全 文 ：第２０卷 第２期
Ｖｏｌ．２０ Ｎｏ．２
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１２年 ３月
Ｍａｒ． ２０１２
典型草原恢复演替过程中土壤微生物
及酶活性动态变化研究
单贵莲１，陈 功１，宁 发３，马玉宝２，初晓辉１＊
（１．云南农业大学草业科学系，云南 昆明 ６５０２０１；２．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 ０１００１０；
３．河北省张北县农牧局草原站，河北 张家口 ０７６４５０）
摘要：选取不同围封年限的生长季围封恢复草地为研究对象，开展典型草原恢复演替过程中土壤微生物及酶活性
动态变化的研究，探讨土壤微生物及酶活性与草地植被及土壤养分的相关性。结果表明：与自由放牧草地相比，围
封７年、１０年、１３年和２０年的草地，其土壤０～３０ｃｍ土层细菌、放线菌和真菌数量显著增加，土壤转化酶、脲酶、蛋
白酶和过氧化氢酶活性增强，土壤微生物量碳、氮含量显著增加（Ｐ＜０．０５），且随围封年限的延长呈增加的变化趋
势。典型草原恢复演替过程中土壤微生物及酶活性与草地植被及土壤养分呈基本一致的变化规律，三者成密切的
正相关关系。
关键词：围封年限；土壤微生物数量；土壤微生物量碳、氮；土壤酶活性
中图分类号：Ｓ８１２；Ｓ１５４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０２９２－０６
Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ａｎｄ Ｅｎｚｙｍｅ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｔｙｐｉｃａｌ
Ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｐｒｏｃｅｓｓ
ＳＨＡＮ Ｇｕｉ－ｌｉａｎ１，ＣＨＥＮ Ｇｏｎｇ１，ＮＩＮＧ Ｆａ３，ＭＡ Ｙｕ－ｂａｏ２，ＣＨＵ Ｘｉａｏ－ｈｕｉ １＊
（１．Ｐａｓｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ，Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ６５０２０１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｏｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ０１００１０，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｓｔｏｃｋｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ Ｚｈａｎｇｂｅｉ Ｃｏｕｎｔｙ，Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ，Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ０７６４５０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｗｅｒｅ ｅｎｃｌｏｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｙｅａｒｓ ａｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂｊｅｃｔｓ．
Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ ｆｏｒ ｄｉｓｃｕｓｓｉｎｇ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ，ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｇｉ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｓｏｉｌ
ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ，ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ，Ｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｉｎ ０～３０ｃｍ
ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ａｆｔｅｒ ７，１０，１３ａｎｄ ２０ｙｅａｒｓ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ
ｗｉｔｈ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ
ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｗａｓ ｂａｓｉｃａｌｙ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕ－
ｔｒｉｅｎｔ ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ；Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕａｎｔｉｔｙ；Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ，Ｎ；Ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
典型草原不仅是中国北方重要的生态屏障和牧
民赖以生存的基本生产资料，也在维持生态平衡、调
节气候、涵养水源、保持水土、防风固沙等方面占据
主要地位，对维护生态安全，促进牧区经济发展有着
十分重要的意义。然而，由于人口与家畜数量的剧
增，目前典型草原面临着生物多样性减少、生产能力
下降和草原大面积退化等严重问题。随着国家对生
态恢复与草原保护的关注，相关部门开展了大量生
态建设工作，其中对退化草地实行围封禁牧是区域
生态重建的一项重要举措。作为退化草地恢复治理
的手段之一，围封禁牧通过控制家畜的采食及践踏，
从而使退化草地植物群落结构改善，物种多样性增
加，草地生产能力提高［１～４］，土壤结构改善，养分含量
增加［１，５～８］，土壤微生物数量增加，酶活性增强［９，１０］，
收稿日期：２０１１－０８－２６；修回日期：２０１１－１２－２０
基金项目：国家重点基础研究“９７３”项目“北方草地与农牧交错带生态系统适应性管理的科学基础”（２００７ＣＢ１０６８００）资助
作者简介：单贵莲（１９８２－），女，博士，讲师，主要研究方向为草地生态，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈａｎｇｕｉｌｉａｎ８２０３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ；＊通信作者 Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｕｘｉａｏｈｕｉ＠ｙｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第２期 单贵莲等：典型草原恢复演替过程中土壤微生物及酶活性动态变化研究
草地恢复演替。
为进一步探讨典型草原恢复演替过程中土壤微
生物及酶活性的变化，揭示重度退化典型草原适宜
的围封年限，本研究在内蒙古锡林郭勒盟南部太仆
寺旗典型草原选取不同围封年限的生长季围封恢复
草地，开展典型草原恢复演替过程中土壤微生物及
酶活性动态变化的研究，探讨典型草原恢复演替过
程中土壤生物学性状的变化规律，揭示土壤生物学
性状与草地植被及土壤养分的相关关系，以期深入
认识草地的围封恢复演替机制，指导半干旱典型草
原区退化草地的恢复与草地资源的科学管理。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
研究区域位于内蒙古锡林郭勒盟南部太仆寺旗
境内，地处Ｎ４１°３５′～４２°１０′，Ｅ１１４°５１′～１１５°４９′之间。
土壤类型主要为栗钙土。气候类型属中温带半干旱
大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖湿润。年均温
１．６℃，年均降水量４０７ｍｍ，年均蒸发量１９００．６ｍｍ。
太阳辐射强，总辐射量５６０．７９～５７７．５３ｋＪ·ｃｍ－２。
研究区域植被类型以半干旱典型草原为主，以
羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、克氏针茅（Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖ－
ｉｉ）为建群种，位于草群上层，糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ
ｑｕａｒｒｏｓａ）、冷蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ）、星毛委陵菜
（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ａｃａｕｌｉｓ）形成低矮的下层，伴生成分有
菭草 （Ｋｏｅｌｅｒｉａ ｃｒｉｓｔａｔａ）、根茎冰草 （Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ
ｍｉｃｈｎｏｉ）、寸草苔（Ｃａｒｅｘ ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ）、麻花头（Ｓｅｒ－
ｒａｔｕｌａ ｃｅｎｔａｕｒｏｉｄｅｓ）、猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ）等。
有毒有害杂草包括瓣蕊唐松草（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ ｐｅｔａ－
ｌｏｉｄｅｕｍ）、狼毒（Ｓｔｅｌｌｅｒａ ｃｈａｍａｅｊａｓｍｅ）、披针叶黄
华（Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）等。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地选择与设置 在研究区域采用空间系
列代替时间系列的取样方式（即利用空间上处于不
同演替阶段的样地来推断草地演替的趋势与速率），
根据实地调查、资料记载与调查访问，选取植被组成
一致、土壤类型相同，但围封年限不同的生长季围封
草地为研究对象，同时选取未围封的自由放牧草地
为对照。研究样地８月份的植被状况、０～３０ｃｍ土
层有机质、全氮含量及管理方式如表１所示。
表１ 研究样地描述
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅｓ
样地
Ｓｉｔｅ
优势物种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
地上生物量
Ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ／ｇＤＭ·ｍ－２
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
／％
０～３０ｃｍ土层地下生
物量 Ｕｎｄｅｒ－ｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·ｍ－２
凋落物现存量
Ｌｉｔｔｅｒ
／ｇ·ｍ－２
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
／ｇ·ｋｇ－１
全Ｎ
Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
／ｇ·ｋｇ－１
利用与管理方式
Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
未围封
０Ｅｘ
星毛委陵菜、
冷蒿、糙隐子草 ８５．４０ ４４．５０ １１５６．５３ ６．６３ １９．３７ １．５７
连续多年放牧利用
（载畜量２．５～３．５
ｓｈｅｅｐ·ｈｍ－２），处
于重度退化阶段
０２年围封
７Ｅｘ
羊草、根茎冰草、
冷蒿、糙隐子草 １８８．７０ ６１．２０ １２６８．５３ ２０．５７ ２０．０８ １．６７
９９年围封
１０Ｅｘ
羊草、冷蒿、
克氏针茅
２３７．２６ ７２．００ １３９８．６１ ２５．９９ ２１．１０ １．７９
９６年围封
１３Ｅｘ
羊草、克氏针茅 ３１２．３０ ８０．７０ １６４０．８０ ３７．９１ ２２．６３ １．８１
８９年围封
２０Ｅｘ
羊草、克氏针茅、
冷蒿、糙隐子草 ２３０．０５ ６９．５０ １５３５．２０ ２１．５８ ２０．８６ １．８４
生长季围封恢复草
地，围封前放牧利用
至重度退化阶段，围
封后４至９月禁牧，
９月中下旬打草一
次，１０月初至次年３
月底轻度放牧利用
（载畜量０．５ｓｈｅｅｐ
·ｈｍ－２）
注：０Ｅｘ代表未围封，７Ｅｘ代表围封７年，１０Ｅｘ代表围封１０年，１３Ｅｘ代表围封１３年，２０Ｅｘ代表围封２０年；下同
Ｎｏｔｅ：０Ｅｘ：Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ０ｙｅａｒ，７Ｅｘ：Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ７ｙｅａｒｓ，１０Ｅｘ：Ｅｎｃｌｏｓｅｄ １０ｙｅａｒｓ，１３Ｅｘ：Ｅｎｃｌｏｓｅｄ １３ｙｅａｒｓ，２０Ｅｘ：Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ２０ｙｅａｒｓ；ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ
１．２．２ 土样采集 ２００８年８月中旬，在每一样地
内采用蛇形取样法选取３０个点，用土钻按０～１０，
１０～２０，２０～３０ｃｍ分层取样，剔除根系、石块等杂
物，按层混合后将样品分成２份，１份风干，用于土
壤酶活性测定，另１份保鲜带回实验室，４℃保存于
冰箱，用于土壤微生物数量及微生物生物量测定。
１．２．３ 土样分析方法 土壤微生物数量采用稀释
平板计数法测定，其中细菌采用牛肉膏蛋白胨琼脂
培养基、放线菌采用高氏一号培养基、真菌采用马丁
－孟加拉红培养基平板表面涂抹法计数测定［１１］。
３９２
草 地 学 报 第２０卷
土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸法测定，土壤
微生 物 生 物 量 碳 （ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ，ＭＢＣ）
（ｍｇ·ｋｇ－１）＝ＥＣ／０．４５，土壤微生物生物量氮（ｍｉ－
ｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｎ，ＭＢＮ）（ｍｇ·ｋｇ－１）＝ＥＮ／０．４５，
其中０．４５为土壤微生物生物量碳和氮的转化系数，
ＥＣ和ＥＮ分别为熏蒸和未熏蒸土壤Ｋ２ＳＯ４ 浸提液
有机碳和全氮含量的差值［１２］。
土壤脲酶活性采用苯酚钠比色法测定，以１ｇ
风干土壤中 ＮＨ３－Ｎ 的毫克数表示，活性单位为
ＮＨ３－Ｎ ｍｇ·ｇ－１干土；土壤蛋白酶采用Ｆｏｌｉｎ－Ｃｉｏ－
ｃａｌｔｅｕ比色法测定，以１ｇ风干土壤中ＮＨ３－Ｎ的微
克数表示，活性单位为 ＮＨ３－Ｎμｇ·ｇ
－１干土；土壤
转化酶活性采用硫代硫酸钠滴定法测定，其活性以
１ｇ风干土样滴定所需０．１ｍｏｌ·Ｌ－１ Ｎａ２Ｓ２Ｏ４ 的毫
升数来表示，即０．１ｍｏｌ·Ｌ－１ Ｎａ２Ｓ２Ｏ４ｍＬ·ｇ－１干
土；土壤过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定，
其活性以１ｇ风干土样消耗０．１ｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＭｎＯ４
的毫升数表示，即０．１ｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＭｎＯ４ ｍＬ·ｇ－１
干土［１３］。
１．３ 数据分析
采用ＳＰＳＳ １１．５对典型草原恢复演替过程中土
壤微生物数量、生物量及酶活性测定结果进行单因
素方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和多重比较（Ｄｕｎ－
ｃａｎ法）；采用Ｅｘｃｅｌ ２００３作图；采用ＳＰＳＳ １１．５对
典型草原恢复演替过程中０～３０ｃｍ土层混合土样
土壤生物学性状与植被特征和土壤养分进行相关分
析（Ｐｅａｒｓｏｎ法）。
２ 结果与分析
２．１ 典型草原恢复演替过程中土壤微生物数量的
变化
土壤３大类微生物具有强大的酶系统，能引起
土壤中植物残体和有机化合物的分解，在土壤有机
物和无机物转化过程中起着巨大作用，与土壤肥力
有密切的关系［１１］。由表２可知，重度退化自由放牧
草地采用生长季围封恢复措施后，土壤０～３０ｃｍ土
层细菌、放线菌、真菌数量显著增加。不同围封年限
细菌数量的高低顺序为：２０Ｅｘ＞７Ｅｘ＞１３Ｅｘ＞１０Ｅｘ
＞０Ｅｘ，放线菌和真菌数量的高低顺序为：１３Ｅｘ＞
２０Ｅｘ＞１０Ｅｘ＞７Ｅｘ＞０Ｅｘ。具体表现为：①与自由
放牧草地相比，围封７年、１０年和１３年的草地，其
土壤０～１０ｃｍ土层细菌数量无显著性增加，１０～２０
和２０～３０ｃｍ土层细菌数量变化无规律性；围封２０
年的草地其土壤０～１０，１０～２０和２０～３０ｃｍ土层
细菌数量均显著增加（Ｐ＜０．０５）。②围封７年和１０
年的草地，其土壤０～１０，１０～２０和２０～３０ｃｍ土层
放线菌数量无显著性增加；围封１３年的草地，土壤
０～１０，１０～２０和２０～３０ｃｍ土层放线菌数量显著
增加（Ｐ＜０．０５）；围封２０年的草地，土壤０～１０ｃｍ
土层放线菌数量显著增加（Ｐ＜０．０５），１０～２０和２０
～３０ｃｍ土层放线菌数量无显著性增加。③围封７
年和１０年的草地，其土壤０～１０ｃｍ土层真菌数量
显著增加（Ｐ＜０．０５），１０～２０和２０～３０ｃｍ土层真
菌数量无显著变化；围封１３年和２０年的草地，土壤
各层真菌数量均显著增加（Ｐ＜０．０５）。
表２ 典型草原恢复演替过程中土壤微生物数量的变化取样深度
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ＣＦＵ·ｇ－１ ｓｏｉｌ
样地
Ｓｉｔｅｓ
取样深度
Ｄｅｅｐｔｈ
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ／×１０５
放线菌
Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ／×１０５
真菌
Ｆｕｎｇｉ／×１０３
０Ｅｘ ９．２４７±０．９３１ｂ １．９２５±０．１５６ｂ ０．６５５±０．０８２ｃ
７Ｅｘ ９．６０１±０．３１１ｂ ２．１７５±０．２４２ｂ １．０８７±０．０３５ｂ
１０Ｅｘ ０～１０ｃｍ ９．７８７±０．８９９ａｂ ２．３５８±０．０６３ｂ １．３４８±０．１００ａ
１３Ｅｘ １０．４３７±０．３４５ａｂ ３．１４５±０．２５３ａ １．４７５±０．０２４ａ
２０Ｅｘ １３．１７６±０．８４２ａ ２．９６９±０．０９５ａ １．２７１±０．０６３ａｂ
０Ｅｘ ２．２７６±０．４３０ｄ １．３６２±０．１２１ｂ ０．２７７±０．００９ｂ
７Ｅｘ ４．２７６±０．４３８ａ １．４１２±０．１３０ｂ ０．２６２±０．０１８ｂ
１０Ｅｘ １０～２０ｃｍ ３．７９０±０．６１５ｃ １．６０１±０．０９７ａｂ ０．３２６±０．０１５ｂ
１３Ｅｘ ３．９９４±０．６０４ｂｃ １．９４２±０．１７７ａ ０．５３６±０．０４１ａ
２０Ｅｘ ４．０２５±０．６７９ｂ １．５４６±０．０４５ａｂ ０．５５３±０．０４２ａ
０Ｅｘ １．５６９±０．１８１ｃ ０．９５５±０．０３０ｂ ０．１２６±０．０１２ｃ
７Ｅｘ ３．０７９±０．２１８ａ １．１０６±０．０４０ｂ ０．１６８±０．０２２ｂｃ
１０Ｅｘ ２０～３０ｃｍ ２．１５２±０．２４７ｂ １．３３０±０．０８７ａｂ ０．２０１±０．０４０ａｂｃ
１３Ｅｘ ３．６１０±０．１９６ａ １．５５７±０．１３１ａ ０．２３９±０．０５４ａｂ
２０Ｅｘ ３．８９７±０．６９７ａ １．３０２±０．１３５ａｂ ０．３０５±０．０１６ａ
注：同列中不同字母表示在０．０５水平下差异显著，下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ
４９２
第２期 单贵莲等：典型草原恢复演替过程中土壤微生物及酶活性动态变化研究
２．２ 典型草原恢复演替过程中土壤微生物生物量
的变化
由图１和图２可知，重度退化自由放牧草地采
用生长季围封恢复措施后，土壤微生物量碳、氮含量
显著增加（Ｐ＜０．０５）。具体表现为：与自由放牧草
地相比，围封７年的草地，其土壤０～１０ｃｍ土层微
生物量碳、氮含量显著增加（Ｐ＜０．０５），但１０～２０
和２０～３０ｃｍ土层无显著变化；围封１０年、１３年和
２０年的草地，其各土层微生物量碳、氮含量均显著
增加（Ｐ＜０．０５）。
２．３ 典型草原恢复演替过程中土壤酶活性的变化
由图３～图６可知，自由放牧草地采用生长季围
封恢复措施后，土壤转化酶、脲酶、蛋白酶和过氧化氢
酶活性均显著增强，不同围封年限草地０～３０ｃｍ土
层酶活性高低顺序为：１３Ｅｘ＞２０Ｅｘ＞１０Ｅｘ＞７Ｅｘ＞
０Ｅｘ。具体表现为：与自由放牧草地相比，围封７年的
草地其０～１０ｃｍ土层转化酶活性显著增强（Ｐ＜
０．０５），１０～２０和２０～３０ｃｍ土层转化酶活性无显著
变化；围封１０年、１３年和２０年的草地，各土层转化酶
活性均显著增强（Ｐ＜０．０５）。围封７年和１０年的草
地，其０～１０ｃｍ土层脲酶和蛋白酶活性均显著增强
（Ｐ＜０．０５），１０～２０和２０～３０ｃｍ土层脲酶和蛋白酶
活性无显著变化；围封１３年和２０年的草地，脲酶和
蛋白酶活性均显著增强（Ｐ＜０．０５）。围封７年的草
地，各土层过氧化氢酶活性均无显著变化，围封１０
年、１３年和２０年的草地，０～１０和１０～２０ｃｍ土层过
氧化氢酶活性显著增强（Ｐ＜０．０５），２０～３０ｃｍ土层
过氧化氢酶活性无显著增强。
２．４ 土壤生物学性状与草地植被、土壤养分间的相
关关系
前人研究指出，草地生态系统中土壤微生物活
动能力的强弱受土壤状况、牧草生长、利用方式和强
度等的影响，且对土壤环境的变化较为敏感［１４］。本
研究采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析对典型草原恢复演替过
程中０～３０ｃｍ土层土壤微生物及酶活性与草地植
被和土壤养分进行相关分析（表３），结果表明：土壤
微生物及酶活性与草地植被、土壤有机质和全氮含
量成正相关关系，以土壤真菌数量、微生物量碳、微
生物量氮含量、土壤蛋白酶、过氧化氢酶活性与草地
植被及土壤养分含量间的相关性最为显著（表３）。
说明放牧草地采用生长季围封措施后，由于控制了
家畜对草地的采食与践踏，草地植被发育良性化，较
多的根量和凋落物的输入与分解改善了土壤环境，
促进了土壤有机质的形成和积累，土壤环境良性发
展，微生物数量增加，酶活性增强。
５９２
草 地 学 报 第２０卷
表３ 土壤生物学性状与草地植被特征、土壤养分间的相关分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｍｏｎｇ ｓｏｉｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
地上生物量
Ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
０～３０ｃｍ地下生物量
Ｕｎｄｅｒ－ｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
地表凋落
物现存量
Ｌｉｔｔｅｒ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
全Ｎ
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
细菌Ｂａｃｔｅｒｉａ ０．６５６ ０．６５８ ０．８９５＊ ０．５２７ ０．５１２ ０．８１５
放线菌Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ０．９３２＊ ０．９１５＊ ０．９９３＊＊ ０．８９７＊ ０．９５８＊ ０．８６７
真菌Ｆｕｎｇｉ ０．９５１＊ ０．９５９＊＊ ０．９７７＊＊ ０．８８１＊ ０．８９７＊ ０．９７３＊＊
微生物量碳 ＭＢＣ ０．９４３＊ ０．９３９＊ ０．９９７＊＊ ０．８９３＊ ０．９４８＊ ０．９２２＊
微生物量氮 ＭＢＮ ０．９９４＊＊ ０．９９３＊＊ ０．９６０＊＊ ０．９６３＊＊ ０．９６４＊＊ ０．９１７＊
转化酶Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ０．８７２ ０．８７２ ０．９８４＊＊ ０．７８７ ０．８５１ ０．９３６＊
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ ０．８６５ ０．８３５ ０．９７１＊＊ ０．８１８ ０．８８１＊ ０．８１５
蛋白酶Ｐｒｏｔｅａｓｅ ０．９４８＊ ０．９５２＊ ０．９７１＊＊ ０．８７７ ０．８８０＊ ０．９６４＊＊
过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ ０．８８５＊ ０．８７２ ０．９９３＊＊ ０．８２８ ０．９０８＊ ０．８８０＊
注：双尾ｔ检验概率，＊＊表示相关性在０．０１水平上显著，＊表示在０．０５水平上显著
Ｎｏｔｅ：Ｔｗｏ－ｔａｉｌｅｄ，＊＊ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ０．０１ｌｅｖｅｌ，＊ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ；ＭＢＣ：ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ，ＭＢＮ：
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｎ
６９２
第２期 单贵莲等：典型草原恢复演替过程中土壤微生物及酶活性动态变化研究
３ 讨论与结论
３．１ 关于退化草地恢复演替过程中土壤微生物及
酶活性的变化，前人研究指出，退化草地随着恢复年
限的延长，土壤细菌、放线菌和真菌数量随之增加，
土壤酶活性增强［１５］，土壤微生物量碳、氮含量与植
被恢复年限关系密切，表现为随着植被恢复年限的
延长，土壤微生物量碳、氮含量显著增加［１６］。本研
究结果表明，重度退化自由放牧草地采用生长季围
封恢复措施后，草地恢复演替，土壤微生物数量、微
生物量碳、氮含量显著增加，酶活性增强。与自由放
牧草地相比，围封７年、１０年、１３年和２０年的草地，
土壤０～３０ｃｍ土层细菌、放线菌和真菌数量显著增
加，土壤转化酶、脲酶、蛋白酶和过氧化氢酶活性增
强，土壤微生物量碳、氮含量显著增加（Ｐ＜０．０５）。
不同围封年限土壤微生物数量、生物量及酶活性均
以围封１３年和２０年最高，其次是围封７年和１０
年，说明对于重度退化典型草原来说，围封１３年是
较适宜的围封年限。
３．２ 前人研究指出，土壤微生物数量及活动能力受
土壤营养状况、土壤质地、植被组成和覆盖度等的综
合影响［１７］。草地土壤微生物数量与植被盖度、有机
Ｃ含量、全Ｎ含量、土壤微生物量氮含量均成正相
关关系［１８］。本研究相关分析结果表明，典型草原恢
复演替过程中土壤微生物数量、微生物量碳、氮及土
壤酶活性与草地植被盖度、地上生物量、０～３０ｃｍ
土层根系生物量、凋落物量、有机质含量、全Ｎ含量
均成正相关关系，与前人研究结论一致［１９］。这表明
退化草地在恢复演替过程中植被与土壤之间形成一
个相互作用、相互影响的统一系统［１，１９，２０］。退化草
地围封后植被恢复演替，较多的根量和凋落物的输
入与分解改善了土壤环境，促进了土壤有机质的形
成和积累，给土壤微生物提供了充足的食物来源和
良好的生长环境，从而促进土壤微生物数量的增加
及活动能力的增强。
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（责任编辑 吕进英）
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