照相比显著降
低 （Ｐ＜０．０５）。在遮荫处理条件下加入ＳＮＰ，科纳
多和踏火二号叶片中 ＭＤＡ含量比单独的遮荫处理
分别下降了１８．２％和２６．０％，而加入 Ｈｂ会发生明
显逆转（Ｐ＜０．０５）。可见外源ＮＯ对遮荫下的高羊
茅具有一定的保护作用（图２－Ｂ）。
２个品种在遮荫胁迫下受到的伤害程度不同，
踏火二号对遮荫胁迫比较敏感，受到的氧化损伤较
为严重，电解质渗透率和 ＭＤＡ含量与对照相比分
别增加了８０．９％和４９．７％，而科纳多受到的伤害较
轻，分别比对照增加了６４．０％和２１．３％。２个品种
受到的氧化损伤在外源ＮＯ的作用下都得到明显修
复，踏火二号的效果更为明显（图２）。
图２　遮荫胁迫下硝普钠对高羊茅２品种的电解质渗透率和 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｏａｌｎａｄｕｏ　ａｎｄ　ＴａｒＨｅｅｌⅡｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ
２．３　遮荫胁迫下外源ＮＯ对高羊茅叶片中抗氧化
酶活性的影响
遮荫胁迫对科纳多和踏火二号的抗氧化酶活性
影响存在差异（图３）。与对照相比遮荫胁迫下科纳
多的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性分别降低了１７．３％和３９．７％，
踏火二号分别降低了１７．２％和３５．０％，可见遮荫胁
迫对高羊茅２个品种都造成了严重的氧化损伤，且
损伤程度差异不大。但遮荫胁迫对２个品种ＣＡＴ
活性的影响存在显著差异（Ｐ＜０．０５），踏火二号受
到的伤害较重，其 ＣＡＴ 活性与对照相比降低了
３１．１％，科纳多受到的伤害较轻，降低了１８．０％（图
３－Ａ）。
ＳＮＰ对遮荫胁迫下高羊茅叶片中ＳＯＤ，ＰＯＤ
和ＣＡＴ的活性具有显著影响（图３）。在未进行遮
荫处理时，ＳＮＰ对高羊茅叶片中ＳＯＤ活性影响不
大（Ｐ＞０．０５）。在遮荫处理下，高羊茅叶片中ＳＯＤ
活性显著降低，加入ＳＮＰ能显著提高遮荫胁迫下叶
片的ＳＯＤ活性（Ｐ＜０．０５），增强叶片清除自由基的
能力。与单独遮荫相比，ＳＮＰ使科纳多和踏火二号
的ＳＯＤ活性分别提高了２３．２％和１９．８％，而加入ＮＯ
清除剂 Ｈｂ后遮荫处理下高羊茅的ＳＯＤ活性未见
增加（图３－Ｂ）。
ＰＯＤ活性的变化趋势与ＳＯＤ相似。在遮荫处
理下ＰＯＤ活性显著降低，与对照相比科纳多和踏火
３３３
草　地　学　报 第２０卷
二号的ＰＯＤ活性分别降低了３９．７％和３５．０％（Ｐ
＜０．０５）。而ＳＮＰ明显增加了遮荫条件下ＰＯＤ的
活性，与单独的遮荫处理相比，科纳多和踏火二号叶
片中ＰＯＤ活性分别提高了６５．６％和５３．１％ （Ｐ＜
０．０５）。ＮＯ清除剂 Ｈｂ明显逆转了ＰＯＤ上升的趋
势（Ｐ＜０．０５）（图３－Ｃ）。
外源ＮＯ处理可改变遮荫胁迫下ＣＡＴ活性的
变化趋势（图３－Ａ）。未进行遮荫处理时，与对照相
比ＳＮＰ可显著提高高羊茅叶片中 ＣＡＴ 的活性
（Ｐ＜０．０５）。在遮荫胁迫下，２个品种的ＣＡＴ活性
都显著降低，ＳＮＰ可明显提高ＣＡＴ活性，加入 ＮＯ
清除剂 Ｈｂ高羊茅的ＣＡＴ活性又显著下降（Ｐ＜
０．０５），表明ＳＮＰ可促进ＣＡＴ活性升高，增强叶片
对遮荫胁迫引起的活性氧清除能力。
图３　遮荫胁迫下硝普钠对高羊茅２品种叶片ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｏａｌｎａｄｕｏ　ａｎｄ　ＴａｒＨｅｅｌⅡｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ
２．４　遮荫胁迫下外源ＮＯ对高羊茅叶片脯氨酸含
量的影响
脯氨酸是一种重要的渗透调节和抗氧化物质。
遮荫胁迫能显著引起高羊茅叶片中脯氨酸含量的积
累 （Ｐ＜０．０５）。与对照相比，科纳多和踏火二号在
遮荫胁迫下脯氨酸含量分别增加了 ３９．０％ 和
７３．２％（Ｐ＜０．０５），踏火二号在遮荫胁迫下受到的
损伤更严重。加入ＳＮＰ处理进一步显著提高了遮
荫胁迫下高羊茅叶片的脯氨酸含量 （Ｐ＜０．０５），
ＮＯ对踏火二号的作用效果更为明显。而加入 ＮＯ
清除剂 Ｈｂ后脯氨酸的含量又显著下降（Ｐ＜０．
０５）。由此可见外源 ＮＯ可以促进遮荫胁迫下高羊
茅叶片脯氨酸含量的积累（图４）。
３　讨论与结论
硝普钠（ＳＮＰ）是一种重要的 ＮＯ 供体，０．５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１的ＳＮＰ能产生约２．０μｍｏｌ·Ｌ
－１的
ＮＯ［１７］。许多研究已经证实低浓度的外源ＮＯ供体
ＳＮＰ可以明显缓解盐胁迫、干旱胁迫、冷胁迫等非
生物胁迫对植物造成的损伤［１８～２０］。如阮海华等［２１］
报道，ＮＯ能减轻ＮａＣｌ所诱导小麦叶片的氧化性损
图４　遮荫胁迫下硝普钠对高羊茅２品种
叶片脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｏａｌｎａｄｕｏ
ａｎｄ　ＴａｒＨｅｅｌⅡｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅ　ｓｔｒｅｓｓ
伤，并初步研究了相关机理。马向丽等［２２］用不同浓
度的ＳＮＰ处理低温胁迫下的一年生黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ
ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｔｎ）幼苗，结果表明外源ＮＯ能减缓其质
膜相对透性的增加，促进脯氨酸的积累，提高ＳＯＤ，
ＣＡＴ和ＰＯＤ活性，其中ＰＯＤ活性的提高尤为显
４３３
第２期 熊雪等：遮荫胁迫下外源一氧化氮对高羊茅的生理调控作用
著。许岳飞等［２３］研究认为 ＮＯ可能作为一个活性
分子诱导抗氧化物酶的活性，减轻强光胁迫下高羊
茅的氧化损伤。
　　叶绿素是大多数植物的主要光合色素，具有吸
收和传递光量子的功能。江海东等［２４］对高羊茅进
行光照和遮荫２个处理，发现遮荫严重降低了叶绿
素含量。本研究表明，遮荫胁迫下高羊茅叶片的叶
绿素含量显著降低，施加外源 ＮＯ有助于维持高羊
茅叶片较高的叶绿素含量，保护叶绿体结构的完整
性，对维持遮荫胁迫下高羊茅叶片较高的光合速率
有一定的促进作用。
植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常代谢起
着重要作用。当植物受到逆境影响时，细胞质膜的
透性会发生不同程度的增大，导致细胞膜结构功能
的破坏，细胞内溶质大量外渗［２５］。膜透性增大的程
度与逆境胁迫强度有关，也取决于植物抗逆性的强
弱［２６］。另外，植物中 ＭＤＡ含量的高低反映了细胞
氧化损伤的程度。本研究表明，遮荫处理使高羊茅
的电解质渗透率和 ＭＤＡ含量增加，且存在品种差
异；外源ＮＯ处理显著降低了遮荫胁迫下高羊茅的
电解质渗透率和 ＭＤＡ含量，说明外源 ＮＯ对细胞
膜具有良好的保护作用，可减轻遮荫胁迫对高羊茅
造成的伤害。
植物在逆境条件下，细胞会产生过量的自由基，
引发膜质过氧化作用，导致膜系统的伤害，体内能清
除活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的酶系统
和抗氧化物质主要有ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ等。轻度
遮荫能缓解强光造成的膜质过氧化，表现较强的
ＳＯＤ和ＰＯＤ活性，而重度遮荫下ＳＯＤ和ＰＯＤ活
性下降，ＭＤＡ含量增加［２７］。本研究表明，８０％的遮
荫处理下高羊茅叶片中ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ的活性
降低，叶片细胞中清除ＲＯＳ的系统受到影响，高羊
茅发生氧化胁迫。而在遮荫处理下加入 ＮＯ供体
ＳＮＰ，叶片中这３种酶的活性均不同程度的增强，表
明外源ＮＯ可通过提高遮荫胁迫下高羊茅体内抗氧
化酶的活性来增强对ＲＯＳ的清除能力，提高其抗逆
性，从而缓解叶片受到的氧化损伤，维持细胞膜结构
和功能的稳定性。
逆境条件下（旱、盐碱、冷、热等），植物体内的脯
氨酸含量显著增加，反映了植物受到一定程度的伤
害。本研究表明，外源 ＮＯ处理的高羊茅在遮荫处
理下其脯氨酸含量显著增加，脯氨酸能维持细胞的
结构和调节渗透压，使植物具有一定的抗性，所以本
试验结果反映了外源ＮＯ可缓解遮荫胁迫对高羊茅
造成的伤害。
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（责任编辑　李美娟）
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