全 文 ：第 18 卷
第 4 期

Vol. 18
No. 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2010 年
7 月

Jul.

2010
不同围封年限对典型草原群落及大针茅种群特征的影响
吴建波, 包晓影, 李
洁, 赵念席, 高玉葆*
(南开大学生命科学学院, 天津
300071)
摘要: 为研究围封时间对退化草地恢复过程中的建群种种群特征以及群落特征的影响,于 2008 年7 月以自由放牧
的草地群落和大针茅( S tipa grandis P . Smirn)种群为对照,选取围封不同年限(围封 4 年、围封 9 年和围封 29 年)
的草地群落进行样方调查,分析围封不同年限后植物群落和大针茅种群特征的变化, 以期为退化草地建群种的恢
复提供理论基础。结果表明:不同围封年限对植物群落和大针茅种群特征存在显著影响; 随着围封年限的延长群
落多样性和物种数目逐渐增加,围封到 9 年后, 群落优势种和结构组成与原生境的相似,在围封 29 的样地中多年
生杂类草和小灌木或半灌木种类增加;建群种大针茅种群特征和个体形态性状如生殖枝高度、营养枝长度和营养
枝叶鞘长度等随着围封年限的延长呈增加趋势,围封 9 年后呈降低趋势, 大针茅繁殖分配的变化趋势与形态特征
变化趋势相似;大针茅比叶面积随着围封年限的延长呈逐渐降低的趋势, 而叶片氮含量呈先降低后增加的趋势。
这表明长期完全围封会对大针茅种群的更新存在负面影响。
关键词:围封年限; 大针茅;群落特征; 种群特征
中图分类号: S812. 2



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2010) 04
0490
06
Influence of Fencing Duration on Community and Population
of Stipa grandis in a Typical Steppe
WU Jian
bo , BAO Xiao
ying, LI Jie, ZHAO Nian
xi, GA O Yu
bao*
( Col lege of l ife science, Nankai U niver sity, T ian jin 300071, C hina)
Abstract: S tipa gr andis steppe is the common stable, r epresentat iv e form of typical steppes in the Inner
Mongolia plateau. It is no t only an important pasture for Inner M ongolia, but also an important g reen pro

tect ive w indbreak for Beijing
Tianjin ar ea, and has considerable ecolo gical and econom ic impo rtance. Re

cent ly, the ar ea o f deg raded S . gr and is steppe has rapidly expanded due to increased human distur bance
and animal overg razing . The restorat ion of deg raded g rassland is o f prime impor tance in restorat ion ecolo

gy. Most studies have focused on the variat ion of the vegetation and soil characterist ics after restorat ion
w ith lit t le research at tent ion on the restor at ion o f const ruct ive species. In fact, it w as considered that re

storing vegetat ion of const ruct ive species could be sustained by its ow n grow th, w hich w as the key inf lu

ence on the success o f the restorat ion. In the present study, w e used the S . gr andis populations in the
cont inuous grazing pasture as a contro l, and selected fencing S. grandis populations at different times as
resear ch objects that had been fenced fo r 4 years, 9 years and 29 years, respect ively. We invest igated the
fencing t imes af fecting the variat ions of the S. grandis population and communities in the restorat ion
pro cess using a quadrat survey method. Results show ed that fencing had an impact on the communit ies and
the populat ions of S. gr andis during grazing. T he div er sity and the number of species of community in

creased w ith fencing t ime compared to that in the grazing plot . After being fenced for 9 years, the str uc

ture and component o f the fenced community w as similar to that of the orig inal community . The number of
perennial forbs and shrubs and sem i
shrubs increased in the site fenced fo r 29 years. The populat ion and
morpholog ical characters of S. grand is increased w ith fencing t ime and then decr eased af ter being fenced
for 9 years. Features of S . grandis in plot fenced fo r 29 years w ere signif icant ly low er than those in plots
fenced for 9 years. T he r eproduct iv e allocat ion of S . g randis also increased w ith fencing t ime then de

creased af ter fenced fo r 9 years. The specific leaf ar ea decreased w ith fencing t ime, but the mass
based leaf
nit rog en concentr at ion decreased w ith fencing t ime and then increased after being fenced for 9 years. Re

sults suggested that long term fencing had a negat ive impact on the grow th and development o f plant spe

cies and community when the pasture w as in recovery after being fenced for 9 years.
Key words: Fencing time; St ipa gr andis ; Community character; populat ion character
收稿日期: 2010
01
25;修回日期: 2010
04
29
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目( 2007CB106802)、国家自然科学基金项目( 30900191)和高等学校博士点学科点专项科研基金
新教师课题项目( 200800551048)资助
作者简介:吴建波( 1979
) ,男,河北省邢台市人,博士研究生,研究方向为植物生态学, E
mail: w u_jianb o@ hotmai l. com; * 通讯作者 Au

thor for correspondence, E
m ail: ybgao@ mail . nan kai. edu. cn
第 4期 吴建波等:不同围封年限对典型草原群落及大针茅种群特征的影响


大针茅( S tipa gr andis P. Smirn. )草原是欧亚
草原区中部特有的一种丛生禾草草原, 是我国典型
草原的代表群系,在划分草原植被地带时具有标志
作用,广泛分布于内蒙古典型草原的中东部地区, 构
成了该区重要的放牧和割草草场资源[ 1] 。近年来,
由于不合理的人为活动和放牧使内蒙古自治区
60%左右的可利用草原处于不同程度的退化, 草原
退化不仅使生产力降低, 还使植物群落的多样性下
降以及物种消失[ 2]。因此, 退化草地的恢复问题已
经成为草地生态学关注的热点之一。大多数研究注
重恢复过程中植被和土壤的变化,而对建群种在恢
复过程中数量特征变化的研究较少[ 3, 4]。在受损的
生态系统中,植被与群落的最终恢复,其实就是群落
中建群种种群能否实现良好的更新 [ 5, 6]。目前, 对
于大针茅草原退化的研究多数集中在割草或放牧对
大针茅种群特征的影响[ 4, 7, 8] , 然而对围封恢复后大
针茅形态性状和种群数量特征的研究还未见报道。
本研究通过对不同围封年限条件下大针茅种群及群
落数量特征的观察和测定, 揭示去除放牧后围封年
限对建群种大针茅种群和群落的影响, 从而为重要
物种的恢复,草原恢复程度评价以及草原的合理利
用提供科学依据。
1
材料与方法
1. 1
研究区域概况
2008年 7月,在中国科学院内蒙古草原生态系
统定位研究站 ( 简称定位站) 的羊草 ( L eymus
chinensi s ) 群落长期实验样地(简称围封 29 年样
地,地表被大量的枯落物覆盖,以羊草和大针茅为建
群种,代码为 F29)、定位站 1999年围封样地(简称
围封 9年样地, 地表被大量的枯落物覆盖,以羊草和
大针茅为建群种, 代码为 F9)、定位站 2004 年围封
样地(简称围封 4 年样地,植被盖度较小, 地表没有
枯落物覆盖,以大针茅为建群种,代码为 F4)以及附
近的自由放牧草地(简称自由放牧样地, 地表裸露,
植被盖度低,植物高度为 5~ 20 cm, 以大针茅为主
要建群种, 代码为 FG) 4 个样地内展开研究。所选
的 3个围封样地相邻,分别用围栏隔开, 自由放牧样
地在定位站羊草群落长期实验样地的东北方向 1
km 处。本区气候属温带半干旱草原气候, 冬季寒
冷、干燥,夏季温暖湿润, 海拔高度 1265 m, 年平均
气温为- 0. 4
, 最冷月( 1月)平均温度- 22. 3
,
最热月 ( 7 月)平均温度 18. 8
,
10
的积温为
1597. 9
,持续 112 d, 无霜期约 100 d,草原植物平
均生长期约 150 d。年降水量 350 mm 左右,集中于
6~ 9月[ 9]。植被主要为丛生禾本科植物, 群落建群
种为羊草( L eymus chinensi s)和大针茅, 亚优势种主
要有西伯利亚羽茅( A chnatherum sibi ri cum )、冰草
( A gr opy ron cr istatum )、糙隐子草 ( Clei stogenes
squar rosa) [ 9] 。
1. 2
采样和样品分析
在每个样地内每隔 10 m做 1 m
1 m 的样方,
每个样地做 10个样方,记录样方内植物种类, 测量
植株自然高度, 剪下后, 以种为单位分别装入信
封。将每个样方内的每株丛大针茅的生殖枝分出,
统计生殖枝个数。将样方内植物用烘箱( 80
) 烘
干至恒重,称重。
每个样地随机选取 30丛大针茅,从每个植株随
机剪取 1个无病虫害感染的营养枝和 1个生殖枝,
测量其高度和营养枝叶鞘长度并作标记, 将标记好
的样品用烘箱( 80
) 烘至恒重,称重。从每丛大针
茅上另外剪取 1个营养枝,从内向外剪取该营养枝
的第 2个叶片(即剪取每个营养枝的同一位置的叶
片,便于比较) ,将剪取的叶片置于 2 片湿润的滤纸
之间,放入标好编号的塑封袋内后封口,储藏于黑暗
的容器中带回室内, 在室内, 将叶片从塑封袋取出,
用吸水纸擦干叶片表面的水, 然后用透明胶带将叶
片分别粘在白纸上,在扫描仪上扫描,获得的图片用
Pho to shop软件进行分析[ 10]。扫描后, 将叶片取下
60
烘干 48 h 至恒重, 称重。叶片氮含量采用半
微量凯氏定氮法测定, 叶片全碳含量采用重铬酸钾
容量法测定[ 11] 。
1. 3
数据处理
物种丰富度采用 Margalef 指数计算: R= ( S

1) / LnN , 式中 S 为物种数目, N 为所有物种个体
总数;物种多样性采用 Shannon 多样性指数计算 H
= -
( Pi
LnP i ) ,式中 i为第 i 种植物; P i 为种在
该群落内的相对大小(相对地上生物量) ; 种均匀度
指数采用 Pielou均匀度指数计算 E= H / LnS, 式中
S 为群落中的物种数, H 为多样性指数。
群落中出现的全部植物按照生活型分为 5个植
物功能群[ 12] :多年生根茎禾草, 主要有羊草; 多年生
丛生禾草,主要有大针茅、冰草和糙隐子草等;多年
生杂类草, 主要有双齿葱( Al l ium bid entaum )和二
裂委陵菜( Potenti l la bif ur ca)等;灌木或半灌木,主
491
草
地
学
报 第 18卷
要有冷蒿 ( A rtemisia f r igid a )和木地肤 ( Kochia
p r ost rata ) ; 一、二年生植物, 主要有灰绿藜( Che

nopodium glaucum )和猪毛菜( S alsola col lina )等。
物种重要值= (相对高度+ 相对密度+ 相对地
上生物量) / 3, 相对高度= 样方内某一物种高度/样
方内所有物种高度和, 相对密度= 样方内某一物种
密度/样方内所有物种密度和,相对生物量= 样方内
某一物种地上生物量/ 样方内所有物种地上总生物
量和[ 13] 。
比叶面积( SLA)采用叶片面积与叶片干重的比
值来表示。
大针茅的繁殖分配分析采用单位株丛内生殖枝
的生物量与单位株丛总生物量比值的百分数。
所得数据在 SPSS 10. 0软件上进行单因素方差
分析。
2
结果与分析
2. 1
不同围封年限对群落物种多样性的影响
放牧的大针茅草地经过围封后, 群落单位面积
物种数随着围封年限的延长呈增加趋势, F29 样地
单位面积物种数显著高于另外 3个样地的单位面积
物种数,为 12种/ m2 (表 1)。群落丰富度和多样性
总体趋势随着围封年限的延长而增加, 物种丰富度
指数在 F29 样地显著高于另外 3 个样地的, 为
2. 20,群落多样性指数在 F29样地中显著高于另外
3个样地, 为 0. 72。群落均匀度在 4 个样地中不存
在显著差异。
2. 2
围封年限对群落物种组成的影响
在自由放牧样地, 植物群落以多年丛生禾草大
针茅和糙隐子草为优势种(表 2) ,指示草地退化的
植物如委陵菜属植物、冷蒿和猪毛菜等在自由放牧
样地中大量存在; 在围封初期,植物群落以多年丛生
禾草大针茅和多年生杂类草寸草苔( Car ex dur ius

cula)为优势种,多年生杂类草植物种类减少, 小灌
木或半灌木植物消失, 一年生或两年生植物种类增
加;随着围封年限的延长,在 F9样地中植物群落以
多年生根茎禾草羊草和多年生丛生禾草大针茅为优
势种,多年生丛生禾草是群落中的主要组分,多年生
杂类草植物种类变化较大而且种类数目增加;在长
时间的完全围封后, 在 F29样地中植物群落的优势
种种类没有改变, 多年生杂类草植物种类增加, 小灌
木或半灌木植物又出现在群落中。
表 1
不同围封年限样地的植物群落物种多样性指数
Table 1
The indices o f div ersit y in communities with differ ent t imes of fencing ( Mean
SE)
项目
Character
自由放牧样地
FG
围封 4年样地
F4
围封 9年样地
F9
围封 29年样地
F29
单位面积物种数 Th e number of species per ar ea 7. 80
0. 80c 9. 80
0. 20b 9. 60
0. 67b 12. 80
1. 24a
M argalef 丰富度指数 Margalef richn ess ind ex 1. 22
0. 16b 1. 63
0. 09b 1. 48
0. 10b 2. 20
0. 02a
Shannon 多样性指数 Sh ann on diversity in dex 0. 56
0. 07c 0. 53
0. 06c 0. 64
0. 03b 0. 72
0. 08a
均匀度指数 Evennes s in dex 0. 27
0. 02a 0. 23
0. 03a 0. 28
0. 02a 0. 29
0. 03a


注:同一行数据内不同字母表示差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: Dif feren t let ters in the same lin e indicate signif icant dif f erence at P < 0. 05, th e sam e as b elow
2. 3
不同围封年限对大针茅数量特征的影响
随着围封年限的延长, 大针茅种群中个体的数
量特征呈先增加后减小的趋势(表 3)。在围封 4- 9
年间,大针茅种群的个体数量特征: 如生殖枝高度、
营养枝长度、生殖枝干重等都比 FG 样地大针茅个
体的数量特征有显著增加 ( P< 0. 05) ; 随着围封年
限延长而这些指标不变或者显著减小( P< 0. 05) ,
在 F29样地大针茅种群的个体数量特征: 如营养枝
长度、生殖枝干重等指标显著小于 F9 样地大针茅
个体的指标( P < 0. 05)。生殖枝密度和生殖枝/总
生物量随着围封时间的延长呈先增加后降低的趋
势,生殖枝密度和生殖枝干重/总生物量在 F4样地
中显著高于其他样地( P< 0. 05)。大针茅种群密度
和单位面积生物量随着围封年限的延长呈先增加然
后逐渐降低的趋势, 大针茅种群密度和单位面积生
物量在 F4样地中显著高于其他样地( P< 0. 05)。
2. 4
不同围封年限对大针茅个体的叶性的影响
随着围封年限的延长,大针茅个体的叶片性状
有较大变化(表 4)。大针茅叶片干重随着围封年限
的延长呈显著增加然后降低的趋势 ( P< 0. 05) , 叶
片干重在自由放牧样地中最小( 0. 0251) , 在 F9样
地中最大( 0. 0703) ; 比叶面积随着围封年限的延长
逐渐减少,在 F29样地中最小( 36. 74) ; 叶氮含量随
着围封年限的延长先减小, 在围封 9年后增加, 在
FG样地中最大( 19. 73) ;叶片碳氮比随着围封年限
的延长先增加后减小, 在 F9样地中最大( 35. 79)。
492
第 4期 吴建波等:不同围封年限对典型草原群落及大针茅种群特征的影响
表 2
不同围封年限样地群落的植物种类组成和重要值
Table 2
The impor tance value o f species in communities with differ ent t imes of fencing ( Mean
SE)
植物名称

















Species


















自由放牧样地
FG
围封 4年样地
F4
围封 9年样地
F9
围封 29年样地
F29
多年生根茎禾草 Perennial r hizome grass es
羊草 L ey mus chinensis 0. 114
0. 020b 0. 071
0. 018c 0. 265
0. 047a 0. 242
0. 054a
多年生丛生禾草 Perennial b unch grasses
大针茅 S tip a gr andi s 0. 326
0. 032b 0. 414
0. 018a 0. 204
0. 030c 0. 202
0. 011c
西伯利亚羽茅 Achnatherum sibiricum 0. 027
0. 017c 0. 090
0. 011b 0. 156
0. 025a
糙隐子草 Cleistogene s sg uar osa 0. 249
0. 021a 0. 081
0. 027b 0. 053
0. 007c 0. 035
0. 009d
冰草 A gr op yr on c ri statum 0. 034
0. 014b 0. 126
0. 023a 0. 119
0. 046a
多年生杂类草 Perennial forbs
洽草 K oeleria cr istata 0. 013
0. 08b 0. 013
0. 008b 0. 018
0. 005a
寸草苔 Care x d uriuscula 0. 142
0. 031b 0. 235
0. 034a 0. 125
0. 040b 0. 065
0. 015c
二裂萎陵菜 Potenti l la bi f ur ca 0. 027
0. 015
星毛萎陵菜 P. acaul i s 0. 650
0. 047
菊叶萎陵菜 P. tanacet if olia 0. 005
0. 005
瓣蕊唐松草 Thali ct rum p etaloideum 0. 006
0. 006b 0. 016
0. 007a 0. 003
0. 003c
芯巴 Cymbaria dahuri ca 0. 011
0. 011a 0. 009
0. 009a
阿尔泰狗娃花 H eterop app us al tai cu s 0. 018
0. 011
草芸香 H ap lop hyl lum dauri cum 0. 005
0. 005
凤毛菊 Saussurea j ap onica 0. 002
0. 002
细叶鸢尾 I ri s t enui f ol in 0. 015
0. 015
双齿葱 A ll ium bid entaum 0. 019
0. 012a 0. 015
0. 010a
黄花葱 A . cond ensatum 0. 007
0. 007
细叶葱 A . t enui ssimum 0. 013
0. 013b 0. 008
0. 005b 0. 041
0. 003a 0. 001
0. 001c
矮葱 A . ani sop odium 0. 014
0. 009a 0. 008
0. 008b 0. 021
0. 009a
野韭 A . macr ost emum 0. 022
0. 014a 0. 011
0. 017b
灌木或半灌木 Shru bs and semi
shru bs
冷蒿 A rtemisia f rigid a 0. 012
0. 012a 0. 010
0. 007a
木地肤 K ochia p rostra ta 0. 032
0. 013
一、二年生植物 Annuals and b iennials
早熟禾 P oa annua 0. 005
0. 005b 0. 009
0. 009a
刺穗藜 Chenop od ium ari statum 0. 010
0. 006
灰绿藜 C. g laucum 0. 011
0. 007c 0. 008
0. 005c 0. 069
0. 025a 0. 017
0. 007b
轴藜 A xy ri s amar anth oid es 0. 004
0. 004b 0. 015
0. 009a 0. 005
0. 003b
猪毛菜 Salsola c ol l ina 0. 021
0. 010b 0. 039
0. 012a 0. 005
0. 005c
鹤虱 Lap p ula d eser ti cola 0. 006
0. 006
表 3
不同围封年限样地大针茅数量特征
T able 3
Quant itativ e char acter s of S. g randis plants in communities w ith different times of fencing ( Mean
SE)
项目
Character
自由放牧样地
FG
围封 4年样地
F4
围封 9年样地
F9
围封 29年样地
F29
生殖枝高度 H eigh t of reproduct ive sh oot , cm 39. 1
1. 30c 77. 0
1. 37b 87. 4
1. 50a 84. 9
0. 98 a
生殖枝干重(单个) Dry mass of reproduct ive shoots , g 0. 246
0. 16c 1. 038
0. 33b 1. 271
0. 56a 1. 078
0. 29b
营养枝长度 H eigh t of vegetat ive shoot, cm 22. 7
0. 62d 37. 2
1. 02c 57. 7
1. 14a 50. 5
1. 04b
营养枝干重(单个分蘖) Dry m as s of vegetat ive til ler, g 0. 0671
0. 03d 0. 1150
0. 62c 0. 1800
0. 80b 0. 2611
0. 14 a
营养枝叶鞘长度 Length of leaf sh eath of firs t leaf , cm 2. 4
0. 11d 5. 3
0. 19c 8. 9
0. 24a 7. 9
0. 20b
生殖枝密度 Densi ty, reproduct ive sh oots
m- 2 31. 2
5. 8b
102
11a
14. 8
5. 2c 10. 4
1. 23c
生殖枝干重/总生物量
Th e dry m as s of reproductive shoot / the total m as s, g
g- 1
0. 179
0. 034b
0. 380
0. 031a
0. 166
0. 048b
0. 096
0. 018c
种群密度 Dens ity, ramets
m - 2 20. 4
3. 7 c 31. 4
2. 9a 26. 6
5. 8b
24. 6
1. 8 b
单位面积生物量 Biomass, g
m- 2 15. 57
1. 43 c 141. 52
11. 36a 52. 48
11. 56 b
46. 08
3. 74b
493
草
地
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表 4
不同围封年限样地大针茅的叶性分析
Table 4
Leaf traits analyses o f S. grandis in communities w ith different time o f fencing ( Mean
SE)
项目
Character
自由放牧样地
FG
围封 4年样地
F4
围封 9年样地
F9
围封 29年样地
F29
叶片干重 Dry mass of leaf , g 0. 0251
. 002d 0. 0436
0. 002c 0. 0703
0. 004a 0. 0568
0. 004 b
比叶面积 Specif ic leaf area, cm2
g- 1 62. 79
3. 7a 68. 29
4. 9a 57. 82
4. 1a 36. 74
3. 5 b
叶片氮含量 Mass based nit rogen , g
kg- 1 19. 73
1. 0a 18. 28
0. 98a 15. 29
0. 54b 17. 98
0. 78 a
叶片碳氮比 Rat io of Carbon and n itr ogen in leaf 28. 17
3. 4b 26. 53
2. 1b 35. 79
3. 2a 27. 12
1. 3 b
3
讨论与结论
禁牧围封可以增加植物群落的多样性和物种丰
富度。从本研究结果可知,随着围封年限的延长, 单
位面积物种数和物种丰富度都显著增加, 这与刘海
鹰等[ 14] 和闫玉春等[ 15] 的研究结果基本一致。从群
落结构和种类组成的变化可以看出, 在围封 9 年以
后羊草和大针茅已经是群落中的优势种, 而且多年
生禾草是整个植物群落的主要组成, 因此围封 9 年
以后的植物群落已接近原生植物群落; 随着围封时
间再延长, 群落中优势种组成不再变化, 群落中多年
生杂类草种类比其他样地的增多,而且还出现了灌
木和半灌木种类。因此, 长时间的完全围封会使适
口性不强的植物种类如风毛菊等增加[ 16]。
围封年限对建群种大针茅种群个体的形态特征
具有显著影响。在去除放牧后围封初期, 大针茅个
体形态性状如大针茅的营养枝长度和营养枝叶鞘长
度等以及种群密度和生物量都呈显著增加的趋势,
这种变化趋势与李政海等[ 17] 和王炜等[ 2] 的研究结
果一致,这可能是由于长期自由放牧使生物生产能
力强的高大优势植物种群逐渐衰退,出现土壤资源
剩余,一些矮小的浅根性植物种群得以扩大, 使得群
落根系分布浅层化; 当恢复演替开始后, 解除了放牧
压力,各种群可以利用过剩资源进行生长和拓殖。
对于大针茅种群来说, 放牧导致大针茅种群衰退,
植丛小型化,当去除放牧干扰后,因大针茅是多年生
丛生植物而且生物生产能力较强, 根系分布也较深,
因此, 在围封初期大针茅在各方面都有较多积
累[ 3, 18]。但在围封 9年至围封 29年, 大针茅个体形
态性状、种群密度和生物量却呈降低的趋势, 首先可
能是由于群落的植物种类和数量逐渐增加, 植物种
间的竞争持续增加, 虽然大针茅的生物生产能力较
强,但是其营养繁殖主要是老株丛的破碎化产生克
隆植株,在水平方向上拓展空间的能力不强[ 3] ,从对
大针茅种群繁殖分配分析来看,在围封 9年后有性
生殖投入逐渐减少, 说明群落中植物间的竞争和生
长导致大针茅植株将更多的资源分配到营养生长方
面;其次可能是由于草原围封时间过长,地表被较多
枯落物覆盖, 这不但不利于牧草的正常生长和发育,
反而枯草会抑制植物的生长和幼苗的形成,不利于
草原植物的繁殖和更新 [ 19, 20] ,从而导致大针茅密度
逐渐降低,进而大针茅的优势逐渐降低。
叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可
塑性较大的器官, 在不同选择压力下已经形成各种
适应类型,其结构特征最能体现环境因子的影响或
植物对环境的适应[ 21]。在自由放牧样区, 地表裸
露,植被覆盖率低, 植株矮化, 蒸发量大, 水资源较
少,其他资源剩余[ 17, 22] , 所测定的大针茅植物叶片
的叶面积大, 而比叶面积高有利于提高水分利用效
率,并具有较强的植物保持体内营养的能力[ 23] ; 所
测的叶片氮含量和银晓瑞等[ 24] 结果一致, 阎恩荣
等[ 25] 研究表明处于演替初期植物体内的 N 含量高
于演替中后期,叶片氮含量高可以提高水分利用效
率[ 26] ,叶片的氮含量高和比叶面积大有利于大针茅
植物在干旱环境中生长。随着围封年限的延长, 群
落物种数和盖度增加, 植物种间的竞争也增加, 氮和
磷元素等养分资源是制约草原群落生产力的限制性
因子[ 17] ,这些有可能导致大针茅的单位质量叶片氮
含量和比叶面积下降, 有研究表明低比叶面积的植
物可以适应资源贫瘠的环境[ 23] 。另外,也有研究表
明植物会自动调节自身的营养元素含量(即碳氮磷
在植物体内的比例)以适应生长速率的改变[ 26]。所
以,围封导致单位质量叶片氮含量和比叶面积降低
的原因有待于进一步深入研究。
综上所述,禁牧围封对建群种大针茅以及群落
数量特征等方面都有显著影响。在围封 9年后草地
群落物种的组成和结构与原生植物群落相似,而建
群种大针茅在个体形态性状方面都到达一个高峰;
随后的长时间完全围封对建群种大针茅的各方面都
有负面作用, 如个体形态指标、繁殖分配、生物量和
密度等降低, 而且群落中会增加适口性差的杂类草
和小灌木。因此, 从草地资源的利用、更新及草地畜
494
第 4期 吴建波等:不同围封年限对典型草原群落及大针茅种群特征的影响
牧业的可持续发展来看, 草原群落和建群种恢复后,
应加以适当利用,围封时间过长,不利于牧草的正常
生长和发育 [ 27]。
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