全 文 ：第 17 卷
第 4 期

Vol. 17
No . 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2009 年
7 月

Jul

2009
干旱胁迫下本氏针茅光合特性和
水分利用效率日动态研究
周秋平1, 程积民2* , 万惠娥2 , 俞
靓2
( 1.西北农林科技大学资源环境学院; 2.中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌
712100)
摘要:采用盆栽和人工控制土壤水分的方法, 使用 L i
6400 便携式光合测定系统观测本氏针茅( Stipa bungeana )光
合生理生态特征的日变化。结果表明:在不同土壤水分状况下, 本氏针茅净光合速率日变化曲线均呈
双峰
型, 并
有不同程度的
午休
现象,且上午的净光合速率明显高于下午,随着土壤水分的升高而增加; 蒸腾速率日变化曲线
也呈
双峰
型,表现为较高土壤水分处理针茅具有较高的蒸腾速率;气孔导度受水分和光热胁迫的影响, 日变化曲
线呈凹型;胞间 CO 2 浓度受空气 CO2 浓度和气孔导度的双重影响 ,呈现早晚高, 正午低的日变化进程; 水分利用效
率最高值出现在上午较早的时段,随着土壤水分的增加,水分利用效率却降低。
关键词:本氏针茅; 土壤水分;光合速率; 蒸腾速率;水分利用效率
中图分类号: S311, S812




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2009) 02
0510
05
Study on the Diurnal Variations of Photosynthetic Characteristics and Water
Use Efficiency of Stipa bungeana Trin. Under Drought Stress
ZHOU Qiu
ping1 , CHENG JI
min2* , WAN Hui
e2 , YU Jing2
( 1. College of Resou rces and Environm ent , Northw est A& F University, Yangling, Shaanxi Pr ovin ce. 712100, China;
2. Inst itute of S oil and Water Conservat ion, Chinese Academy of S ciences, Yangling, Sh aanxi Provin ce. 712100, China)
Abstract: The diurnal variat ions of photosynthetic character ist ics o f S tipa bungeana Tr in. w ere measur ed
under pot plant ing and w ater controll ing condit ion using the Li
6400 por table photosynthesis system. The
results show that the diurnal course of net photosynthetic rate w as displayed in a tw o
peak pattern w ith a
typical midday depression pattern under dif ferent drought st ress; the net photosynthet ic r ate in forenoon
w as higher than that in af ternoon and increased along w ith the raising of so il moisture. T he diurnal cour se
of t ranspirat ion rate w as also display ed in a tw o
peak course and the higher t ranspirat ion r ate w as co rre

sponding to the higher soil moisture. T he stomatal conductance w as af fected by soil moisture and st ress of
light and heat , and the diurnal dynamics w as a concave form . T he intercellular CO 2 concentration w as af

fected by the atmosphere CO 2 concentrat ion and stomatal conductance w ith higher value in morning and
evening and low er in m idday. The w ater use ef ficiency culminated in the early mor ning and decr eased along
w ith the raising of so il mo isture.
Key words: St ip a bung eana T rin. ; Soil moisture; Pho to synthet ic rate; Transpirat ion rate; Water use eff i

ciency


本氏针茅( St ip a bungeana T rin. ) ,禾本科针茅
属( St ip a L. )多年生草本植物[ 1] ,广泛分布于我国
西北、华北、西南和东北各地[ 2] , 是黄土高原典型草
原的代表性植物和优势种植物。其草质柔软、营养
收稿日期: 2008
12
20;修回日期: 2009
03
16
基金项目:中国科学院重要方向项目( KZCX2
YW
441) ;国家重点基础研究发展计划 973 项目( 2007CB106803) ;国家科技支撑计划重大
项目( 2006BAD16B06) ;国家自然科学基金重点项目( 40730631) ;国家林业局荒漠化监测专项基金
作者简介:周秋平 ( 1983
) , 女,硕士研究生,研究方向为流域生态学, E
mail: z houqiuping- 110@ yahoo. com. cn; * 通讯作者 Author for
cor resp on dence, E
m ail: gyzcjm@ ms. iswc. ac. cn
第 4期 周秋平等:干旱胁迫下本氏针茅光合特性和水分利用效率日动态研究
丰富,适口性好,根系发达,须根较多,不但是牲畜比
较喜食的天然牧草, 也是一种优良的水土保持植
物[ 3, 4]。目前,有关本氏针茅群落组成结构、根系特
征及在自然水分条件下的光合特性已有报道 [ 5, 6] ,
但在不同土壤水分条件下, 本氏针茅光合特性和水
分利用效率的系统性研究尚未见报道。本文以不同
干旱胁迫下的盆栽本氏针茅为研究对象, 研究其光
合特性和水分利用效率日变化特点,以期为今后本
氏针茅抗旱品种选育和草场科学经营提供基础理论
依据。
1
材料与方法
1. 1
试验地概况
实验于 2008年 4 月至 7月在中国科学院水利
部水土保持研究所(陕西杨凌, E108
6
, N34
16
)实
验干旱棚进行。试验地海拔 480 m; 大陆性暖温带
季风气候;年均日照时数 2150 h; 年均气温 12
~
14
,极端最高气温 40
,极端最低气温- 20
; 年
平均降水量 660 mm 左右,一半以上集中在 7、8、9
三个月,年蒸发量 993. 2 mm,超过降水量 50% [ 7, 8] 。
1. 2
材料来源
2008年 4月 17日从中国科学院宁夏固原上黄
试验站附近的大洼壕阳坡挖取 2 年生本氏针茅植
株,牧草处于返青期。
1. 3
材料移栽
栽培容器为直径 30 cm, 深度 20 cm 的塑料桶。
桶底斜铺碎石子,上面平铺一层滤纸(防止土壤渗入
石子中)。在沿桶壁插入一根塑料管,作为灌水和通
气管道(桶重+ 石子+ 滤纸+ 塑料管= 1 kg)。每桶
放入土壤 3. 43 kg , 压实 (黄绵土, 田间持水量为
20% ~ 28%,土壤容重为 1. 0~ 1. 3 g / cm3 , pH 值为
8~ 8. 5)。用珍珠岩覆盖来抑制土壤表面蒸发。每
桶选取 6株长势一致的本氏针茅均匀移栽, 充分灌
水,以保证其成活。
1. 4
试验设计
试验设 3 个水分处理: ( 1) 最适土壤含水量
( A) :土壤含水量为田间持水量( 28%)的 80% (对
照) ; ( 2)中度干旱胁迫( B) : 土壤含水量为田间持水
量的 65%; ( 3)重度干旱胁迫( C) :土壤含水量为田
间持水量的 35%。6次重复。
本氏针茅长势稳定后, 于 2008年 7月 1日开始
进行干旱胁迫处理, 持续 30 d。用称重法控制土壤
水分: 3个处理分别为 7. 011, 7. 395和 7. 702 kg ,使
用 ES
30KH 型电子天平称量塑料桶,每 24 h一次,
然后加水补充其蒸腾损失。
1. 5
材料的管理
移栽后至干旱处理前,保持土壤相对含水量在
80%左右。雨天遮雨, 晴天露天生长,整个试验期间
不接受自然降水。
1. 6
测定项目
2008年 7月 30日进行测定,天气晴好, 牧草处
于营养生长旺盛期, 平均株高为 39 cm。实验于早
晨 7: 30开始, 3次重复, 选取主茎第一片叶子的中
上部进行测定,每 2 h一次, 至 19: 30结束。
使用美国 LI – COR公司生产的 Li– 6400便
携式光合测定系统测定净光合速率( Pn )、蒸腾速率
( T r )、气孔导度( Cn )、胞间 CO2 浓度( Ci)、大气 CO2
浓度, 以及气温 ( T air )、叶温 ( T leaf )、相对湿度
( RH%)、光合有效辐射( PAR)。(本氏针茅营养生
长期叶片窄而长, 叶面积直接测定,即叶片面积= 叶
片长
宽。)
计算气孔限制值 ( Ls) 和叶片水分利用效率
( WU E)。
气孔限制值= 1–胞间 CO 2 浓度/大气 CO 2 浓
度[ 9 ]。
叶片水分利用效率: WUE= 净光合速率( P n ) /
蒸腾速率( T r )。
1. 7
数据处理
用 Excel与 SA S数据分析软件进行分析。
2
结果与分析
2. 1
不同干旱胁迫处理下本氏针茅净光合速率的
日变化及限制因素
本氏针茅在三种干旱胁迫条件下, 净光合速率
( P n )日变化总体上均呈
双峰
曲线趋势, 但较高的
土壤水分相应具有较高的净光合速率(图 1
A) , 经
方差分析, ( P< 0. 01) ,各处理间差异极显著。均在
11: 30 前后达到第一个峰值, 其值分别为 29. 466、
25. 600和 22. 666
molCO2 / m2 / s, 在 13: 30前后达
到谷值,在 15: 30前后达到第二个峰值,第二个峰值
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地
学
报 第 17卷
均小于第一个峰值,且具有明显的
午休现象
。日
平均值分别为 18. 450、14. 921和 13. 167
mo lCO 2 /
m
2
/ s。观测日上午的净光合速率略高于下午, 这是
由于经过上午光合作用后,叶片中的光合产物积累
而发生反馈抑制的缘故。


本氏针茅气孔导度随干旱胁迫强度的增加而降
低,在 3种干旱胁迫处理下,其日变化的趋势均呈现
一致,即最适土壤含水量> 中度干旱胁迫> 重度干
旱胁迫(图 1
B)。气孔导度呈
凹型
曲线, 在 7: 30
前后,气孔导度到达最高峰, A、B、C 三个处理的值
分别为 0. 337、0. 217 和 0. 193 molH 2O/ m2 / s, 随着
光合有效辐射的增强, 气温持续升高及空气相对湿
度降低,气孔导度逐步降低,到中午 11: 30前后达到
最小值, 其值分别 为 0. 170、0. 103 和 0. 083
molH 2O/ m2 / s , 13: 30 以后气孔导度缓慢上升, 在
15: 30前后出现第 2个高峰。
全天的胞间 CO 2 浓度 ( Ci)随干旱胁迫强度的
增加而降低,即最适土壤含水量> 中度干旱胁迫>
重度干旱胁迫。而气孔限制值( Ls)则相反。在同
一水分处理下的胞间 CO2 浓度和气孔限制值的日
变化出现此消彼长的变化趋势(图 2
B)。
2. 2
不同干旱胁迫处理下本氏针茅蒸腾速率和水
分利用效率的日变化及限制因素
本氏针茅在三种干旱胁迫处理下的蒸腾速率日
变化总体上呈
双峰
型(图 3
A)。原因是午时光强
最大,气温最高, 在水分胁迫条件下, 加速了气孔的
关闭;当土壤水分严重不足时,叶片水分亏缺提前出
现,在中午之前叶肉细胞间隙的水气饱和程度明显
降低,张开度明显减小或部分关闭,使蒸腾强度大幅
度下降。蒸腾作用的减弱使叶肉细胞的含水量在午
后得到一定程度的恢复, 从而使蒸腾速率回升。最
后,随着气温及光强的下降和日落后气孔的逐渐关
闭,蒸腾速率又趋减弱。A 处理的蒸腾速率在 9: 30
前后和 15: 30前后达到峰值, 在 13: 30前后达到谷
512
第 4期 周秋平等:干旱胁迫下本氏针茅光合特性和水分利用效率日动态研究
值, B、C处理的蒸腾速率较 A 处理低, 第一个峰值
推迟到 11: 30前后, 第二个峰值仍在 15: 30前后, 在
13: 30前后达到谷值。本氏针茅叶片蒸腾速率随着
干旱胁迫强度的增加而降低,各处理间差异极显著
( P< 0. 01)。
图 3
不同干旱胁迫处理下本氏针茅叶片蒸腾速率和水分利用效率的日变化
F ig. 3
Diurnal changes in t ranspiration r ate ( A ) and water use efficiency ( B) of S . bungeana under different dr ought str ess


不同干旱胁迫处理下本氏针茅水分利用效率最
高值出现在 7: 30前后,这是由于早上 7: 30前后, 随
着太阳辐射强度的增加, 净光合速率增快,而空气相
对湿度较大,蒸腾处于较低的水平,所以水分利用效
率最高(图 3
B) ;之后,由于光照增强,气温上升, 空
气的相对湿度明显下降, 引起气孔部分关闭而限制
了 CO2 由气孔外向气孔内的扩散,此时的净光合速
率已经开始下降,水分的蒸腾损失持续上升, 因而水
分利用效率下降明显, 在 13: 30 前后降至低谷。此
后,净光合速率和蒸腾速率均下降,但蒸腾速率下降
幅度大于光合速率, 因此, 15: 30前后水分利用效率
出现第 2个高峰。之后太阳辐射迅速下降, 净光合
速率的减少导致水分利用效率的进一步下降。本氏
针茅叶片水分利用效率总体上随着干旱胁迫强度的
增加而升高,各处理间差异极显著( P< 0. 01)。
3
讨论
3. 1
本氏针茅
光合午休
产生的原因
本氏针茅净光合速率降低和产生
午休
的内在
因素主要有两种:一种是气孔因素,即气孔导度的降
低引起的 CO 2 供应不足[ 10, 11] , 另一种为非气孔因
素,如光合放氧速率降低,光系统和电子传递能力的
降低[ 12, 13 ]。根据 Farquhar 等 [ 14] 的观点, 只有净光
合速率和胞间 CO 2浓度变化方向相同, 且气孔限制
值增大,才可认为净光合速率的下降主要由气孔因
素引起;如果净光合速率和胞间 CO 2 浓度变化方向
相反,气孔限制值减小,则净光合速率的下降主要归
因于叶肉细胞同化能力降低, 即非气孔因素引起。
从图 1、2和 3可以看出, 11: 30~ 13: 30,净光合速率
和胞间 CO 2 浓度呈下降趋势, 且气孔限制值增大,
表明净光合速率的降低是受气孔限制值的影响。
17: 30~ 19: 30, 净光合速率明显下降, 胞间 CO 2 浓
度升高,气孔限制值降低,说明净光合速率下降是由
非气孔因素引起, 如叶肉细胞同化的降低等原因造
成的。
3. 2
净光合速率日变化
王静[ 15]等发现自然环境下生长的本氏针茅具
有
光合午休
现象,本实验发现在干旱胁迫下, 本氏
针茅仍具有
光合午休
现象,而且光合曲线都呈
双
峰
型, 第一峰值都小于第二峰值。不同的是王静指
出自然环境下生长的本氏针茅在 10: 00和 17: 00前
后净光合速率达到峰值,在 14: 00~ 15: 00前后出现
低谷,而本实验两峰值分别出现在 11: 30 和 15: 30
前后, 且在 13: 30 前后出现低谷。净光合速率随胁
迫强度的增加而降低, 这与庄辉发等的研究一
致[ 1 6]。本氏针茅净光合速率峰值推迟出现的原因
可能是干旱胁迫影响内部生理生化机制, 导致植物
Rubp羧化酶活性降低, 光合电子传递速率下降, 光
合磷酸化活性降低以及光合量子效率降低从而引起
叶肉细胞光合能力下降造成 [ 17]。
3. 3
土壤水分与蒸腾作用的关系
蒸腾作用影响着植物的水分状况, 在一定程度
上反映其调节水分损失的能力 [ 18]。受干旱胁迫的
影响,蒸腾速率有明显的差异。较高土壤水分相对
应的植物具有较高的蒸腾速率。在低土壤水分条件
下,蒸腾速率的日变化相差不大,都维持在较低的水
513
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平,但随着土壤含水量的增大而上升较快。蒸腾速
率受干旱胁迫的变化规律表明, 当土壤含水量为田
间持水量的 35%时, 叶片蒸腾速率受到严重抑制。
随着干旱胁迫的加剧,土壤水分亏缺严重,土壤中毛
管传导速度逐渐减小,植物根系吸水速率不断降低,
引起叶片含水量减小, 进而影响植物蒸腾作用的进
行;当土壤含水量为田间持水量的 65%时, 叶片保
护细胞失水收缩,气孔导度减小,也对叶片蒸腾速率
造成一定的影响; 当土壤含水量为田间持水量的
80% (对照) ,供水相对充分时,本氏针茅通过自身对
环境的适应调节气孔开闭程度, 影响叶片蒸腾速率
的变化,此时,影响叶片蒸腾速率大小的主要是气象
因子[ 19] 。
3. 4
水分利用效率日变化产生原因
水分利用效率在三种干旱胁迫处理下的特征
为:上午时段的水分利用效率明显高于下午。胁迫
强度越高水分利用效率越高, 这主要是由于气孔导
度比光合作用对土壤水分变化更敏感 [ 20] ,同时蒸腾
耗水对气孔的依赖程度大于光合。在干旱胁迫处理
下,本氏针茅的蒸腾速率比净光合速率下降的幅度
大, 说明其在干旱胁迫下通过降低蒸腾速率以减少
水分消耗,从而提高水分利用效率, 本氏针茅延迟
脱水能力即抗旱能力较强, 自身存在着抗旱调节机
制[ 16]。
4
结论
4. 1
三种干旱胁迫下,本氏针茅叶片净光合速率随
着干旱胁迫强度的增加而降低;
4. 2
本氏针茅叶片蒸腾速率随着干旱胁迫强度的
增加而升高;
4. 3
本氏针茅叶片水分利用效率总体上随着干旱
胁迫强度的增加而升高。
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(责任编辑 张蕴薇)
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