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Seasonal dynamics of soil enzymes and microbial activities in a typical secondary broad-leaved forest at Shiwan Mountain, South China

十万大山地区典型次生阔叶林土壤微生物数量及酶活性的季节动态



全 文 :  Guihaia  Feb. 2016ꎬ 36(2):200-207
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201410034
张德楠ꎬ徐广平ꎬ张中峰ꎬ等. 十万大山地区典型次生阔叶林土壤微生物数量及酶活性的季节动态[J]. 广西植物ꎬ 2016ꎬ 36(2):200-207
ZHANG DNꎬXU GPꎬZHANG ZFꎬet al. Seasonal dynamics of soil enzymes and microbial activities in a typical secondary broad ̄leaved forest at Shiwan
Mountainꎬ South China[J]. Guihaiaꎬ 2016ꎬ 36(2):200-207
十万大山地区典型次生阔叶林土壤微生物
数量及酶活性的季节动态
张德楠ꎬ 徐广平ꎬ 张中峰ꎬ 曾丹娟ꎬ 顾大形ꎬ 周翠鸣ꎬ 黄玉清ꎬ 何成新∗
( 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室ꎬ 广西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所ꎬ 广西 桂林 541006 )
摘  要: 为了评价广西十万大山南麓次生阔叶林土壤质量的变化ꎬ该研究以广西十万大山南麓典型季雨林中
的次生阔叶林土壤为对象ꎬ采用实地调查与实验分析相结合的方法ꎬ对其土壤微生物数量和土壤蔗糖酶、脲
酶、磷酸酶、过氧化氢酶的季节动态规律进行研究ꎮ 结果表明:土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶在
垂直分布上均表现为 0~10 cm土层高于 10~20、20~30 cm土层ꎬ差异显著(P<0.05)ꎻ随季节性水热状况的变
化ꎬ各种土壤酶活性有明显的季节性变化ꎬ其中 0~ 10、10~ 20 和 20~ 30 cm 土层中过氧化氢酶活性呈双峰模
式ꎬ高峰出现在春季和秋季ꎻ土壤脲酶、酸性磷酸酶活性均呈单峰模式ꎬ高峰均出现在夏季ꎻ而蔗糖酶活性呈现
秋季>夏季>春季>冬季趋势ꎮ 土壤细菌、放线菌和真菌含量均随着土壤深度的增加而减小ꎬ差异显著(P<
0.05)ꎻ细菌、放线菌和真菌数量的季节变化大小顺序呈夏季>秋季>春季>冬季的变化趋势ꎮ 相对于旱季ꎬ在
十万大山南麓地区ꎬ典型次生阔叶林土壤微生物数量及酶活性季节性变化对高温多降水的雨季响应更明显ꎮ
关键词: 土壤微生物数量ꎬ 土壤酶活性ꎬ 次生阔叶林ꎬ 十万大山
中图分类号: Q948.113ꎬ Q142.3    文献标识码: A    文章编号: 1000 ̄3142(2016)02 ̄0200 ̄08
Seasonal dynamics of soil enzymes and microbial
activities in a typical secondary broad ̄leaved
forest at Shiwan Mountainꎬ South China
ZHANG De ̄Nanꎬ XU Guang ̄Pingꎬ ZHANG Zhong ̄Fengꎬ ZENG Dan ̄Juanꎬ
GU Da ̄Xingꎬ ZHOU Cui ̄Mingꎬ HUANG Yu ̄QingꎬHE Cheng ̄Xin∗
( Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrainꎬ Guangxi Institute of Botanyꎬ
Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciencesꎬ Guilin 541006ꎬ China )
Abstract: Soil enzyme and microbial activities regulate organic matter decomposition and nutrient releaseꎬ which in turn
control nutrient status of forest soils. We conducted field survey and complimentary laboratory analysis of soils of a sec ̄
ondary broad ̄leaved forest in Shiwan Mountainꎬ Guangxiꎬ Chinaꎬ in 2012. We quantified soil ureaseꎬ sucroseꎬ acid
phosphatase and catalase activities and assessed bacterialꎬ actinomycetes and fungal community in 0-10ꎬ 10-20 and 20
收稿日期: 2014 ̄10 ̄21    修回日期: 2015 ̄05 ̄19
基金项目: 广西自然科学基金(2010GXNSFE013002ꎻ2012GXNSFBA053074)ꎻ中国科学院“西部之光”人才培养计划项目(科发人教字[2011]180
号)ꎻ广西植物研究所基本业务费 (桂植业 11001)ꎻ国家自然科学基金 ( 41361057) [ Supported by the Natural Science Foundation of Guangxi
(2010GXNSFE013002ꎻ2012GXNSFBA053074)ꎻ West Light Foundation of the Chinese Academy of Science([2011]180)ꎻ Science Research Foundation
of Guangxi Insititute of Botany(11001)ꎻ National Natural Science Foundation of China(41361057)]ꎮ
作者简介: 张德楠(1984 ̄)ꎬ研习员ꎬ主要从事植物生态学研究ꎬ(E ̄mail)denanzhang@ 126.comꎮ
∗通讯作者: 何成新ꎬ研究员ꎬ主要从事植物生态学研究ꎬ(E ̄mail)hecx@ gxib.cnꎮ
-30 cm soil layers. We also determined moisture contents of these soils. Soil enzyme activities of catalaseꎬ ureaseꎬ su ̄
crase and acid phosphatase were significantly higher (P<0.05) in 0-10 cm soil than those in 10-20 cm and 20-30 cm
soils. We found two peaks of catalase activitiesꎬ in spring and in autumn at all three depths. In contrastꎬ urease and su ̄
crase activities showed one peak in summer at all depths. Activities of acid phosphatase followed a decreasing trend from
autumn to winter: autumn>summer>spring>winter. Bacteriaꎬ actinomycetes and fungi decreased significantly (P<0.05)
with increasing soil depth and their activities decreased from summer to winter as follows summer>autumn>spring>
winter. Seasonal changes in rainfall and soil moisture were attributable to the changes in soil enzyme and microbial activi ̄
ties in this forest.
Key words: soil microorganismꎬ soil enzymeꎬ secondary broad ̄leaved forestꎬ Shiwan Mountain
    土壤酶来源于土壤中的微生物、动物、植物根系
分泌和动植物残体分解(Bandick & Dickꎬ1999ꎻ Ba ̄
diane et alꎬ2001)ꎬ通常被用来评价土壤质量变化的
敏感指标(Jimenez et alꎬ2002ꎻ Zimmermann & Freyꎬ
2002)ꎬ与植被生长密切相关(关松荫ꎬ1986ꎻ周礼
恺ꎬ1989ꎻ琳娜等ꎬ2010)ꎮ 土壤酶是土壤生化过程
的积极参与者和活动者ꎬ在森林生态系统的能量流
动和物质循环过程中具有非常重要的作用(周礼
恺ꎬ1989)ꎬ森林有机物质转化所需能量的 90%以上
来自微生物的分解作用(Heal & Madeanꎬ1975)ꎬ同
时ꎬ土壤酶对于维系森林生态系统的能量流动、物质
循环以及提高森林土壤肥力等方面也具有重要的促
进作用(杨万勤等ꎬ2004)ꎻ其中ꎬ土壤脲酶、蔗糖酶
和酸性磷酸酶等水解性酶能够表征土壤 C、N 等养
分的循环状况ꎬ而且土壤酶活性对森林生态系统的
能量流动、物质转化及土壤肥力形成具有非常重要
的作用ꎬ与土壤理化性质和环境条件密切相关ꎮ 由
于土壤酶对环境和管理因素引起的变化具有比较强
的敏感性以及易于测定等优点ꎬ所以通常作为反映
土壤质量较为理想的综合度量指标(Badiane et alꎬ
2001ꎻSaviozzi et alꎬ2001ꎻSchloter et alꎬ2003ꎻ曹慧
等ꎬ2003)ꎮ
土壤酶活性和微生物数量共同影响土壤肥力、
土壤养分、碳氮磷循环和森林植被类群ꎬ它们与季节
性气候温度变化、植被类型和不同土壤层深度等因
子密切相关ꎮ 土壤微生物是陆地生态系统的主要调
节者和分解者ꎬ参与生态系统的能量流动、物质循环
及转化ꎬ是维护森林生态系统可持续发展的重要组
成部分(Wardle et alꎬ2004ꎻLou et alꎬ2011)ꎬ对动植
物残体的分解发挥了重要作用ꎬ是植物养分转化、有
机碳代谢、污染物降解的驱动力ꎬ在土壤的能量循
环、养分转移以及运输中具有重要意义(王杏芬等ꎬ
1998)ꎮ
广西十万大山是我国大陆最南的一座山系ꎬ地
处云贵高原的东南部ꎬ为热带北缘和南亚热带交汇
的中心地带ꎮ 该地区气候温热ꎬ雨量充沛ꎬ具有热带
季雨林特征ꎬ是广西南部地区主要的水源涵养林ꎬ十
万大山地区也是我国 16 个生物多样性保护的热点
地区之一ꎮ 近几年ꎬ许多学者研究了广西十万大山
地区的植物区系(和太平ꎬ2007)、特有珍惜濒危植
物多样性(和太平等ꎬ2007)、外来物种入侵(韦原莲
等ꎬ2006ꎻ叶铎等ꎬ2008)ꎬ以及十万大山真菌垂直分
布(吴兴亮等ꎬ2009)等ꎬ但对十万大山土壤微生物
数量和土壤酶活性的研究很少见报道ꎮ 我们前期研
究结果表明ꎬ在广西十万大山地区不同植被类型间ꎬ
次生阔叶林呈现了较高的土壤微生物活性特征(孙
英杰等ꎬ2014ꎬ2015)ꎮ 在全球气候变化背景下ꎬ受
气温升高和雨水分配不均的影响ꎬ十万大山地区森
林土壤微生物和酶活性均发生不同的变化ꎮ 我们在
不同季节调查了十万大山南麓典型次生阔叶林土
壤ꎬ研究其土壤生物活性对水热季节变化的响应ꎬ探
讨北热带广西十万大山地区典型次生林土壤酶活性
和土壤微生物数量的季节特征ꎬ了解十万大山地区
典型次生阔叶林土壤质量现状ꎬ对于合理利用林地
土壤、防止地力衰退等具有重要意义ꎬ可为科学营林
以及自然保护区建设提供科学依据ꎮ
1  材料与方法
1.1 研究区概况
广西十万大山自然保护区位于广西壮族自治区
防城港市的上思县与防城区交界处ꎬ地处中越边境
地区ꎬ濒临北部湾ꎬ东西最长 74.41 kmꎬ南北最宽 45
kmꎬ总面积 58 277.1 hm2ꎬ边界总长度达352.7 kmꎮ
研究区域选择在防城港市的广西防城金花茶国家级
自然保护区境内ꎬ位于 108°07′04″ ~ 108°07′25″ E、
21°45′04″~21°45′15″ Nꎬ总面积9 195.l hm2ꎬ其中核
心区、缓冲区和实验区分别为 729. 4、4 139. 5 和
1022期          张德楠等: 十万大山地区典型次生阔叶林土壤微生物数量及酶活性的季节动态
4 326.2 hm2ꎻ地处十万大山南面的蓝山支脉ꎬ有山
地、丘陵等不同地貌类型ꎬ属北热带季风气候区域ꎬ
年日照较高ꎬ时数为 1 525 hꎬ年均气温 21.9 ℃ꎬ年均
降雨量在 2 900 mm以上ꎻ地带性土壤有红壤、砖红
壤及黄壤ꎬ主要成土母岩有花岗岩、砂岩和页岩ꎻ其
中海拔 300 m以下为砖红壤ꎬ300 ~ 800 m 为山地红
壤ꎬ800 m及以上为山地黄壤(黄瑞斌等ꎬ2007)ꎮ 保
护区内ꎬ地带性植被为北热带常绿季雨林ꎬ森林植被
物种繁多ꎬ 以大戟科 ( Euphorbiaceae )、 橄榄科
(Burseraceae)、桑科(Moraceae)等热带适应性较强
的科属为主(韦霄等ꎬ2008)ꎮ 研究区土壤背景值特
征见表 1ꎮ
长时间的人为干扰导致该区域原生林退化较严
重ꎬ天然植被大部分为次生阔叶林及灌草丛ꎬ而人工
林植被面积虽大却多呈镶嵌状分布ꎮ 本实验研究的
取样区土壤为砖红壤ꎬ次生阔叶林主要由大棋子豆
(Archidendron eberhardtii)、紫荆木(Madhuca pasqui ̄
eri)、血胶树(Eberhardtia aurata)、米老排(Mytilaria
laosensis)等组成ꎮ 人工林为肉桂(Cinnamomum cas ̄
sia)林、马尾松(Pinus massonian)林、杉木(Cunning ̄
hamia lanceolata)林、八角( Illicium verum)林等ꎻ灌
草丛则由桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、毛秆野古
草 ( Arundinella hirta )、 铁 芒 箕 ( Dicranopteris
dichotoma)等小半灌木及一年或多年生草本植物
组成ꎮ
1.2 试验方法
在野外详细踏查的基础上ꎬ选择防城典型实验
区域内次生阔叶林作为取样点ꎬ于冬季(2012 年 1
月)、春季(2012年 4 月)、夏季(2012 年 7 月)和秋
季(2012年 10月)ꎬ设置 3块海拔、坡向和坡度相近
的样地作为重复ꎬ每个样地面积约 20 m×20 mꎬ在样
地内按照“S”形选取 5 个代表性的样点ꎬ用土钻分
层(0~10、10~20、20 ~ 30 cm)采集土壤样品ꎬ同时ꎬ
在这 5个样点的不同分层中用铝盒采集一份土样用
于测定土壤含水量ꎻ5个等层次混匀为 1 个混合样ꎬ
用无菌保鲜袋包好ꎬ并做好标记ꎬ用保温密封瓶封装
后带回室内实验室处理ꎻ将取回的土样分成两部分ꎬ
一部分置于室内自然风干后过筛用于土壤酶活性、
土壤养分的测定ꎻ另一部分则保存于 4 ℃冰箱中以
备土壤微生物数量的测定ꎮ
土壤有机碳(SOC)测定利用 TOC 仪进行(岛津
5000Aꎬ日本)ꎬ土壤全氮( TN)、全磷( TP)和全钾
(TK)的含量分别采用 Vario EL III 元素分析仪(德
国)、浓硫酸 ̄高氯酸消煮钼锑抗比色法 ( Agilent
8453紫外-可见分光光度计ꎬ美国)和火焰分光光度
法进行测定ꎻ速效氮(AN)、速效磷(AP)和速效钾
(AK)分别采用碱解扩散法、碳酸氢钠浸提 ̄钼锑抗
比色法和乙酸铵浸提 ̄原子吸收法(鲁如坤ꎬ1999)ꎮ
土壤含水量测定采用烘干法(张晓虎 & 李新
平ꎬ2008)进行测定ꎮ 土壤微生物数量依照«土壤微
生物分析方法手册» (许光辉 & 郑洪元ꎬ1986)进行
测定ꎬ通过稀释平板计数法进行真菌、细菌、放线菌
数量的测定ꎬ培养基分别为马丁(Martin)孟加拉红-
链霉素(链霉素 30 mg􀅰L ̄1)培养基、牛肉膏蛋白胨
培养基、改良高氏一号(苯酚 500 mg􀅰L ̄1)培养基ꎮ
计算方法如下:每克土壤样品的菌数 =同一稀释度
N次重复的菌落平均数×稀释倍数ꎮ
土壤脲酶活性、磷酸酶活性、过氧化氢酶活、蔗
糖酶活性性分别用靛酚蓝比色法、磷酸苯二钠比色
法、高锰酸钾滴定法、硫代硫酸钠滴定法进行测定
(关松荫ꎬ1986)ꎮ
1.3 数据分析
利用 SPSS 19.0软件进行单因子方差分析(One
way ANOVA)ꎬ利用 Excel 2010制作图表ꎮ
2  结果与分析
2.1 土壤含水量的季节变化
由表 2 可知ꎬ土壤含水量因季节和土层深度而
异ꎮ 其中ꎬ土壤含水量在 0~10、10~20和 20~30 cm
土层中含量最大值均出现在夏季ꎬ夏季高温多雨是
出现这样结果的主要原因ꎻ随秋季的到来ꎬ土壤中水
分含量在这 3个土层中逐渐减少ꎬ秋季次之ꎬ春季更
甚ꎬ冬季最少ꎻ0~10 cm 土壤含水量最高ꎬ不同季节
之间土壤含水量差异显著(P<0.05)ꎻ随土层深度的
增加ꎬ土壤含水量呈递减趋势ꎮ
2.2 次生阔叶林土壤酶活性的季节变化
由图 1:AꎬBꎬCꎬD 可知ꎬ0 ~ 10 cm 的过氧化氢
酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性显著高于 10~20
和 20~30 cmꎮ 各土壤酶活性的季节变化明显ꎬ其
中ꎬ0~10、10~20和 20~30 cm的过氧化氢酶活性呈
双峰模式ꎬ大峰值均出现在春季ꎬ而在秋季出现另一
个小高峰ꎬ且不同层次过氧化氢酶活性的季节变化
规律一致ꎬ春季>秋季>冬季>夏季(图 1:A)ꎻ0 ~ 10、
10~20和 20~30 cm的脲酶和酸性磷酸酶活性呈单
峰模式特征ꎬ高峰均出现在夏季ꎬ0~10 cm脲酶和酸
202 广  西  植  物                                  35卷
表 1  样地土壤特征 (平均值±标准偏差)
Table 1  Soil properties of experiment plots (mean±SD)
土层深度
Soil depth
(cm)
有机碳
SOC (g􀅰kg ̄1)
全氮
TN (g􀅰kg ̄1)
全磷
TP (g􀅰kg ̄1)
全钾
TK (g􀅰kg ̄1)
速效氮
AN (mg􀅰kg ̄1)
速效磷
AP (mg􀅰kg ̄1)
速效钾
AK (mg􀅰kg ̄1)
0~10 19.61±0.48a 1.88±0.03a 1.08±0.03a 20.03±0.31a 59.35±0.76a 1.59±0.03a 44.31±0.93a
10~20 14.81±0.59a 1.49±0.03a 0.84±0.05a 15.12±0.38a 29.33±0.91b 1.26±0.04a 28.63±1.26b
20~30 9.77±0.24b 0.82±0.03b 0.61±0.02b 10.16±0.13b 20.53±0.42b 0.98±0.03b 20.70±0.38b
  注: 同列标有不同字母的表示差异显著 (P<0.05)ꎮ 下同ꎮ
  Note: Data followed by different small letters in the same columns mean significant differences (P<0.05) . The same below.
图 1  不同土层深度土壤酶活性的季节变化  不同字母表示有显著差异 (P<0.05)ꎮ
Fig. 1  Seasonal dynamics of soil enzyme activities in different soil depths  Different letters above the
columns indicate significant differences among three groups (P<0.05).
表 2  样地土壤含水量 (平均值±标准偏差ꎬ%)
Table 2  Soil moisture contents of experiment
plots (mean±SDꎬ%)
土层深度
Soil depth
(cm)
采样时间 Sampling time
冬季
Winter
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
0~10 17.35±
0.80a
24.67±
0.72b
34.43±
0.49c
31.32±
1.18c
10~20 21.64±
1.39b
19.46±
1.85a
29.76±
0.69b
25.38±
0.51b
20~30 16.86±
1.72a
18.33±
1.55a
26.47±
0.84b
23.16±
0.89b
性磷酸酶活性显著高于 10 ~ 20 和 20 ~ 30 cmꎬ且各
层次的酶活性变化规律相近ꎬ表现为夏季>秋季>春
季>冬季(图 1:B)ꎬ酸性磷酸酶活性呈现出夏季>春
季>秋季>冬季(图 1:D)ꎻ蔗糖酶活性呈现出由冬-
春-夏-秋呈现出逐级递增趋势ꎬ各土层高峰出现在
秋季(2012年 10 月)ꎬ各层次土壤蔗糖酶活性差异
显著(P<0.05)(图 1:C)ꎮ
2.3 次生阔叶林土壤微生物数量的季节变化
由表 3 可知ꎬ土壤中微生物数量因季节和土层
深度而异ꎮ 其中ꎬ细菌、放线菌和真菌在 0~ 10、10 ~
20和 20~ 30 cm 土层中含量的最大值均出现在夏
季ꎬ其可能的原因是夏季高温潮湿为微生物快速生
长提供了有利的温湿条件ꎬ随着秋冬季到来ꎬ温度和
湿度的逐渐减低ꎬ土壤微生物数量随之减少ꎬ秋季次
3022期          张德楠等: 十万大山地区典型次生阔叶林土壤微生物数量及酶活性的季节动态
表 3  不同土层深度土壤微生物数量季节变化
Table 3  Seasonal dynamics of the number of soil
microorganism in different soil depths
采样时间
Sampling
time
土层深度
Soil depth
(cm)
细菌
Bacteria
(105个􀅰g ̄1
干土)
放线菌
Actinomycetes
(104个􀅰g ̄1
干土)
真菌
Fungi
(103个􀅰g ̄1
干土)
冬季
Winter
0~10 20.68±
0.60e
13.19±
0.61e
9.67±
0.21d
10~20 13.93±
0.17e
10.11±
0.20e
6.76±
0.47d
20~30 5.80±
0.20f
6.82±
0.28f
4.31±
0.30e
春季
Spring
0~10 52.48±
2.88c
22.20±
1.57d
17.03±
1.27c
10~20 33.01±
1.21d
15.41±
1.03e
12.54±
0.55c
20~30 17.23±
0.36e
10.45±
0.53e
7.69±
0.48d
夏季
Summer
0~10 145.11±
3.68a
64.10±
1.56a
58.71±
1.64a
10~20 100.18±
3.80b
33.61±
1.41c
24.40±
0.48b
20~30 56.07±
2.51c
21.09±
0.74d
20.33±
0.68c
秋季
Autumn
0~10 102.49±
2.43b
42.13±
1.25b
28.67±
1.52b
10~20 65.27±
3.41c
21.39±
0.81d
18.40±
0.58c
20~30 33.63±
2.54d
13.39±
0.76e
14.20±
0.61c
之ꎬ春季更甚ꎬ冬季最少ꎻ 0~10 cm土壤微生物数量
最高ꎬ因表层土壤中含有大量凋落物分解的有机质、
丰富的无机物环境、水环境、氧气和热量ꎬ为微生物
的生长提供了充足的能量供给ꎬ随着土层加深土壤
微生物数量逐渐减少ꎬ其原因可能是由于土层越深ꎬ
适宜微生物生长和繁殖的条件变得越来越苛刻ꎬ不
利于微生物生长ꎻ土壤微生物数量在不同深度的土
层中含量除冬季采集的 0 ~ 10 和 10 ~ 20 cm 土壤中
细菌含量无差异外ꎬ其他时间段采集的土壤ꎬ不同土
层土壤细菌含量均差异显著(P<0.05)ꎬ在土壤微生
物数量最高的夏季ꎬ0 ~ 10 cm 土层细菌含量分别是
10~20、20~30 cm的 1.45 倍和 2.59 倍ꎻ放线菌在不
同土层中含量除冬季采集的 0 ~ 10、10 ~ 20 cm 和春
季采集的 10~20、20 ~ 30 cm 无差异外ꎬ其他采样时
间段不同土层放线菌含量两两之间差异性显著ꎬ0 ~
10 cm土层放线菌含量分别为 10 ~ 20、20 ~ 30 cm 的
1.91倍和 3.04 倍ꎻ土壤中真菌含量表现出与放线菌
含量相似的特点ꎬ其中ꎬ0 ~ 10 cm 土层分别为 10 ~
20、20~30 cm的 2.41倍和 2.89倍ꎮ
2.4 土壤酶活性和土壤化学性质的相关性
表 1中样地土壤特征结果表明:土壤有机碳、全
氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷和速效钾均在 0 ~ 10
cm土层含量最大ꎬ10~20 cm次之ꎬ20~30 cm最小ꎬ
充足的养分为植被的生长繁衍提供了条件ꎻ土壤中
复杂的生物化学反应和物质循环ꎬ包括土壤养分转
化需要土壤酶的参与(宋海燕等ꎬ2007)ꎮ
相关分析结果表明(表 4)ꎬ脲酶与蔗糖酶的活
性与土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷
和速效钾呈显著正相关ꎻ酸性磷酸酶及过氧化氢酶
活性与土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效
磷和速效钾呈极显著正相关ꎻ脲酶、蔗糖酶、酸性磷
酸酶和过氧化氢酶活性与土壤养分指标均有较强的
相关性ꎬ因此ꎬ它们可作为评价土壤质量的生物学指
标(Puglisi et alꎬ2006)ꎮ
2.5 土壤微生物数量与土壤化学性质的相关性
从表 5可知ꎬ土壤中放线菌数量与土壤有机碳、
全磷、全钾、速效氮、速效磷以及速效钾呈显著正相
关关系ꎬ说明放线菌在样地土壤养分变化中起着积
极重要作用ꎻ而细菌及真菌与土壤有机碳、全氮、全
磷、全钾、速效氮、速效磷和速效钾存在一定的相关
性ꎬ但相关性不明显ꎮ
2.6 土壤微生物数量和土壤酶活性的相关性
相关性分析表明(表 6)ꎬ土壤脲酶及酸性磷酸
酶活性都与细菌、放线菌、真菌数量呈极显著正相
关ꎬ说明脲酶及酸性磷酸酶活性越强细菌、放线菌、
真菌数量越多ꎻ另外ꎬ蔗糖酶活性与细菌、放线菌、真
菌数量呈显著正相关关系ꎬ说明蔗糖酶活性的强弱
影响细菌、放线菌、真菌数量的增减ꎻ而过氧化氢酶
活性与细菌、放线菌、真菌数量未表现出相关性ꎬ说
明过氧化氢酶活性的强弱对细菌、放线菌、真菌数量
多少影响不明显ꎮ
3  讨论与结论
3.1 次生阔叶林土壤酶活性
本研究结果表明ꎬ广西十万大山地区典型次生
阔叶林土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶
活性均随土壤层次深度的增加而显著降低ꎬ这与
Garca ̄Gil et al(2000)ꎬTaylor et al(2002)和宋学贵
等(2009)的研究结果相似ꎬ即在未受到扰动的生态
系统中ꎬ土壤酶活性随土壤深度增加而降低ꎬ与我们
在广西十万大山地区不同植被类型间的相关研究结
果相一致(孙英杰等ꎬ2014)ꎮ 其原因是土壤上层
(0~10 cm)覆盖有大量凋落物ꎬ 凋落物能涵养大量
水分且通气性良好ꎬ 其分解形成的大量碳及营养元
402 广  西  植  物                                  35卷
表 4  土壤酶活性与土壤化学性质之间的相关系数
Table 4  Correlation coefficients among soil enzyme activitiesꎬ soil chemical properties (n= 12)
土壤酶种类
Type of soil enzyme
有机碳
Organic
carbon
全氮
TN
全磷
TP
全钾
TK
速效氮
Available
nitrogen
速效磷
Available
phosphorus
速效钾
Available
potassium
脲酶 Urease 0.596∗ 0.588∗ 0.597∗ 0.598∗ 0.573∗ 0.597∗ 0.589∗
蔗糖酶 Sucrase 0.685∗ 0.659∗ 0.689∗ 0.687∗ 0.696∗ 0.693∗ 0.701∗
酸性磷酸酶 Acid phosphatase 0.749∗∗ 0.731∗∗ 0.751∗∗ 0.750∗∗ 0.735∗∗ 0.752∗∗ 0.749∗∗
过氧化氢酶 Catalase 0.752∗∗ 0.729∗∗ 0.755∗∗ 0.753∗∗ 0.751∗∗ 0.758∗∗ 0.761∗∗
  注: ∗在 0.05水平显著ꎬ∗∗在 0.01水平显著ꎮ 下同ꎮ
  Note: ∗ significant at the 0.05 levelꎬ ∗∗significant at the 0.01 level. The same below.
表 5  土壤微生物数量与土壤化学性质之间的相关系数
Table 5  Correlation coefficients among soil microbeꎬ soil chemical properties (n= 12)
微生物种类
Type of microbe
有机碳
Organic carbon
全氮
TN
全磷
TP
全钾
TK
速效氮
Available
nitrogen
速效磷
Available
phosphorus
速效钾
Available
potassium
细菌 Bacteria 0.518 0.510 0.518 0.518 0.498 0.518 0.511
放线菌 Actinomycetes 0.578∗ 0.555 0.581∗ 0.579∗ 0.589∗ 0.585∗ 0.592∗
真菌 Fungi 0.491 0.464 0.495 0.492 0.516 0.500 0.513
表 6  土壤微生物数量与土壤酶活性的相关系数
Table 6  The correlation coefficients among soil
microbeꎬ soil enzyme activities (n= 12)
土壤酶种类
Type of soil enzyme
细菌
Bacteria
放线菌
Actinomycetes
真菌
Fungi
脲酶
Urease
0.968∗∗ 0.958∗∗ 0.935∗∗
蔗糖酶
Sucrase
0.703∗ 0.695∗ 0.612∗
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
0.833∗∗ 0.867∗∗ 0.842∗∗
过氧化氢酶
Catalase
0.153 0.198 0.108
素能使上层土壤具有良好的理化性质(表 1)ꎬ 而中
层(10~20 cm)、下层(20~30 cm)则逐渐减小ꎮ
本研究中ꎬ十万大山地区典型次生阔叶林各种
土壤酶活性的季节变化明显ꎬ但变化趋势却有各自
的特点ꎮ 其中ꎬ土壤过氧化氢酶活性春季均最高、秋
季次之ꎬ这与宋学贵等(2009)在川南研究结果并不
一致ꎬ而与杨万勤等(1999)在缙云山的研究结果基
本相同ꎬ其原因可能是植物群落物种组成差异性和
气候差异性所致ꎮ 蔗糖酶活性最大值均出现在秋
季ꎬ夏季次之ꎬ其可能的原因是十万大山属北热带季
风气候区ꎬ夏秋季节高温ꎬ植物快速生长ꎬ植物根系
和土壤微生物活性依然强劲ꎬ从而蔗糖酶活性保持
在最高位ꎻ土壤脲酶活性表现出夏季最高、秋季次之
的特点ꎬ其原因可能是夏秋季节交替ꎬ部分次生阔叶
林开始有落叶ꎬ增强了与土壤脲酶分泌有关的微生
物活性ꎻ土壤酸性磷酸酶活性表现出夏季最高、春季
次之、冬季最低的特征ꎮ 本研究表明ꎬ夏季土壤水热
充足ꎬ微生物大量繁殖ꎬ有利于酶活性的提高ꎮ 土壤
酶活性高峰主要出现在温度、湿度较高的季节ꎬ与森
林土壤理化性质、土壤微生物数量和植物多样性等
密切相关ꎬ这与其他研究结果相类似(Sinsabaugh et
alꎬ1993ꎻ Burger & Keltingꎬ1999ꎻ Criquet et alꎬ2000)ꎮ
3.2 次生阔叶林土壤微生物数量
十万大山地区典型次生阔叶林土壤细菌、放线
菌和真菌含量集中在表层土(0 ~ 10 cm)ꎬ并随土层
深度增加而减少 (表 3 )ꎬ这与刘爽和王传宽
(2010)、李灵等(2007)对阔叶林和黄宗胜等(2012)
的研究结果类似ꎬ也与我们在广西十万大山地区不
同植被类型间的相关研究结果相一致(孙英杰等ꎬ
2014ꎬ2015)ꎮ 土壤微生物数量的空间变异是生态
系统特性和环境因子综合作用的结果ꎬ而林型是重
要影响因素之一ꎬ土壤微生物数量与林型中的凋落
物数量和组成有关ꎬ凋落物的数量和质量通过影响
微生物的分解底物及其分解难易程度影响微生物的
生长和繁殖(Wardle et alꎬ1992ꎻScheu & Parkinsonꎬ
1995)ꎮ
在十万大山地区ꎬ4-9 月间降雨量占年降雨量
的 75%ꎬ雨季恰好与热季重叠(韦振锋等ꎬ2013)ꎮ
本研究中ꎬ土壤微生物中细菌数量占绝对优势ꎬ放线
菌次之ꎬ真菌最少ꎬ说明十万大山地区典型次生阔叶
林土壤细菌的繁殖力、竞争力、土壤养分转化能力较
强ꎬ放线菌与真菌虽然数量上不及细菌ꎬ但其绝对数
量也较多ꎬ对于物质循环和系统稳定具有重要的促
进作用ꎮ 土壤中的细菌、放线菌和真菌含量季节变
5022期          张德楠等: 十万大山地区典型次生阔叶林土壤微生物数量及酶活性的季节动态
化的特征一致ꎬ表现为夏季>秋季>春季>冬季ꎬ对土
壤水分含量变化比较敏感ꎬ这与土壤含水量的季节
变化相一致ꎬ说明季节变化对土壤微生物的数量有
一定影响(李梓正等ꎬ2010)ꎬ其原因与地处北热带
季风气候的十万大山夏季高温多雨更适合微生物生
长有关ꎬ这与 Devi & Yadava(2006)的研究结果一
致ꎻ秋季大量凋落物输入为微生物的生长提供了大
量底物ꎬ利于微生物生长ꎻ冬季温度相对较低ꎬ一定
程度上抑制微生物的生长繁殖ꎬ导致微生物数量急
剧下降ꎻ待翌年春季到来ꎬ气温逐渐升高ꎬ气候回暖
土壤微生物的活性逐渐增强ꎬ土壤中微生物含量
增加ꎮ
广西十万大山地区是典型次生阔叶林ꎬ土壤具
有较高的土壤微生物数量和土壤酶活性ꎬ有利于碳
氮磷转化和提高土壤质量ꎻ同时ꎬ典型次生阔叶林土
壤微生物数量和土壤酶活性存在显著的季节变化格
局ꎬ与水热等环境因子密切相关ꎬ温度和季节性降雨
可能是主要的驱动因素ꎮ 相对于旱季ꎬ在十万大山
南麓地区ꎬ典型次生阔叶林土壤微生物数量及酶活
性季节性变化对高温多降水的雨季响应更明显ꎮ 由
于次生阔叶林物种组成和群落结构的不同导致凋落
物分解的差异ꎬ引起土壤微生物的群落组成、结构及
土壤酶活性发生变化ꎬ进而影响土壤中微生物数量
和土壤酶活性波动ꎬ将来应减少对保护区植被的人
为干扰活动ꎬ而随着不同演替阶段ꎬ土壤微生物数
量ꎬ土壤酶活性ꎬ土壤微生物群落功能多样性等变化
特征ꎬ及其与土壤养分的耦合关系等ꎬ还有待进一步
深入研究ꎮ
致谢  感谢广西防城金花茶国家级自然保护区
管理处吴儒华、潘子平等同志给予的工作协助ꎮ
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