全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0072-05
高寒金露梅灌丛生物量及年周转量
李英年1, 赵　亮1 , 王勤学2 , 杜明远3 , 古　松1 , 徐世晓1 , 张发伟1, 4 , 赵新全1
( 1.中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810001; 2.日本国立环境研究所, 日本 筑波 305-0053;
3. 日本农业环境技术研究所, 日本 筑波 305-8604; 4.中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘要: 采用样方调查与挖掘相结合的方法, 以金露梅(Potentilla f r uticosa)灌丛多年累积枝干、地下生物量和当年新生枝叶
量及 6- 9 月冠面长度、宽度和高度为参数进行线性回归分析,结合金露梅灌丛与草本植物在样地所占比例, 估算其年净初
级生产量及年净固碳量。结果表明: 2004年金露梅灌丛地下实际周转量为 53. 7 g/ m2,周转率为 26% ; 当年新生枝叶量为
41. 0 g / m2, 年净初级生产量 94. 7 g / m 2;以草本植物与金露梅灌丛在样地所占比例为 60%和 40%进行估算, 2004 年金露
梅灌丛草甸总净初级生产量为 858. 3 g / m2 ,固碳量 481. 9 g / m2。
关键词: 金露梅灌丛; 地上生物量; 地下生物量; 当年新生枝叶量; 年周转量; 固碳量
中图分类号: S 813　　　文献标识码: A
Estimation of Biomass and Annual Turnover Quantities of
Potentilla Froticosa Shrub
LI Ying-nian
1, ZHAO Liang
1 , WANG Qin-xue
2, DU M ing-yuan
3 , GU Song
1 ,
XU Shi-xiao
1 , ZHANG Fa-w ei
1, 4, ZHAO Xin-quan
1
( 1. Nor thw est Inst itute of P lateau Bio log y, CAS, Xining , Q inghai Pr ov ince 830001, China;
2. National Institute for Env ir onmental Studies, 305-0053, Japan;
3. Na tional Institute fo r Ag ro-Environment al Science, 305-8604, Japan;
4. Graduat e School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing , 100049, China )
Abstract: The annual net primary product ivity and carbon content of the Potentilla f roticosa shrub w ere as-
sessed by combining sample plot invest igat ion and unearthed P . f rot icosa plants measurement , and also by ana-
lyzing w ith linear regr ession equat ion the shrubs accumulated stem biomass, the below g round and the newly
gr ow ing aboveground biomass w hich consisted of the length, w idth and height of the shrub canopy from June
to September of the year , as well as the proport ion of Potent illa f roticosa shrub and herbaceous plants in the
sample plots. Results show that the actual quant ity o f P . f roticosa woody plants below gr ound biomass
turnover amounted to 53. 7 g / m
2, a turnover rate of 26% , in the year 2004, while the new ly gr ow ing above-
ground biomass reached 41. 0 g / m2 , and the net primary product ion, 94. 7 g/ m 2. Based on the propor tion of the
herbaceous plants being 60% and of the Potentilla f roticosa woody plants, 40% , in the sample plo t , the total
annual net primar y product ivity of Potenti lla f r oticosa shrub measured up to 858. 3 g / m
2 , w hich converted into
carbon w ould be 481. 9 g/ m
2.
Key words: Potentil la f roticosa Shrub; Aboveground accumulat ion biomass; Below gr ound biomass; Newly
gr ow ing aboveground biomass of the year; Annual tur nover quant ity; Fix ed carbon content
收稿日期: 2005-03-16; 修回日期: 2005-12-12
基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目( KZCX1-SW-01-01A) ; 国家重点基础研究发展规划项目( 2002CB412501) ; 中日合作“温带高山
草原生态系统的碳素动态和温暖化影响的研究”、“亚太地区环境创新战略计划( APEIS)”项目
作者简介: 李英年, ( 1962-) ,男,副研究员,青海乐都人,主要从事生物气象、全球变化研究工作, E -m ail : ynli@ nw ipb. ac. cn
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　March　 2006
　　金露梅( Potentilla f r uti cosa)系蔷薇科委陵菜属
植物,是寒温带多年生落叶灌木的典型植物之一,广布
于我国东北、华北、西北、西南的高山地区,在朝鲜、蒙
古和俄罗斯的西伯利亚亦有分布 [ 1]。在青藏高原,多分
布在东部海拔 2700～4500 m 的山地阴坡、土壤湿度
较高的平缓滩地, 以及地下水位较高的河谷阶地。表现
有明显的地带性分布规律。金露梅灌丛草甸在青藏高
原分布面积仅次于高山嵩草( K obresia pygmaea)草
甸。据调查 [ 1～3] , 金露梅灌丛草甸植物群落结构简单,
但植物种类丰富, 生物生产力高,是良好的夏季放牧草
场。过去,对青藏高原金露梅灌丛草甸的生物生产力变
化特征等方面有较多的研究报道 [ 1～3] , 但对地下生物
量的年周转量等报道的不多, 特别是对于金露梅木本
部分的生物量报道的不够全面 [ 2]。为配合利用涡度相
关法对金露梅灌丛草甸碳通量进行长期定位观测的研
究, 2002年开始进行了金露梅灌丛草甸的地上、地下
生物量的测定。测定中发现,因草本植物根系与金露梅
灌丛的木本根系交织一起, 地上、地下生物量测定工作
复杂困难,观测结果也极不稳定。因而难以对金露梅灌
丛草甸实际根系增长量进行估测。鉴于此,于 2004年
将木本灌丛与草本植物分别处理,按所占比例的方法
评估地上和地下实际(特别是当年新增)生产量, 为高
寒草甸生态系统的碳收支研究提供基本数据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
本研究在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位
站(海北站)东北 7 km 处的金露梅灌丛草甸进行。地
处青藏高原东北隅的青海海北藏族自治州门源回族自
治县境内( 37°29′～37°45′N, 101°12′～101°23′E) ,地形
开阔,海拔 3200～3600 m。属高原大陆性气候, 气温较
低,只有冷暖二季,干湿季分明。年均气温- 2℃。年均
降水量 620 mm ,主要集中在 5～9月。无绝对无霜期,
在 7 月仍可出现霜冻、结冰、降雪(雨夹雪)等天气现
象[ 4]。牧草低矮,群落结构简单 [ 4～6]。土壤为暗沃寒冻
雏形土(Mol-Cry ic Cambisols) , 土壤发育年轻,土层浅
薄,有机质含量较高[ 7]。
金露梅灌从株高在 30～40 cm,最高达 60 cm。调
查地段有植物 47 种, 隶属 15科 37属,总盖度 91% ,
草高8～16 cm。优势种有藏异燕麦( H el ictotrichon ti-
bet icum)、垂穗披碱草( Elymus nutans) , 次优势种有异
针茅 ( Stipa aliena)、羊茅 ( Festuca ovina)、紫羊茅
( F estuca rubra)、线叶嵩草( Kobr esia cap il lif ol ia) , 伴
生种有柔软紫菀( A ster f laccid us)、山地早熟禾( Poa
or inosa )、棘 豆 ( Oxytrop is ochrocep hala )、瑞 苓 草
( Saussurea nigr escens )、珠 芽 蓼 ( Polygonum
vivip arum)、矮火绒草( Leontop odium nanum )、尖叶龙
胆( Gentiana ar istata)、糙毛野青茅( Deyeux ia arundi-
nacea)、花苜蓿 ( Trigonel la r uthenica)、圆萼摩苓草
(Morina chinensis)等。
1. 2　生物量和环境要素测定
1. 2. 1　2003年 9月 10 日进行 3 个样方( 10×10 m )
共计 300 m2的调查, 测量金露梅灌丛冠面最大长度、
最小宽度和最大高度, 共调查 1159丛。
1. 2. 2　2004年 6到 9月, 每月 15日, 在该 300 m2 的
样地,对单株和金露梅灌丛进行挖掘,挖掘前测量金露
梅灌丛冠面最大长度、最小宽度和最大高度。
1. 2. 3　挖掘后按当年新生枝叶、多年累积枝杆、地下
等各部位分离后分别装入纸袋, 地下部用水冲洗后, 置
于恒温 65℃的烘箱连续进行烘干至恒重后, 称重。
1. 2. 4　在每月挖掘测定金露梅灌丛各部位生物量的同
时, 测定草本植物地上、地下生物量。测定时,避开金露
梅随机选择6个 50×50 cm 的样方, 用剪刀齐地面剪下
装入纸袋。地下生物量在取过地上生物量50×50 cm 的
样方内再随机选择 25×25 cm的二级样方 3个,垂直按
0～10、10～20和 20～40 cm 三个层次, 用铁铲和切刀
分层取出, 过筛后选出草根装入布袋, 洗净后在恒温
65℃的烘箱烘干至恒重后称重,所有重量单位取 g / m2。
1. 2. 5　在进行生物量测定的实验区,架设有涡度相关
通量观测系统一套,除观测 CO 2通量、辐射、水热量通
量外, 也同时观测包括温度、湿度(土壤、大气)等在内
的有关微气象数据的监测。
1. 3　金露梅灌丛草甸当年净初级生产量的估算
以挖掘金露梅灌丛的各部位生物量, 分别建立与
冠面最大长度、最小宽度和最大高度在不同季节的线
性回归方程, 再利用调查灌丛的基本参数, 进行单位面
积金露梅灌丛各部位生物量的估算。回归方程形式为:
W ij= e
a·ln( A·B·H ) + b
其中: A、B、H 分别为每丛金露梅冠面最大长度、最小
宽度和最大高度; a、b为回归系数;W ij ( i= 1, 2, 3)分别
为金露梅灌丛地上多年累积枝干生物量、地下生物量、
当年新生枝叶量, j 为月份。
利用上述观测和估算结果,分别对金露梅和草本
植物地下当年新增生物量(净周转量)进行计算, 得出
草本植物和金露梅灌丛年净生产量。再在涡度相关法
塔附近 2 km 2范围内以人为目测的方式估测金露梅灌
丛和草本植物各占研究区域内的比例, 最后按该比例
计算得到整个金露梅灌丛草甸当年净初级生产量。
73第 1期 李英年等:高寒金露梅灌丛生物量及年周转量
2　结果与分析
2. 1　估算方程的建立与检验
依每月 15日所挖掘分检的样本重量, 建立月际各
部位生物量与冠面最大长度( A)、最小宽度( B)和最大
高度( H)的回归方程:W ij= ea ln( A·B·H ) + b , 有关参数见
表 1(样本数为 15)。每月回归方程的相关系数均在 0.
8450以上,呈极显著相关( P< 0. 01)。可以认为,采用
金露梅灌丛冠面最大长度、最小宽度和最大高度(包括
多年累积高度)的测定值估测地上、地下及当年新增枝
叶量是可行的。
表 1　金露梅灌丛各部位生物量与冠面最大长度、最小宽度和最大高度回归检验
T able 1　Reg ression equa tion o f Potentilla f r oticosa shrubs biomass of differ ent parts w ith
max imum leng th of canopy a rea, minimum w idth in each clump, and max imum height
日期(日/月)
Data( day/ month)
15/ 6
15/ June
15/ 7
15/ July
15/ 8
15/ Aug.
15/ 9
15/ Sept .
参数 Parameter A b r a b R a b R a b R
AA 0. 7173 - 3. 5407 0. 9751 0. 8204 - 4. 9218 0. 9584 0. 9123 - 6. 0359 0. 9125 0. 7055 - 3. 5683 0. 9344
BA 0. 6556 - 2. 9007 0. 9545 0. 6755 - 3. 2499 0. 8642 0. 9090 - 5. 9483 0. 8688 0. 8425 - 4. 9143 0. 9268
NAB 0. 6036 - 4. 6223 0. 9537 0. 6492 - 4. 2417 0. 9003 0. 7501 - 5. 4404 0. 9369 0. 5282 - 0. 2621 0. 8451
　　注: AA—地上多年累积生物量; BA—地下生物量; NAB—当年新生枝叶量
Note: AA—Aboveg rou nd accumulat ion biomass ; BA—Below ground biomass ; NAB—New ly grow ing aboveg round biomas s
2. 2　金露梅灌丛地上地下生物量的季节变化
依表 1有关方程联系 10×10 m 的 3个样方, 共
300 m
2中灌丛数 1159组数据的灌丛顶部冠面最大长
度、最小宽度和最大高度的测定结果,进行单位面积上
金露梅灌丛生物量的估算, 其结果见图 1。
因金露梅灌丛枝叶生长展开及开花时间较晚, 衰
老也迅速, 一般在 6月初以前新增枝叶几乎没有, 6月
上旬后期才有所发育, 进入 9月下旬,枝叶开始枯黄并
有大量的花、叶凋落至地表,故我们所作的观测也就取
自 6月 15日开始到 9月 15日共 4 个月时间每月 15
日左右的 3d内进行。也就是说,这里研究的季节变化
指高寒植物生长期的 6到9月。图 1看到, 金露梅灌丛
各部位生物量均有一定的季节性变化。多年累计枝杆
生物量除 6月高( 182. 0 g / m2 )外, 7、8、9月处在同一
水平,保持在 154. 2～154. 9 g/ m 2之间。多年累计枝条
生物量的这种变化合乎金露梅灌丛生长极为缓慢, 在
较长时间的尺度上,甚至几十年的时间尺度上, 生长变
化很小的一般规律。在十几年以内的尺度上来讲,其高
度几乎没有变化,因而在同一年的变化中基本处于相
同水平是可以理解的。但 6月出现较高的原因也许与
金露梅在生长过程中与冬春季节交换时地上地下物质
能量分配不同有关,也许与观测结果有误有关, 具体等
待进一步观察和分析。要说地上生物量有变化, 主要还
是表现在新生枝叶的生物量上。
6月上中旬前, 环境条件仍然恶劣, 气温较低, 金
露梅灌丛萌发新生枝叶(叶鞘)所在的高度离地面较
高,该高度处温度比地表更低(图 2)。该时期,新生枝
叶处在刚萌发阶段,生物量极低。6月上中旬以后随气
温继续升高, 金露梅灌丛处于叶片展开,才有新生枝叶
的生长,生物量逐渐加大,并迅速进入开花时期。到 7
月达最高(达 41. 0 g/ m 2)。因金露梅植物其本身所特
有的开花早、成熟早、衰老也早等生理生态特征, 开花
后不到几天就凋落至地面。当部分花果实凋落至地表
时,其叶片也亦受外界环境干扰,如遇稍干燥的天气或
较大的风速或早晨遇低温天气( 8月也出现低于 0℃的
气温)等, 易凋落,这种情况导致新生枝叶的生物量在
8月开始就下降了, 到 9月下降到 32. 8 g / m2 的水平。
AA—地上多年累积生物量( Abovegr ou nd accumulat ion biomass ) ;
BA—地下生物量( Belowg round biomas s) ;
NAB—当年新生枝叶量(New gr ow th aboveground biomass )
图 1　金露梅灌丛各部位生物量 6～9 月的季节变化
F ig . 1　Seasona l changes of P otentilla f roticosa shrub
biomass of differ ent par ts fr om June t o September
　　地下生物量与新生枝叶量刚好呈现相反的变化,
地下生物量自 6到 9月基本呈现出“U”型变化结构,
6、7、8、9月分别为 168. 8、149. 8、161. 7和 203. 4 g /
m
2。如前所述,在 6月初受环境条件的限制,枝叶不易
生长, 土壤自 4 月下旬开始融化到 6月初融化至 100
cm 以下,温度特别是近地表面层的气温(图 2)和地温
74 草　地　学　报 第 14卷
均较高,有利的融冻水和较高的土壤温度对地下根系
生长提供保障,地下根茎处于营养生长阶段,地下生物
量得以提高。随时间进程延长地上新生枝叶生长,地下
根系部分的营养物质转至地上, 地下部分消耗明显, 少
部分被寒冷冬季冻伤的部分根系枯萎、腐烂,被微生物
分解等,导致地下根系生物量降低, 至 7月中旬达最
低; 8月以后,随金露梅地上部叶片及花卉成熟并有部
分凋落于地表,地上部分生物量不再积累, 大量的光合
产物开始向地下运转, 供给根系的生长发育, 新根、根
茎不断增加, 地下生物量随之增加; 随 9月到来植株
叶、果实基本均凋落至地面,此时地下生物量达最高,
为越冬和翌年生长做准备。
若对 3种不同部位生物量( W )进行与 6到 9月时
间( x)模拟,表现有明显的抛物线性的变化规律(表 2)。
表 2看到,虽然所取的样本数(所测定的次数)较少, 这
样进行线性处理有所牵强, 但从较高的相关系数看到,
均表现有显著性的检验水平, 也可表明了其生物量在
生长季节的变化规律。
图 2　金露梅灌丛不同部位日均
温度分布( 2004年 6 月 1- 10 日)
F ig . 2　Ver tical changes of mean daily air and so il temperatur e
in Potentilla f r oticosa shrub ( fir st to t enth , June, 2004)
表 2　金露梅灌丛各部位生物量 6-9月动态变化模拟
Table 2　Simulation of dynamic changes of P otentilla f roticosa shrub biomass of differ ent par ts fr om June t o September
性状 Item s 回归方程 Regression equ at ion 相关系数 Coeff icient ( r)
地上多年累积生物量 Aboveground accumu lation biomass W= 6. 810( x - 5) 2- 42. 442( x - 5) + 216. 390 0. 9708
地下生物量 Below ground biomass W= 15. 199( x - 5) 2- 64. 422(x - 5) + 217. 990 0. 9999
当年新生枝叶量 New grow th ab oveground biomass W= - 7. 905( x - 5) 2+ 44. 262( x - 5) - 18. 745 0. 9756
　　注: W—生物量; x—月份。Note: W—biomass; x—month.
2. 3　金露梅灌丛地下生物量年周转量及地上、地下生
物量所固定的实际碳量
在碳循环研究的过程中, 注重的是生物在当年所
固定的碳量多少。鉴于此,需要了解金露梅灌丛草甸在
当年实际的生物增长量,这主要归结于地上新增生长
的枝叶和地下根系实际增加量。目前对于根系实际增
加量没有更好的办法来处理, 只能采用年周转量的办
法来估算 [ 8～10] ,也就是说以季节变化中地下净生产量
用生长季内地下部分最大现存量与最小现存量的差值
来估算。地下生物量的周转率( tur nover value)用来描
述生态系统地下生物量的更新速度[ 8～10] , 可用下式求
得: TR= A I / BBP ,式中: TR 为周转率; A I 为地下生
物量年增量; BBP 为地下生物量最大值。通过 2004年
6到 9月的测定结果(图 1)估算,海北站金露梅灌丛的
地下实际周转量约为 53. 7 g/ m 2,其周转率为 26%。这
些值较处在相同海拔高度地区的矮嵩草草甸的值要
低[ 11 ] ,也说明了金露梅灌丛生长极为缓慢的一个重要
原因。
由图 1还可看出,当年新生枝叶量在 7月中旬最
大,约为 41. 0 g/ m 2, 以后的时间并未提高, 即表明金
露梅灌丛草甸区仅金露梅灌丛地上和地下的年净初级
生长力只有 94. 7 g / m2 左右。如果将灌木地上部生物
量按 36. 98%、地下部净生物量按 42. 91%、地表枯枝
落叶按 46. 39% [ 12, 13]固定的碳素计算,即固碳量有: 地
上为 16. 4 g / m2 ,地下为 26. 2 g / m2 ,地上地下总计约
为 42. 6 g / m 2。
对于草地群落而言,初级生产力的形成是碳素向
群落内输入的主要途径,表现出草地群落中碳的输入
量取决于群落的初级生产力水平。如果对单位面积的
金露梅灌丛草甸生物量(包括草本与木本)估算, 可对
实验区进行大面积估测草本与金露梅灌丛在单位面积
上的比例,再按其比例进行当年总增生物量的计算。经
估测,在我们所做实验的区域,草本植物与金露梅灌丛
分别约占金露梅草甸面积的 60%和 40%左右。而对区
域草甸草本植物的生物量 2004年测定发现,年地上净
初级生产量约为 247. 9 g / m2 ,地下净初级生产量(地
下周转净生产量)约为 1119. 5 g/ m 2。按金露梅灌丛和
草甸草本植物占 60%和 40%的比例估算, 单位金露梅
灌丛草甸中, 2004年灌木实际年净初级总生产量(地
上、地下)约为 37. 9 g/ m 2。而草本植物的年净初级总
生产量(地上、地下)约为 820. 4 g / m 2, 整个金露梅灌
丛草甸的年净初级总生产量(地上、地下)便为 858. 3
g / m
2。换算至碳素量(草本按地上 40%, 地下 45%的
固碳量计算)约为 481. 9 g / m 2。表明 2004年年内将有
481. 9 g/ m
2碳通过植物发生光合产生碳的净吸收。
75第 1期 李英年等:高寒金露梅灌丛生物量及年周转量
3　讨论与结论
目前对于木本植物根系的年增加量没有更好的办
法来测试,只能采用估测模型处理,其中采用年周转量
的办法,即以季节变化的最大值减去最小值的办法来
估算也是一个成熟的手段。鉴于此,本文采用样方调查
与挖掘相结合的方法,首先分别建立海北高寒金露梅
灌丛草甸分布区仅金露梅灌丛多年累积枝干生物量、
地下生物量、当年新生枝叶量与冠丛面最大长度、最小
宽度和最大 高度的线性回归 关系方程: W i =
e
a ln(A·B·H ) + b。再利用所调查的总灌丛数为基本参数,
采用该线性回归方程估算单位面积的金露梅灌丛各部
位生物量,最后以草本与灌木在实验区所占的比例估
算金露梅灌丛草甸的年净初级生产量, 以及植物固碳
量。结果表明:
3. 1　对每月金露梅不同部位生物量回归方程进行显
著性检验,相关系数均在 0. 8450以上, 呈极显著相关
水平( P< 0. 01)。表明以该类方法评估金露梅灌丛各
部位生物量是可行的。
3. 2　金露梅灌丛多年累积的枝干生物量、地下生物
量、当年新生枝叶量均具有明显的季节变化,其中地下
生物量 6～9月基本呈现出“U”型变化结构, 7月最低,
6月和 9月高; 累积枝干生物量在 6月较高, 7、8、9月
处于同一水平; 当年新生枝叶量自 6月开始累积, 7月
最高, 8月以后随着环境条件变坏逐渐降低。
3. 3　2004年 6～9月测定结果及金露梅灌丛地下生
物量周转量的计算表明,海北站地区金露梅灌丛地下
实际周转量为 53. 7 g / m2 ,周转率为 26. 38%, 当年新
生枝叶量可保持在 41. 0 g/ m 2左右, 即年净初级生产
量只达 94. 7 g / m 2,折合净碳量为 42. 6 g / m2。
3. 4　按草本与金露梅灌丛在样地所占比例, 估算 2004
年金露梅灌丛草甸总的年净初级生产量为 858. 3 g /
m2。换算碳素量为 481. 9 g/ m 2。表明年内将有481. 9 g /
m
2碳通过植物发生光合产生碳的净吸收。
参考文献
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及其生物量[ J] . 西北植物学报, 1991, 11( 4) : 333-340
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(责任编辑　毛培胜)
76 草　地　学　报 第 14卷