全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 03-0233-05
黄土丘陵区草地土壤脲酶活性特征
及其与土壤性质的关系
安韶山1, 2,黄懿梅2 ,郑粉莉1, 2
( 1. 中国科学院、水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100;
2. 西北农林科技大学,陕西杨凌 712100)
摘要: 不同演替阶段植物群落土壤剖面中脲酶的变化趋势是上层明显高于下层, 土壤脲酶活性下降较为缓慢均匀, 层次
之间差别明显。表层脲酶含量最高的 186. 4 mg·kg - 1h- 1, 最低的 72. 1 mg·kg- 1h- 1。随着植被的演替发展,酶活性逐步
提高, 表层所占比例逐步降低。土壤脲酶活性与有机质、全氮、全磷、速效氮呈极显著正相关,与速效钾呈显著正相关,与
碳酸钙呈显著负相关。通径分析结果表明:土壤理化因子对脲酶活性直接作用系数的序次为全氮> 碳酸钙> 有机质> 土
壤 pH> 全磷;土壤全氮对脲酶活性的直接通径系数最大,而且它通过有机质和全磷对脲酶的间接效应也很明显, 说明它
对脲酶活性具有强烈的直接效应和间接效应。有机质对脲酶活性的直接通径系数较小,但有机质通过全氮、全磷对脲酶
活性的间接系数却很大, 对脲酶活性的影响主要是间接作用; 全磷、速效氮和 CEC 等对脲酶活性直接通径系数都较小,
而且通过其它因素对脲酶活性的间接通径系数之和也较小,不是影响土壤脲酶活性的主要因素。
关键词: 脲酶活性;土壤性质; 通径分析;黄土丘陵区
中图分类号: S 154. 2 文献标识码: A
Urease Activity in the Loess Hilly Grassland Soil
and its Relationship to Soil Property
AN Shao-shan
1, 2, HU ANG Yi-mei
2 , ZHENG Fen-l i
1, 2
( 1. S tate Key Laboratory of Soil Er os ion and Dr yland Farming on the Loes s Plateau, In st itute of Soil and Water Conservation ,
Chinese Academy of Sciences and Minis t ry of Water Resources , Yangling , Sh aanxi Province 712100, China;
2. Northw est University of Science an d T echnology of Agricultur e and Fores t ry, Yangling , S haanxi Province 712100, Chin a)
Abstract: T he soil long itudinal sections of dif ferent plant populat ions during differ ent stag es of vegetat ion suc-
cession show that the urease act ivit ies are more intense in the upper than in the under layer s. The act ivit ies a-
bate slow ly but evenly , w ith notable dif ferences layer by layer. T he highest content of surface so il urease act iv-
ity reaches 186. 4 mg·kg-1h-1, w hile the low est content amounts to 72. 1 mg·kg-1 . h-1 . With the deve-loping
vegetation succession, the act ivities o f the soil enzymes g radually increase, w hile the rat io of the surface en-
zymes activ it ies decrease. Urease act ivities in the natural soil show a po sit ive correlat ion w ith org anic mat ter,
total nitr ogen, total phosphorus, and available nit rogen, a significant posit ive co rrelation w ith available potas-
sium, and a signif icant negat iv e correlat ion w ith calcium carbonate ( CaCO 3 ) . The result of the path analysis
show s that the direct act ing coeff icient of so il chemical and physical facto rs to the soil ur ease act ivity is in the
fo llow ing order: T otal N > CaCO 3> Organic mat ter > Soil pH> T otal pho spho rus. The soil total nit ro gen tops
all the other factor s in the direct act ing coef ficient and enacts an indirect coeff icient to the urease act ivity
thr ough the org anic matter and total phosphorus, indicat ing that it affects both direct ly and indirect ly to the
urease act ivit ies. T he org anic mat ter does not effect direct ly on the urease act iv ity , but indirect ly through total
nit ro gern and total phosphorus, w hich means that or ganic matter enacts only an indirect ef fect to the urease
收稿日期: 2005-03-01;修回日期: 2005-05-09
基金项目:国家自然科学基金( 40461006) ,西北农林科技大学优秀人才专项基金( 04ZX011)
作者简介:安韶山( 1972-) ,男,宁夏平罗人,博士,助研,主要从事植被恢复与土壤质量演变研究; E-mail: s han@ ms. isw c. ac. cn
第 13卷 第 3期
Vo l. 13 No. 3
草 地 学 报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
2005年 9 月
Sept. 2005
act ivity. Other factors like total phosphorus, available nit rogen, and cat ion exchange capacity ef fect only limit-
ed direct or indirect coeff icient on the urease act iv it ies. They ar e no t factors affect ing the so il urease act ivity.
Key words : U rease act ivity; So il propert ies; Path analysis; Loess hilly region
作为土壤组分之一,以稳定蛋白质形态存在的土
壤酶素有生物催化剂之称。它们参与包括土壤生物化
学过程在内的自然界物质循环,既是土壤有机物转化
的执行者, 又是植物营养元素的活性库[ 1～5]。因此, 土
壤酶活性与土壤状况的关系历来为各国学者所关注,
但所见的方法多见于简单相关、多元回归分析。应用通
径分析不仅能测定两变数间的相互关系, 而且还能给
出原因对结果的重要性,并可将相关系数分解为直接
作用和间接作用, 提示各个因素对结果的相对重要
性[ 6～ 9]。黄土高原有关土壤酶活性的研究主要集中在
人为加速侵蚀及土壤退化过程中土壤酶活性的变
化[ 10～12] , 而有关植被恢复中土壤酶活性的响应与演
变、土壤酶活性与土壤性质的定量关系研究方面的研
究较少。本文对具有代表性的黄土丘陵区云雾山草原
自然保护区不同演替阶段植被下自然土壤的脲酶活性
及其主要影响因子的响应及演变进行了分析,并采用
相关分析、通径分析手段,探讨自然土壤中土壤酶活性
与土壤肥力因子的关系。
1 材料与方法
1. 1 剖面选择与样品采集
云雾山黄土高原草原保护区[ 13]是以长芒草( St ip a
bungeana)为建群种的草原生态系统。位于宁夏回族自治
区固原市东北部(北纬 36°14′～36°20′, 东经 106°25′～
106°29′)。海拔 1800～2148 m ,大部分在2000 m 以下,
为黄土覆盖的低山丘陵区;年均气温 6℃, ≥0℃的积温
2370～2880℃,月均气温以 7月最高,为24℃; 年总辐射
量 125 km/ cm2 ,年日照时数2500 h, 年均降水量400～
450 mm, 蒸发量 1500～1700 mm , 无霜期112～137 d。
地带性土壤为山地灰褐土和淡黑垆土。草原面积3400 hm 2
(包括133 hm 2灌丛) ,保护区划分为核心区、缓冲区和试
验区3部分。
1. 2 样品采集及分析
按照植被演替阶段的顺序分别采集大针茅群落( Sti-
pa gr adiss community )、长芒草群落( S tipa bun-geana
community )、铁杆蒿群落( A rtemisia sacrorum commu-
nity)、百里香群落( T hymus mongol icus commu-nity )下
2 m 土层样品,按照土壤颜色、结构、松紧度、碳酸钙反应
等特征划分发生层次。样品风干后过2 mm 筛, 测定其基
本理化性质[ 1 4, 15]和脲酶活性[ 16] ,各分析项目重复3次。
2 结果与分析
2. 1 不同演替阶段植物群落土壤脲酶活性
土壤酶一方面与土壤肥力有着极为密切关系, 一
方面能反映土壤生物学状态, 并对其茬生过程有重要
意义。云雾山自然保护区的生物资源比较丰富, 并且存
在多种植物群落, 特别是旱生或中旱生草本植物。在不
同演替阶段, 4 个土壤剖面的脲酶活性分析结果见
图 1。
图 1 不同演替阶段植物群落土壤脲酶活性特征
Fig. 1 Character istics o f soil urease activit y in differ ent veget ation succession stages
234 草 地 学 报 第 13卷
分析结果表明, 在各剖面中土壤脲酶的变化趋势
是上层明显高于下层, 并且随着土层的加深而降低, 层
次之间变化明显,结果与该地区土壤养分的剖面分布
一致。表层土壤脲酶活性较高,这主要是由于土壤表层
积累了较多的枯枝落叶和腐殖质,有机质含量高,有充
分的营养源以利于微生物的生长,加之表层水热条件
和通气状况好,因微生物生长旺盛, 代谢活跃,呼吸强
度加大而使表层的土壤酶活性较高。随着土壤剖面的
加深, 土壤容重变大,孔隙度变小,限制了土壤微生物
的正常活动; 同时有机质也随着土层的加深而急剧下
降,地下生物量也随之下降;因土壤温度的降低及水分
的减少,限制了土壤生物代谢产酶的能力。正是由于这
些因素的综合作用, 土壤酶活性随着土层的加深而逐
渐降低。随着植被演替阶段的发展,土壤脲酶活性逐步
提高。脲酶活性比较结果为大针茅群落> 长芒草群落
> 铁杆蒿群落> 百里香群落。
2. 2 土壤肥力剖面累积特征
2. 2. 1 不同植被演替阶段土壤养分在剖面之间有明
显的差异(表 1)。表层土壤有机质含量最高的是大针
茅群落 40. 52 g·kg - 1, 最低为百里香群落 15. 45 g·
kg- 1。其中 YW～2, YW～4两个剖面有机质积累深
厚,在YW～2的 130～200 cm处,有机质含量依然达到
9. 6 g·kg - 1,这几乎与一般侵蚀土壤的表层有机质含
量相当。YW～5为百里香群落,是植物演替的初级阶
段,土壤有机质含量不仅在整个剖面较低, 而且表层非
常薄,剖面上的变化也很剧烈。
表 1 土壤基本理化性质
Table 1 Soil chemical and physical proper ties
剖面号
Prof ile
土层深度
Depth
soil
有机质
/ g. kg-1
O.M
全氮
/ g·k g-1
T otal-N
全磷
/ g·k g-1
Total-P
速效氮
/ mg·kg -1
Av-N
速效磷
/ mg·kg-1
Av-P
速效钾
/m g·kg-1
Av-K
阳离子
交换量 CEC
Cmol·kg -1
pH
碳酸钙
CaCO 3
g·kg-1
物理性粘粒
/ g·kg-1
Ph ys ical clay
YW～2
长芒草群落
S tip a bungeana
community
0～20 31. 52 2. 25 0. 34 140. 11 5. 74 146. 55 19. 50 8. 02 88. 5 462
20～60 28. 71 2. 21 0. 33 124. 19 5. 81 103. 64 17. 25 8. 10 82. 5 468
60～150 18. 75 1. 30 0. 31 92. 33 4. 17 46. 38 16. 00 7. 97 143. 9 507
150～200 9. 62 0. 76 0. 26 49. 02 4. 36 40. 08 14. 50 8. 00 163. 7 472
YW～4
大针茅群落
S t ipa g radi ss
community
0～40 40. 52 2. 77 0. 39 170. 25 5. 03 264. 67 34. 75 8. 13 46. 9 454
40～80 28. 11 2. 13 0. 39 115. 79 4. 47 226. 77 31. 25 8. 19 72. 6 486
80～130 27. 02 1. 70 0. 39 102. 38 3. 65 154. 15 34. 50 8. 14 91. 4 511
130～200 20. 83 1. 46 0. 34 85. 02 4. 08 180. 87 30. 75 8. 17 103. 5 527
YW～6
铁杆蒿群落
A r temisia sacrorum
community
0～30 34. 72 2. 39 0. 33 149. 35 1. 38 118. 56 29. 00 7. 99 87. 7 468
30～60 22. 96 1. 64 0. 29 99. 33 0. 29 64. 67 26. 00 8. 03 112. 2 493
60～140 7. 17 0. 51 0. 24 38. 26 2. 20 36. 47 20. 00 7. 95 155. 8 491
140～200 4. 08 0. 29 0. 24 27. 34 0. 03 35. 33 19. 50 8. 20 136. 0 462
YW～5
百里香群落
T hy mus mong ol icus
community
0～20 15. 45 1. 05 0. 24 57. 77 1. 15 49. 34 21. 75 7. 96 138. 9 422
20～110 3. 69 0. 29 0. 24 19. 08 1. 03 34. 41 21. 25 8. 21 130. 4 368
110～200 2. 54 0. 22 0. 26 19. 09 0. 02 36. 43 21. 75 8. 20 128. 1 347
2. 2. 2 土壤全氮含量随着剖面深度的加深而降低,变化
在 0. 22～2. 39 g·kg- 1之间,与有机质含量分布呈显著
相关( r= 0. 9122, P< 0. 01)。全磷含量虽然也随着土壤
的层次变化有一定下降, 但变化幅度不大,在 0. 21～0.
39 g·kg- 1之间。全磷含量为大针茅群落> 长芒草群落
> 铁杆蒿群落> 百里香群落,但其绝对含量差别较小,含
量最高的为大针茅群落 40～80 cm 处的 0. 395 mg·
kg
- 1
, 含量最低的为铁杆蒿群落在 140～200 cm 处的
0. 24 mg·kg - 1, 含量最大与最小的只相差 0. 16 mg·
kg
- 1
,可见全磷含量无论是群落之间,还是在剖面层次变
化上均不明显, 这主要是由于土壤磷含量受母质本身的
影响,变化不大。
2. 2. 3 土壤速效氮、速效磷、速效钾在剖面上的分布
规律与有机质、土壤全量养分一致。速效氮在19～
238 mg·kg - 1之间, 速效磷在 0. 29～7. 98 mg·kg - 1
之间,速效钾在 29～264 mg·kg- 1之间。土壤整体上
呈微碱性, pH 在7. 92～8. 21之间。从碳酸钙在土壤剖
面上的分布可以看出, YW～5从表层至 200 cm 无明
显差异。YW～2和YW～4为长芒草和大针茅顶级群
落土壤,碳酸钙在剖面中有明显的移动现象,含量最高
的层段均出现在 130～200 cm ,其中表层含量低于下
层,说明碳酸钙淋溶较为明显。铁杆蒿群落土壤碳酸钙
虽然也有部分的淋溶, 但最高含量出现在 60～140 cm
( 155. 8 g·kg - 1 ) ,具有较为明显的钙积现象。
235第 3期 安韶山等:黄土丘陵区草地土壤脲酶活性特征及其与土壤性质的关系
2. 3 脲酶活性与土壤性质的关系
相关分析结果表明(表 2) , 土壤脲酶活性与有机
质、全氮、速效氮、全磷、阳离子交换量( CEC)呈极显著
正相关, 相关系数分别为 0. 9123、0. 9122、0. 9509、
0. 7554和 0. 6263,说明脲酶在土壤 C、N 转化过程中
作用很大。脲酶活性与速效钾呈显著正相关( r = 0.
5350) , 与碳酸钙呈显著负相关( r= -0. 7740) , 与速效
磷和物理性粘粒呈不显著正相关。
表 2 土壤脲酶及土壤性质的相关矩阵( r 值)
T able 2 Co rr elation coefficient betw een t he so il ur ease activ ity and soil pr operties
脲酶 X( 1)
Ureas e
act ivity
有机质
X( 2)
O. M
全氮
X( 3)
T otal-N
全磷
X( 4)
Total-P
速效氮
X( 5)
Av-N
速效磷
X( 6)
Av-P
速效钾
X( 7)
Av-K
pH
X( 8)
阳离子
交换量 CEC
X( 9)
碳酸钙
CaCO 3
X( 10)
物理性黏粒
Ph ysical clay
X( 11)
X( 1) 1. 0000 0. 9123** 0. 9122** 0. 6148** 0. 8829** 0. 3000 0. 5350* -0. 3319 0. 6137** -0. 7740** 0. 1264
X( 2) 1. 0000 0. 9901** 0. 8263** 0. 9509** 0. 5434* 0. 7554** -0. 2974 0. 6263** -0. 8894** 0. 3125
X( 3) 1. 0000 0. 8281** 0. 9708** 0. 5825** 0. 7512** -0. 2564 0. 5789** -0. 8858** 0. 3270
X( 4) 1. 0000 0. 8054** 0. 6816** 0. 8946** 0. 0033 0. 6439** -0. 8457** 0. 4744*
X( 5) 1. 0000 0. 5611** 0. 7101** -0. 2542 0. 5250** -0. 8403** 0. 3786
X( 6) 1. 0000 0. 5485** 0. 1544 0. 0249 -0. 4422* 0. 4086
X( 7) 1. 0000 -0. 0296 0. 6494** -0. 8509** 0. 3520
X( 8) 1. 0000 0. 0149 0. 0246 -0. 1660
X( 9) 1. 0000 -0. 6943** 0. 0994
X( 10) 1. 0000 -0. 1490
X( 11) 1. 0000
注: ** 0. 01水平显著, * 0. 05水平显著; ** Correlat ion is signif icant at the 0. 01 level. * Corr elat ion is s ignif icant at th e 0. 05 level
2. 4 脲酶活性与影响因子的通径分析
通径分析不仅能测定两个变数间的相互关系, 而
且还能给出原因对结果的重要性,并可将相关系数分
解为直接作用和间接作用, 提示各个因素对结果的相
对重要性[ 17]。
2. 4. 1 土壤脲酶活性与土壤理化性质回归统计结果,
得到标准多元回归方程:
U′1 = 0. 227X′1 + 1. 478X′2 + 0. 063X′3 - 0.
044X′4- 0. 384X′5- 0. 108X′6+ 0. 121X′7+ 0. 029X′8
+ 0. 486X′9- 0. 157X′10
式中 U′1为标准化脲酶活性, X 1 为有机质、X 2 为
全氮、X 3 为全磷、X 4 为速效氮、X 5 为速效磷、X 6 为速
效钾、X 7 为土壤 p H、X 8 为阳离子交换量、X 9 为碳酸
钙、X 10为物理性粘粒, X′i ( i= 1～10)为标准化的理化
性质。
将方程中的标准回归系数即直接通径系数乘以各
理化性质的偏相关系数得到间接通径系数, 结果见
表 3。
表 3 土壤性质对脲酶活性的通径系数
Table 3 Path coefficient betw een the soil urease activit y and so il pr oper ties
因变量
Dependen t
variable
自变量
Independent
variable
有机质
( X 1)
O . M
全氮
( X 2)
T otal-N
全磷
( X3)
T otal-P
速效氮
( X4)
Av-N
速效磷
( X 5)
Av-P
速效钾
( X 6)
Av-K
pH
( X 7)
阳离子
交换量
CEC (X 8)
碳酸钙
C aCO 3
(X 9)
物理性粘粒
Ph ysical clay
( X 10)
总合
T otal
脲酶活性
Ur ease
act ivity
X 1 0. 227 1. 465 0. 052 -0. 042 -0. 208 -0. 082 -0. 036 0. 018 -0. 432 -0. 049 0. 913
X 2 0. 224 1. 478 0. 052 -0. 043 -0. 224 -0. 081 -0. 031 0. 017 -0. 431 -0. 051 0. 910
X 3 0. 187 1. 225 0. 063 -0. 035 -0. 262 -0. 097 0. 0004 0. 019 -0. 411 -0. 074 0. 615
X 4 0. 215 1. 434 0. 051 -0. 044 -0. 215 -0. 077 -0. 031 0. 015 -0. 408 -0. 059 0. 881
X 5 0. 123 0. 862 0. 043 -0. 025 -0. 384 -0. 059 0. 018 0. 0007 -0. 215 -0. 064 0. 300
X 6 0. 171 1. 115 0. 056 -0. 031 -0. 211 -0. 108 -0. 004 0. 019 -0. 412 -0. 055 0. 540
X 7 -0. 067 -0. 379 0. 0002 0. 011 -0. 059 0. 003 0. 121 0. 0004 0. 011 0. 026 -0. 332
X 8 0. 142 0. 857 0. 040 -0. 023 -0. 009 -0. 071 0. 002 0. 029 -0. 337 -0. 015 0. 615
X 9 -0. 202 -1. 311 -0. 053 0. 037 0. 170 0. 092 0. 003 -0. 020 0. 486 0. 023 -0. 775
X 10 0. 071 0. 484 0. 030 -0. 017 -0. 157 -0. 038 -0. 020 0. 003 0. 003 -0. 157 0. 202
剩余通径系数 Remain path coef ficien t: 0. 1876
2. 4. 2 直接通径系数反映各理化性质对酶活性直接
影响作用的大小。土壤理化因子对脲酶活性直接作用
系数的序次为全氮> 碳酸钙> 有机质> 土壤 pH> 全
磷> 阳离子交换量> 速效氮> 速效钾> 速效磷> 物理
性粘粒。从表3还可以看出,土壤全氮对脲酶活性的直
接通径系数最大, 而且它通过有机质、全磷对土壤脲酶
的间接作用效应表现明显, 说明它对脲酶活性具有强
烈的直接效应和间接效应。有机质对土壤脲酶活性的
236 草 地 学 报 第 13卷
直接通径系数不是很大,但其通过全氮、全磷对脲酶活
性的间接系数却很大,说明其对土壤脲酶活性的影响
主要是间接作用。全氮和有机质与土壤脲酶活性呈极
显著相关,是影响土壤脲酶活性的主要因素。全磷、速
效氮、CEC 等对脲酶活性直接通径系数都较小, 而其
通过其它因素对脲酶活性的间接通径系数之和也较
小,说明它们对脲酶活性的直接效应和间接效应都较
小,不是影响土壤脲酶活性的主要因素。碳酸钙对脲酶
活性的直接作用系数很大且为正,但被通过其他因子
对脲酶活性的间接作用所抵消,其作用系数总和表现
为负。土壤 pH 值对土壤脲酶活性的直接作用系数为
正,但其通过全氮、有机质和速效磷对土壤脲酶活性起
负的间接作用,作用系数被抵消,作用系数总和表现为
负。
3 结 论
3. 1 在不同群落条件下,土壤剖面中脲酶的变化趋势
是上层明显高于下层, 并且随着土层的加深而降低。随
着植被演替的发展,土壤脲酶活性逐步提高,在演替初
级阶段,表土层脲酶活性表层较高,而在顶级群落条件
下的土壤脲酶活性在剖面上下降缓慢。
3. 2 相关分析结果表明:土壤有机质与全氮、速效磷、
速效钾含量等密切相关,有机质含量及其存在状况深
刻地影响着土壤理化性质及生物学性质。土壤脲酶活
性依赖于有机质的存在,当有机质含量增加时, 酶积极
参与其转化分解过程, 活性提高。
3. 3 通径分析结果表明:自然土壤肥力因子对脲酶活
性的直接作用顺序为全氮> 碳酸钙> 有机质> 土壤
pH> 全磷> 阳离子交换量> 速效氮> 速效钾> 速效
磷> 物理性粘粒。全氮对脲酶活性具有显著的直接效
应,有机质对土壤脲酶活性的直接作用不明显, 但其通
过全氮、全磷对土壤脲酶活性间接作用很明显。
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