全 文 ：第 18 卷 第 3 期
Vol. 18 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 5 月
May 2010
阿拉善荒漠草原梭梭与白刺光合特征比较研究
韩永伟, 拓学森, 高馨婷, 高吉喜
(中国环境科学研究院生态所,北京 100012)
摘要: 为比较阿拉善荒漠草原区 2 种优势植物梭梭( H aloxy lon ammodend ron )和白刺( N itrar ia tangutorum )的光
合生理特征差异性,在 2008 年 7 月下旬利用 L i6400 便携式光合仪测定了研究区内梭梭与白刺 2种植物样株的光
合作用日变化特征和光响应曲线,并采用非直线双曲线模型对光响应曲线进行了拟合分析。结果表明: 在 8: 00-
18: 00 的测定范围内, 梭梭和白刺的光合速率日变化特征表现为单峰型曲线, 光合速率的日峰值分别出现在 12: 00
和11: 00;梭梭的日平均净光合速率、水分利用效率均大于白刺; 梭梭的最大净光合速率( Pnmax)、光补偿点( Lcp)和
光饱和点( L sp)均明显大于白刺。
关键词:荒漠草原; 梭梭;白刺; 净光合速率; 光响应曲线
中图分类号: Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2010) 03031406
A Comparative Study on Photosynthetic Characteristics of Haloxylon ammodendron
and Nitraria tangutorum on Temperate steppa subdesert in Alashan
HAN Yongwei, TU O Xuesen, GAO Xinting, GAO Jixi
( Ch ines e Research Academy of Environmental S cien ces , Beijing 100012, China, )
Abstract: Photosynthesis is one of the impor tant act iv it ies w hich affected plant gr ow th. In order to discov
ery the difference o f photosynthet ic characterist ics betw een H aloxy lon ammodend ron and N itraria tangu
tor um , an open gas exchange system, L i6400 Portable Photosynthesis System , w as used to study the
character ist ics of H aloxy lon ammodend ron and N itr ar ia tangutorum on the photosynthesis daily change
and lightresponse curve in July 2008 in Alashan. The results show ed that during 8 oclock to 18 oclock ,
the daily change o f the net photo synthet ic rate of H aloxy lon ammod endr on and N itr ar ia tang utor um ap
pear ed as single peak cur ve and reached the daily peak value at 12 oclock and 11 oclock respectively. The
net photosynthet ic rate of daily average value and w ater use eff iciency o f H aloxy lon ammod end ron were
higher than those o f N itr ar ia tangutor um . Analyzed the lightresponse curve by the nonrectangular hy
perbo la model, the results show ed that the max imum net photosynthetic r ate, lig ht saturation po int ( Lsp)
and light compensat ion point( Lcp) of H aloxy lon ammodendro were higher than those of N itr ar ia tangu
tor um .
Key words: T emperate steppa subdeser t; H aloxy lon ammodendr on ; N itr ar ia tang utor um; Net photosyn
thesis rate; L ightresponse cur ve
梭梭( H aloxy lon ammodend ron )和白刺 ( N i
tr ar ia tangutorum )是阿拉善荒漠草原 2种优势植
物,具有较高的饲用价值和防风固沙能力,对于阿拉
善草原畜牧业生产和生态系统结构与功能的保育具
有重要作用。近年来, 由于气候变化和人为不合理
的经济社会活动影响, 阿拉善荒漠草原出现了不同
程度的退化。梭梭和白刺植被面积由 20世纪 50年
代的 1700 万亩和 5000 万亩, 分别减少到现在的
834万亩和 2800 万亩。如何保护和利用好梭梭和
白刺植被已成为遏制该区生态退化急需解决的问
题。光合作用是梭梭与白刺的重要生理活动之一,
直接影响到植物个体的生长发育, 与其所生存的生
态环境状况密切相关[ 1] 。进行梭梭与白刺的光合特
性研究,对于揭示这 2 种植物在不同环境条件下的
生态适应性机制具有重要意义。目前关于梭梭和白
刺生态、生理学方面的研究较多 [ 2, 13] ,但对于阿拉善
典型荒漠草原区域自然生长的梭梭和白刺进行光合
特性比较研究的报道尚未见到。本研究通过比较分
析,探讨梭梭和白刺光合生理特征的差异性,旨在为
阿拉善荒漠草原区优势植物梭梭与白刺的生境适宜
收稿日期: 20091022;修回日期: 20100225
基金项目:科技部环保公益性行业专项( 200709007) ;国家 十一五科技支撑计划课题( 2009BADC2B03)
作者简介:韩永伟( 1973 ) ,男,内蒙古武川县人,博士,副研究员,主要从事区域生态保护与可持续发展研究, Email: hanyw@ craes. org. cn
第 3期 韩永伟等:阿拉善荒漠草原梭梭与白刺光合特征比较研究
性研究,以及该区梭梭与白刺植被的恢复与建设提
供一定的理论参考。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于内蒙古自治区阿拉善左旗, 哈都呼
图格嘎查,地理坐标为 393636N, 1053159E, 海
拔 1050 m。该区属温带大陆性荒漠气候, 年均气温
8. 6 ,无霜期 160 d, 10 的有效积温 3661. 6 ,
年均降水量 104. 7 mm, 年均蒸发量 3005. 2 mm, 年
均日照时数 3293 h, 年均太阳总辐射量 156 Kcal
cm
- 2
,年均风速 3. 6 m s- 1。地带性土壤为灰棕荒
漠土。植被属于荒漠植被类型, 主要优势物种有白
刺、梭梭等,植物生长稀疏,覆盖度一般为 5%~ 15%。
1. 2 试验材料
2008年 7月下旬,于试验地随机选择生长条件
较为一致的梭梭和白刺植株各 3株,从植株外围上
中下 3层,随机选取梭梭光合枝与白刺叶片进行活
体测试,测试面积为 6 cm2 ,重复 9次。
1. 3 光合参数日变化测定
使用 Li6400 光合测定系统, 于每日 8: 00 ~
18: 00期间,每隔 1 h 测量梭梭和白刺的净光合速
率( Pn) , 胞间 CO 2 浓度( C i) ,气孔导度( G S ) ,蒸腾速
率( E) , 光合有效辐射( PRED)等指标。
1. 4 光响应曲线测定
选择一天中植物生理活动相对活跃的时段 [ 14]
(上午 8: 00 ~ 11: 30) 测定光响应曲线。光源采用
Li640002BLED光源进行自动控制, CO2 浓度采用
外带液化 CO 2 小钢瓶由系统程序控制。CO 2 浓度
稳定在 370 mo l mol- 1 , 光强梯度设置为: 2000、
1800、1600、1400、1200、1000、900、800、700、600、
500、400、300、200、100、50、0 mol m- 2 s- 1。当
改变光强后,最小稳定时间设置为 120 s, 当测量结
果变异率小于 0. 5时,测定程序自动采集数据并记录。
1. 5 数据处理
光合日变化特征分析,采用 Excel 2007进行数
据统计分析并做图;光响应曲线采用 SPSS 13. 0 数
据统计分析软件对采集数据进行回归分析拟合, 利
用成对样本 T 检验法比较参数差异显著性,拟合模
型选用非直线双曲线即 Far quhar 模型[ 15, 16] :
Pn=
I+ Pnmax- (I+ Pnmax )2- 41Pnmax
2 - Rd
式中, Pn 为净光合速率 ( mo l m - 2 s- 1 ) ;
Pnmax为光饱和时的最大净光合速率(mol m - 2
s
- 1
) ; 为表观量子效率(mo l CO2 mol pho to s) ;
为曲角; Rd 为暗呼吸速率( mo l m- 2 s- 1 ) ; I
为光量子通量密度(mol m - 2 s- 1 )。
2 结果与分析
2. 1 净光合速率日变化特征
净光合速率是反映植物光合作用的重要指标,
其日变化模式有单峰型、双峰型、平坦型和不规则型
等多种类型。影响植物净光合速率日变化模式的因
素不仅包括植物种类、生长年限等内在因子,也包括
温度、湿度、有效光合辐射强度等外界影响因
子[ 1 7~ 20]。在测定的光合有效辐射范围( 226~ 1727
mo l m- 2 s- 1 )内, 梭梭和白刺的净光合速率日
变化均为典型的单峰型(图 1)。梭梭的净光合速率
日变化呈现先上升后下降的趋势,在中午 12: 00,达
到一日的最大值 44. 1 mo l m- 2 s- 1 , 在 13: 00
以后迅速降低。白刺的净光合速率日变化可以分为
3个阶段: 从上午 8: 00~ 11: 00为显著上升阶段(从
20. 2 mo l m - 2 s- 1上升到 37. 7 mol m- 2
s- 1 ) ,在上午 11: 00 达到一日的峰值 37. 7 mo l
m
- 2 s- 1 ; 11: 00~ 13: 00为迅速下降阶段, 净光合
速率从 37. 7 mol m- 2 s- 1降到 19. 01 mol
m- 2 s- 1 ; 在 13: 00 以后, 净光合速率呈现平稳变
化趋势, 在 18: 00 达到一日最低点 17. 85 mol
m- 2 s- 1。总体来看, 梭梭的净光合速率日平均值
( 26. 68 mol m- 2 s- 1 ) , 大于白刺的日平均值
( 23. 86 mo l m- 2 s- 1 ) , 净光合速率的最大值和
变化幅度均大于白刺, 最大值出现的时间也较白刺
落后 1 h。但是在一天的变化过程中, 白刺净光合
速率的最小值大于梭梭, 同时, 15: 00 以后, 白刺的
净光合速率下降较慢, 而梭梭则下降较快。
2. 2 蒸腾速率日变化特征
蒸腾作用是植物水分生理特征之一, 是植物体
内水分平衡的主要环节。它能调整植株体温,缩小
细胞内水分饱和差与大气水分饱和差之间的梯度,
调节水分的损失, 保证体内水分的有效利用,借以抵
抗或降低水分胁迫的影响 [ 21]。由图 2可知, 梭梭和
白刺蒸腾速率的日变化趋势均不明显, 呈现小幅震
315
草 地 学 报 第 18卷
荡起伏的变化特点,峰值分别出现在 11: 00 和 15:
00,在 14: 00 和 13: 00 分别出现一个较小值。16:
00以后,白刺的蒸腾速率有所上升,而梭梭的蒸腾
速率呈现下降趋势。在整个测定时间范围内, 白刺
的蒸腾速率一直高于梭梭, 二者的日平均值分别为
19. 43 mmol H 2O m
- 2 s- 1和 14. 37 mmol H2O
m
- 2 s- 1 ,表明白刺的水分代谢过程强于梭梭。
2. 3 水分利用效率日变化特征
植物水分利用效率( WU E)为光合速率与蒸腾
速率的比值,表征植物消耗单位水量所产生的同化
量,是反映植物对水分的利用水平高低的重要指标。
对于处于干旱和半干旱地区的植物,水分利用效率
对于维持植物的正常生长具有非常重要的意义。由
图 3可知,梭梭和白刺的水分利用效率日变化同光
合速率日变化类似(图 1) , 一天中均呈现中午高, 早
晚低的趋势。在 16: 00 以前, 梭梭的水分利用效率
明显高于白刺, 在 16: 00以后,白刺的水分利用效率
略高于梭梭。水分利用效率最大值出现的时间白刺
较梭梭早 2小时。由于梭梭的蒸腾速率明显小于白
刺(图 2) , 而光合速率又大于白刺(图 1) , 因而梭梭
的水分利用效率总体高于白刺, 二者日平均值分别
为 1. 83 mol mmol- 1和 1. 26 mol mmo l- 1。
图 3 梭梭和白刺水分利用效率日变化特征
Fig. 3 Daily change in w ater use efficiency of H aloxy lon
ammodendron and N itrar ia tangutorum
2. 4 气孔活动日变化特征
气孔导度表示的是气孔张开的程度, 对植物的
光合作用、呼吸作用及蒸腾作用具有明显影响。梭
梭和白刺的气孔导度日变化趋势一致, 随时间整体
上呈现出下降趋势, 早晨最大, 中午最低, 下午有所
升高。气孔限制值 Ls( Ls= 1- C i/ Co , 其中 C i 为胞
间 CO 2浓度, Co 为周围大气环境中的 CO2 浓度)用
以表征由于气孔导度降低导致的进入胞间的 CO2
减少以及由此带来的对植物光合等生理活动的影
响。在测定时间范围内, 梭梭和白刺净光合速率较
大的时刻气孔限制值也达到较大水平。气孔活动的
日变化特征表明, 梭梭和白刺净光合速率的变化与
其气孔张缩的程度相关 (图 4、图 5)。
图 4 梭梭和白刺气孔导度日变化特征
F ig. 4 Daily change in stomatal conductance of H aloxy lon
ammodendron and N itrar ia tangutorum
2. 5 胞间 CO2 浓度日变化特征
梭梭和白刺的胞间 CO2 浓度变化趋势与净光
合速率变化趋势恰好相反, 呈早晚高,中午低的趋
势(图 6) , 这主要是由于随着光合速率的增强,消耗
316
第 3期 韩永伟等:阿拉善荒漠草原梭梭与白刺光合特征比较研究
图 5 梭梭和白刺气孔限制值日变化特征
F ig . 5 Daily change in stoma limit value o f H aloxy lon
ammodendron and Nitrar ia tangutorum
的胞间 CO2 增多, 并且随着温度的升高,气孔导度
也逐渐降低, 植物吸收外界的 CO 2 减少而形成的。
一天中,白刺胞间 CO2 浓度低谷出现的时刻与光合
速率达到最大的时刻一致,梭梭胞间 CO2 浓度的低
谷滞后于最大净光合速率的出现。总体来看, 梭梭
的胞间 CO2 浓度要大于白刺, 二者日平均值分别为
229 mo l CO2mol- 1和 215 mo l CO2mol- 1。
图 6 梭梭和白刺胞间 CO2 浓度日变化特征
F ig. 6 Da ily change in inter cellular CO2 concentration
H aloxy lon ammodendron and N itrar ia tangutorum
2. 6 净光合速率对光辐射的响应特征
光照强度对植物光合作用特性具有明显影响。
光照强度太低, 植物的光合作用不充分,当光照强度
超过植物叶片的吸收能力时, 过量的光照则会减弱
植物的光化学效率, 发生明显的光抑制。由图 7、图
8可知, 梭梭和白刺 Pn值都随着光辐射的增强而逐
渐增大,不同的是二者在光饱和现象出现前的变化
速率存在较为明显的差异。当光强从 0 增加到
892. 22 mol m- 2 s- 1过程中,梭梭的 Pn值从-
17. 6 mol m- 2 s- 1迅速增加至 33. 3 mol m- 2
s- 1 ,光饱和现象就此出现。白刺的 Pn 值随光强
增加的速度比较和缓, 光饱和点出现在 692. 48
mol m- 2 s- 1处。可见, 梭梭的光合作用对光照
强度的敏感程度大于白刺。
2. 7 光响应特征比较
光响应曲线拟合结果显示(表 1) , 梭梭和白刺
的最大净光合速率 ( Pnmax )分别为 47. 89 mol
m- 2 s- 1和38. 02 mol m- 2 s- 1 ,二者差异显著
( P< 0. 05) ,表明梭梭比白刺具有更大的光合潜力。
表观量子效率( AQY )是反映光合机构光能利用效
率最直接的指标。梭梭和白刺的 AQY 值分别为
0. 058 mol m- 2 s- 1、0. 044 mol m- 2 s- 1 ,
且无显著差异,可见梭梭和白刺在光能利用方面具
有同等效率。一般植物的表观量子效率正常值范围
为 0. 03~ 0. 07 [ 14] ,梭梭和白刺的 AQY 处于这一范
围的平均水平,表明二者都具有中等水平的光利用
效率。光补偿点( Lcp)是植物利用弱光能力大小的
重要指标,该值越小表明利用弱光的能力越强, 梭梭
和白刺的 Lcp 分别为 174. 04 mol m- 2 s- 1、
80. 64 mol m- 2 s- 1 , 差异达极显著水平 ( P<
0. 01) , 表明白刺对弱光的利用能力远强于梭梭。光
饱和点( Lsp)是植物利用强光能力大小的指标, 梭
梭和白刺的 Lsp 值分别为 892. 22 mo l m- 2 s- 1
和 692. 48 mol m - 2 s- 1 ,差异显著( P< 0. 05) ,
表明梭梭对强光的适应能力比白刺强。
317
草 地 学 报 第 18卷
表 1 梭梭和白刺光响应曲线特征参数值
T able. 1 The par amet ers of lig ht r esponse cur ve of H alox y lon ammodendron and Nitraria tangutorum
物种
Species
最大净光合速率
Pn m ax
(m ol m- 2 s- 1)
表观量子效率
AQY
(mol CO 2 mol- 1 photos)
光补偿点
L cp
(m ol m - 2 s - 1)
光饱和点
Lsp
(mol m - 2 s - 1)
梭梭
H alox ylon ammodendr on
47. 89 2. 11 0. 058 0. 004 174. 04 15. 80 892. 22 40. 16
白刺
N itr aria tang utor um
38. 02 2. 99 0. 044 0. 008 80. 64 5. 39 692. 48 55. 13
差异显著性
S ignif ican ce
* NS ** *
注:数据为平均值 标准误, * 为 P < 0. 05, ** 为 P < 0. 01, NS为无显著差异
Note: Valu es are given as mean SE, * : P< 0. 05, ** : P < 0. 01, NS : Nons ignifi can ce
3 讨论
光合作用是植物生长发育和产量形成的基础,
是其生产力构成的最主要因素。光合作用日变化是
植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元,
随植物种类和环境条件的变化而有所不同, 是分析
环境因素影响植物生长和代谢的重要手段 [ 17]。本
文在阿拉善荒漠草原区测定的梭梭与白刺净光合速
率日变化趋势、日峰值出现的时刻和日均值都与赵
长明等 [ 2]在民勤绿洲荒漠过渡带中研究的结果有较
大差异。
赵长明等[ 2] 的研究结果认为, 梭梭净光合速率
在上午 9: 00 达到最大,白刺的净光合速率在 7: 00
~ 11: 00 维持一个较高水平, 然后呈现持续下降趋
势;同时, 一天中任何时段白刺的净光合速率都明显
高于梭梭。而本研究表明, 梭梭净光合速率的日峰
值出现在 12: 00,白刺净光合速率在上午 11: 00 达
到峰值后下降, 在 13: 00以后又有所上升;梭梭净光
合速率日均值大于白刺; 从 2 种植物的日变化曲线
来看,梭梭与白刺在一天内的各个时段其光合速率
值表现为高低互现的特征。
出现上述差异, 可能主要与研究区域、试验材料
的起源、生长状况以及测试方式的不同有关。前人
研究区域处于绿洲荒漠过渡带, 而本研究区处于典
型荒漠草原区, 二者的立地生态因子存在差异性, 而
光照、空气湿度、气温、土壤水分可利用性等因子的
差异性都会对植物光合作用产生影响[ 17, 22] ; 在赵长
明等[ 2] 的研究中测定的梭梭是经引种人工种植的而
白刺是当地天然生长的, 测定时梭梭表现出衰退趋
势而白刺则长势良好, 而本研究中所选取的梭梭与
白刺均为天然生长, 长势良好的植株,有研究表明不
同起源的同一种植物其光合速率特征存在较大差
异[ 6] ; 赵长明等[ 2] 从梭梭和白刺植株上层进行的光
合作用测定,与本研究从植株上中下 3 层分别取样
测定不同,因为植株的不同部位发育程度不同, 这可
能也是造成试验差异性的原因之一。总之,因影响
植物光合作用的环境因子很多, 同时这些因子对植
物光合作用的影响不是单一、孤立的, 而是相互联
系、相互制约,综合起作用的[ 17, 23] , 所以造成 2种试
验结果差异的机理还有待进一步深入研究。
本次试验的光响应曲线拟合情况表明, 梭梭和
白刺的最大净光合速率( Pnmax )分别为 47. 89 mo l
m- 2 s- 1和 38. 02 mol m- 2 s- 1。而李清河
等[ 6 ]模拟研究得出的天然生长梭梭和白刺的最大净
光合速率分别为 8. 74 mol m- 2 s- 1和 12. 21
mo l m- 2 s- 1 , 人工种植的梭梭和白刺的最大光
合速率分别为 16. 30 mo l m- 2 s- 1和 16. 47
mo l m- 2 s- 1。可能主要与所选择植株的生长
状况如年龄等内在因子相关。另外, 有研究表明土
壤水分条件对植物的光响应模拟参数有较大影
响[ 2 4]。前人所选研究区域的年均降水量和蒸发量
分别为 144. 5 mm 和 2380. 6 mm, 而本试验区年均
降水量和蒸发量分别为 104. 7 mm 和 3005. 2 mm,
同时 2地植被覆盖程度的不同, 所以植物生长的土
壤水分条件会有所差异, 这可能也是造成试验结果
差异的原因之一。
水分和高温是阿拉善荒漠草原生态系统梭梭与
白刺生长的主要限制性因子。从本试验研究结果可
知,在研究区域梭梭的水分利用效率及其对强光的
适应能力明显大于白刺。所以, 今后在阿拉善荒漠
草原植被恢复与建设过程中如果能够适当多配置一
些梭梭,将有助于提高该区域内有限水分资源的利
用,也有助于提升高温环境下植被的建设效果。
梭梭的胞间二氧化碳浓度、净光合速率日均值
都大于白刺,说明在研究区域梭梭比白刺吸收同化
二氧化碳的能力更强。如仅从这点考虑, 在阿拉善
318
第 3期 韩永伟等:阿拉善荒漠草原梭梭与白刺光合特征比较研究
荒漠草原及其类似地区, 进行植被恢复建设、应对气
候变化的过程中,可以考虑适当多种植梭梭, 以起到
增加区域生态系统的碳汇功能的作用。
4 结论
4. 1 测试范围内,阿拉善荒漠草原优势植物梭梭和
白刺的净光合速率日变化模式为单峰型, 二者分别
在 12: 00和 11: 00达到日峰值。梭梭的净光合速率
日平均值、最大值以及水分利用效率均大于白刺。
4. 2 实验区梭梭的最大净光合速率( Pnmax )、光补
偿点( Lcp)、光饱和点( Lsp)均明显大于白刺。梭梭
对强光的适应性明显强于比白刺,白刺对弱光的利
用能力则远强于梭梭。
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(责任编辑 李 扬)
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