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Effect of Root Pruning on Leaf Antioxidant Enzyme Activities of Alfalfa

断根对4年生紫花苜蓿第1茬叶片保护酶的影响



全 文 :第 17 卷  第 5 期
Vol. 17  No . 5
草  地  学  报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2009 年  9 月
 Sep.   2009
断根对 4年生紫花苜蓿第 1茬叶片保护酶的影响
寇建村, 贾志宽* , 易  华, 雍小华
(西北农林科技大学干旱半干旱农业研究中心, 农业部旱地农业重点实验室, 杨凌  712100)
摘要:发达的根系可以使紫花苜蓿( Medicago Sativa L . )充分利用土壤水分, 这是其适应性强和分布广的重要原
因,但由于根系入土深而取样和观察困难, 所以研究起来具有一定的难度。在不同深度断根后形成吸水胁迫,可为
研究不同深度的根系对土壤水分的吸收利用提供一定的理论依据。为此,于紫花苜蓿返青期, 分别在距地面 40 cm、
80 cm、120 cm、160 cm、200 cm、240 cm、280 cm、320 cm、360 cm、400 cm、450 cm 和 500 cm 土层处水平切断其根系,
研究断根对第 1 茬紫花苜蓿分枝期、现蕾期和初花期叶片中叶片相对含水量( RWC)、超氧化物歧化酶( SOD)、过氧
化物酶( POD)、过氧化氢酶( CAT )活性的影响。结果表明: 不同深度断根均可使紫花苜蓿叶片中 RWC 降低, 且
240 cm 以内的断根处理 RWC 显著(P < 0. 05)降低; 断根对叶片中保护酶活性的影响因生育期和断根深度而异, 断
根后 ,分枝期叶片中 SOD、CAT 活性绝大多数处理升高,其中, CAT 活性差异达显著水平( P< 0. 05) , 而 POD活性
绝大多数处理降低,且 200 cm 以内断根的处理差异达显著水平(P < 0. 05) ;现蕾期和初花期叶片中各保护酶活性
均降低, SOD、POD活性绝大多数差异达显著水平(P< 0. 05) ,且在  160 cm 的浅层断根和 400 cm 的深层断根叶
片中各保护酶活性显著(P < 0. 05)较中间深度断根的高; 断根形成水分胁迫后,保护酶活性呈降低趋势。
关键词:紫花苜蓿; 断根;保护酶
中图分类号: Q554; Q945. 4      文献标识码: A      文章编号: 10070435( 2009) 05056406
Effect of Root Pruning on Leaf Antioxidant Enzyme Activities of Alfalfa
KOU Jiancun, JIA Zhikuan* , YI Hua, YONG Xiaohua
( Agricu ltural Research Center in Arid and Sem iarid Area, Key Lab oratory of Aridarea Agricu lture of Agricu ltural M inist ry,
Northw est A& F Un iversity, Yangl ing, S haanx i Province 712100, China)
Abstract: The eff icient use of the soil w ater by the deep and w idedistr ibuted root system of alfalfa (M edi
cago sat iv a L. ) accounts for it s outstanding adaptat ion and w ide dist ribut ion in the w orld. Whereas, it is
dif ficult to sample and examine the ro ot water use behav io r due to the root ing depth in the so il lay er. Real
izat ion of w ater st ress at dif ferent deg rees by cutt ing the roo t at dif ferent depth could pr ovide important ev
idences for the relat ionship betw een the r oot and the shoot and leaves. A study w as conducted to invest i
gate the effect of the r oot pr uning at the depth of the 40 cm, 80 cm, 120 cm, 160 cm , 200 cm, 240 cm, 280
cm, 320 cm, 360 cm, 400 cm, 450 cm and 500 cm on the leaf relat ive w ater content ( RWC) at the branch
ing stage and the act iv ities o f leaf SOD, POD and CAT at the branching , budding and init ial bloom ing sta
ges in the f ir st harvest . Alfal fa w ithout root pruning was taken as the contr ol. The results show that leaf
RWC o f all t reatments w as low er than that of the contro l and RWC of the pruning tr eatments shallow er
than 280 cm were signif icant ly low er than those o f other t reatments at 0. 05 probability level. T he effect of
root pr uning on the ant iox idant enzyme act ivit ies varied among the rootcut ting depths and the g row th sta
ges. Gener al ly, the ro ot pruning decreased the SOD, CAT act ivit ies and increased the POD activ ity at the
branching stag e. Furthermore, the difference of the CAT act iv ity of the all t reatments and the POD of the
tr eatments shallow er than 200 cm was significant at 0. 05 level. How ever, the three enzyme activit ies of all
tr eatments w ere low er at the budding and the init ial blo oming stages than tho se o f the contr ol and the
dif ferences of SOD and POD act ivit ies w er e significant at 0. 05 level. At the same t ime, the SOD and POD
act ivities of the t reatments o f shallow er than 160 cm and deeper than 400 cm were significant ly higher than
those of o ther t reatments. As a w hole, the activ it ies of the ant iox idant enzymes tended to decrease under
the w ater stress caused by the root pruning.
Key words: Alfalfa; Roo t pr uning ; A nt iox idant enzyme
收稿日期: 20090105;修回日期: 20090521
基金项目:  十一五国家科技支撑课题( 2006BAD29B03)及( 2007BAD88B10)
作者简介:寇建村( 1976 ) ,女,青海湟中人,博士研究生,研究方向为牧草生理生态学, Email: jiancu n02@ 163. com; * 通讯作者 Author for
cor respond ence, Email: zhikuan@ tom. com
第 5期 寇建村等:断根对 4年生紫花苜蓿第 1茬叶片保护酶的影响
  水分是决定地球表面植物种类和分布的一个重
要的生理生态因子, 它对植物的形态建成、生长发育
和籽粒产量起着非常重要的作用; 在干早、半干早地
区,水分不足是限制植物生产的主要因子。充分利
用环境水和最大限度的节约植物本身用水是提高土
壤水分利用率和利用效率的基本途径, 而在径流、渗
漏、无效土面蒸发等采用农艺措施接近于最大限度
的控制后,提高植物本身的水分利用效率就成为进
一步发展旱作农业和节水农业的一个中心问题 [ 1]。
所以近年来, 土  根系统以至土壤  植物系统之间
的水分转运成为了旱作农业研究的热点之一 [ 2, 3]。
与植物的其他器官相比, 对根系的研究相对较少, 但
是,有研究证明,通过改变根系环境来促进作物生长
的效果却要比通过改变茎叶来促进作物生长的效果
好得多[ 1]。断根是提高植物本身的水分利用效率、
更合理利用有限的天然降水、改善旱地植物水分状
况、增加植物产量的一种有效措施[ 4~ 8] 。目前, 关于
断根对植物生长的研究主要集中在果树和小麦等物
种上[ 4~ 8] 。研究发现,适当断根能抑制果树生长, 取
得控冠效果[ 4~ 6] ,而适当断根对冬小麦的生长发育
表现出先抑制、后促进的双重调节效应, 是实现高
产、稳产的重要措施[ 7, 8] ; 同时, 断根后土壤含水量
显著增加,水分消耗减少, 在旱地农业中, 适时断根
可提高冬小麦水分利用效率[ 9] 。
紫花苜蓿 (M edicago Sativa L. )简称苜蓿, 其
营养价值高、适口性好、产草量高,是全世界栽培面
积最广的牧草。紫花苜蓿之所以适应性广, 生长年
限长(可生存 20- 30年) ,与其根系的结构及其在土
壤中的分布具有非常重要的关系[ 10] 。但也有研究
发现,紫花苜蓿在生长 4- 5年后, 产量降低, 深层土
壤逐渐旱化[ 11]。因此, 研究根系的吸水规律、通过
根系处理维持或提高生长多年后紫花苜蓿产量和在
可能的范围内阻止深层土壤旱化对更合理的管理措
施的制定具有一定的指导意义。目前, 对紫花苜蓿
根系的构型、分布、吸水规律已有了一定的认
识[ 11~ 15] ; 但由于其根系入土很深, 3- 5年生紫花苜
蓿一般在 8 m 以下 [ 14, 15] , 取样和观测困难, 很难直
接对其根系田间吸水情况进行长期的观察。因此,
通过在大田条件下不同深度切断紫花苜蓿根系形成
吸水胁迫后,定期观察断根后的生长发育及生理生
化过程的变化, 对了解紫花苜蓿根系对土壤水分的
利用规律和对其生长发育的调节机理具有一定的指
导意义。
叶片相对含水量( RWC)是植物水分状况的重
要依据; 超氧化物歧化酶 ( SOD)、过氧化物酶
( POD)、过氧化氢酶( CAT )是植物体内清除活性氧
和自由基的重要保护酶, 其活性的高低在一定程度
上反映植物的耐逆境能力 [ 16]。为此,本文就断根后
第 1年第 1茬紫花苜蓿叶片相对含水量和保护酶活
性变化进行研究, 以期为揭开在田间条件下紫花苜
蓿地上部分对断根引起的不同程度土壤水分胁迫的
响应规律提供一定的理论依据。
1  材料与方法
1. 1  试验地概况
试验地设在陕西杨凌西北农林科技大学农作一
站。该站位于秦岭北麓、渭河平原西部的头道塬上,
北纬 3421、东经 10810,海拔 454. 8 m, 年均日照
时数 2150 h,年平均气温 12~ 14  ,极端最高气温
39~ 40  ,极端最低气温- 15~ - 21  ,年平均降水
量 621. 6 mm ,春季降水偏少干旱, 雨量主要集中在
7、8、9 3 月份, 属暖温带半湿润气候。土壤为黑垆
土, 土层深厚、通气良好, 有机质 1. 59%, 全氮
0. 055% ,田间持水量为 21. 12%, 地下水位深约
80 m。断根时 0~ 500 cm 土壤含水量见图 1。
图 1 苜蓿地 0~ 500 cm土壤含水量( %)
Fig. 1 Soil w ater content of 0~ 500 cm
depth in the alfalfa field, %
注: CK 代表对照;大写字母分别代表同一时期不同处理间极显
著差异;下同
Note: CK repr esents the cont rol; bars w ith di ff erent capitals
are signif icant ly diff erent at the 0. 01 level; s am e as below
1. 2  试验设计
试验用紫花苜蓿品种为阿尔冈金, 于 2004年 4
月种植。2007年返青后,在试验地选择紫花苜蓿生
长均匀、一致处挖一坑进行断根。断根方法为: 开挖
斜坡坑道, 道宽 1. 5 m, 坑最深处为 5. 2 m, 在坑的
两侧用若干订做的钢筋钻头(长 1. 2 m)水平同时向
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草  地  学  报 第 17卷
土层内推进,从而水平切断根系, 视为两次重复, 断
根深度分别为 40 cm、80 cm、120 cm、160 cm、200
cm、240 cm、280 cm、320 cm、360 cm、400 cm、450
cm、500 cm ,各断根处理面积 100 cm  100 cm。断
根结束后,用多层塑料布覆盖坑内两侧以防止土壤
水分蒸发,在坑的顶部用塑材进行弓形覆盖以防止
降雨进入坑内, 用木板覆盖坑表面减少塑材对坑内
温度的影响。紫花苜蓿整个生育期间不施肥、不灌
溉,对照为邻近未断根的紫花苜蓿田。
1. 3  测定项目与方法
断根后, 根据紫花苜蓿田间表现和叶片相对含
水量测定,在第一年第 1茬的分枝期、现蕾期和初花
期形成水分胁迫时,于不同断根深度小区采集紫花
苜蓿叶片, 测定超氧化物歧化酶( SOD)、过氧化物酶
( POD)、过氧化氢酶( CAT )活性,分枝期采样后同
时测定叶片相对含水量( RWC)。
1. 3. 1  叶片相对含水量  将紫花苜蓿叶片放入铝
盒称鲜重( Wf) ,随后浸入水中 4 h(饱和重量恒重) ,
取出,用吸水纸擦干叶片表面水分,称重得叶片饱和
重量( Wt) ;再将样品烘干, 称干重( Wd)。叶片相对
含水量( RWC) = ( Wf- Wd) / ( Wt- Wd)  100[ 17]。
1. 3. 2  保护酶活性  称取 0. 5 g 去中脉的紫花苜
蓿叶片,放入研钵内, 加入 SOD 提取液(浓度为 1/
15 mol  L- 1磷酸缓冲液, pH= 7. 8) ,冰浴研磨成匀
浆, 6000 r  min- 1离心 20 min,取上清液为 SOD酶
液 5 mL。将酶液放入 4  冰箱中保存备用 [ 17]。
POD、CAT 酶液的提取方法同 SOD, 但 POD 提取
液为 0. 01 mo l  L- 1磷酸缓冲液( pH = 7. 2) [ 18] ;
CA T 酶液提取液为 50 mol  L - 1磷酸缓冲液( pH
7. 0) ,且 15000  g 离心 15 m in [ 17, 18]。
SOD活性测定用 NBT 法[ 18] , 以每克鲜重含有
的酶活单位( U nit  g1 FW  h- 1 ) 表示; POD活性
用愈创木酚法测定 [ 17, 18] ,以每分钟每克鲜重吸光值
变化 100所需的酶量为 1个酶活单位( g  g- 1 FW
min- 1 ) 表示; CAT 活性用紫外吸收法测定, 以每
克鲜重每分钟分解的过氧化氢( H 2O2 )的量为 1 个
CA T 酶活性单位 ( U nit  g - 1 FW  min- 1 ) 表
示[ 17]。各 3次重复。
1. 4  数据处理
试验数据用 Excell进行初步处理, 采用 SPSS
12. 0软件进行 oneway ANOVA 方差分析。
2  结果与分析
2. 1  断根对紫花苜蓿叶片相对含水量的影响
  断根后,在连续 15天无雨后的分枝期(对照发
生轻度水分胁迫) , 叶片相对含水量( RWC)中对照
最高,为 82. 37%, 且和 240 cm 以内的各断根处理
差异达显著水平( P< 0. 05) (图 2) ;同时, 360 cm
的处理 RWC较高( 80. 99%~ 81. 96% ) , 360 cm 和
500 cm 处断根的处理 RWC 最高, 显著( P< 0. 05)
高于 240 cm 以上各处理, 320 cm 以内的处理 RWC
较低( 72. 95%~ 79. 33%) , 其中, 40 cm 处断根的处
理 RWC最低,为 72. 95%, 显著( P< 0. 05)低于绝
大多数处理。以上结果说明不同深度断根造成了不
同程度的水分胁迫,且 240 cm 以内(尤其是 40 cm)
的断根处理形成了显著( P< 0. 05)的水分胁迫。
图 2  断根对分枝期叶片相对含水量的影响(%)
Fig . 2  Effect of ro ot pruning on leaf RWC
of alfalfa at the br anching stag e
2. 2  断根对第 1茬紫花苜蓿叶片 SOD活性的影响
SOD是催化超氧负离子的金属酶类, 能清除生
物体内超氧离子基团, 从而防御活性氧或其他过氧
化物自由基对细胞膜的伤害,其活性高低可在一定
程度上反映叶片的衰老进程和植物抗性大小[ 19]。
在分枝期(图 3) ,深层断根处理( 320 cm~ 500
cm) SOD活性较高, 400 cm 处理最高, 和对照及其
余各处理差异均达极显著( P< 0. 01)水平; 200 cm
处理最低, 极显著( P< 0. 01)低于对照和其余各处
理,对照和其他各处理间及其他各处理内均无显著
差异。在现蕾期(图 3) , 除 120 cm 处断根的紫花苜
蓿叶片中 SOD活性比对照略有增加外,其余各处理
均降低,但 160 cm 以内及 400 cm 处断根的处理差
异未达显著水平, 其余各处理 SOD 活性均显著( P
< 0. 05)低于对照;同时, 200 cm 处断处理根的 SOD
活性最低,极显著低于各处理。在初花期(图 3) ,各
处理 SOD活性均较降低,且除 40 cm、400 cm 处断
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第 5期 寇建村等:断根对 4年生紫花苜蓿第 1茬叶片保护酶的影响
处理根的差异未达显著水平外, 其余处理均达显著
水平( P< 0. 05) ;在处理中, 40 cm 和400 cm 处断处
理根的叶片中 SOD活性最高, 200 cm 处断根处理
最低,这三个处理和其余各处理均存在显著差异( P
< 0. 05)。
同时,从图 3可以看出,断根对紫花苜蓿叶片中
SOD活性的影响与其生育期有一定的关系, 在分枝
期 SOD活性多数无显著变化,而现蕾期和初花期几
乎都显著( P< 0. 05)降低。
图 3 断根对紫花苜蓿叶片 SOD活性的影响
F ig . 3 Effect of t he r oot pruning on the leaf SOD activ ity of alfalfa
2. 3  断根对第 1茬紫花苜蓿叶片 POD活性的影响
POD是一种含铁的金属蛋白质, 植物受到胁迫
后,体内通过一系列生化反应产生一些对植物有害
的过氧化物,而 POD具有催化这些对植物有害物质
的氧化分解的功能, POD活性的维持和提高是植物
耐受胁迫的物质基础之一 [ 19]。
在分枝期, 除 400 cm 处断根后紫花苜蓿叶片中
POD活性稍有增加外,其余的断根处理均使叶片的
POD活性降低, 在 200 cm以内各处理 POD的活性
差异均达显著水平( P< 0. 05) (见图 4)。在现蕾期,
不同深度断根后紫花苜蓿叶片中的 POD活性均降
低,差异均达显著水平( P< 0. 05) , 且除 40 cm、160
cm 外,均达极显著水平 ( P< 0. 01) ; 不同深度断根
处理按叶片中 POD活性大小可分为 3 类, 第 1类,
断根深度在 160 cm 以内的处理, 叶片中 POD活性
最高;第 2类,断根深度在 200~ 360 cm 的处理, 叶
片中 POD活性最低; 第 3类,断根深度在 400 cm 以
外的的处理,叶片中POD活性居中。每类内各处理
间无显著差异,但 3类间多数处理存在显著差异( P
< 0. 05)。在初花期,各断根处理均使紫花苜蓿叶片
中的 POD活性降低, 且除 120 cm、160 cm、400 cm
断根处理外,其余各处理均达极显著( P< 0. 01)水
平。在处理中, 120 cm、160 cm 处断根的紫花苜蓿
叶片中 POD活性最高, 200 cm 最低, 这 3个处理和
其余各处理均存在显著差异( P< 0. 05) (图 4)。
图 4  断根对紫花苜蓿叶片 POD活性的影响
Fig. 4 Effect of the ro ot pruning on the leaf POD activit y of alfalfa
  断根对紫花苜蓿叶片中 POD活性的影响,与其
生育期有一定的关系,现蕾期和初花期的POD活性
较分枝期低。同时, 在分枝期,断根深度在 200 cm
以内的浅层断根叶片中 POD活性降低的较多,但在
现蕾期和初花期降低的相对较少,而 200 cm 以外的
断根处理却出现了相反的趋势, 说明紫花苜蓿叶片
清除过氧化氢氧化物的能力因其伤根后恢复生长时
间的长短而异,且和断根深度密切相关。
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草  地  学  报 第 17卷
2. 4  断根对第 1茬紫花苜蓿叶片 CAT活性的影响
CAT 是植物体内一种非常重要的氧化还原酶,
可以清除植物通过呼吸代谢或者光合作用等途径产
生的 H 2O 2 和植物体内过多的活性氧, 维持活性氧
代谢的平衡,保护细胞膜的完整性[ 19] 。
从图 5 可以看出, 在分枝期,和对照相比, 除断
根深度超过 400 cm 的紫花苜蓿叶片中 CAT 活性
降低外, 其余处理均使 CAT 活性升高, 其中, 80~
280 cm 和 360 cm 处断根后紫花苜蓿叶片中 CAT
的活性与对照差异达显著水平( P< 0. 05)。在现蕾
期,中间层断根处理( 120 cm、200~ 320 cm、400 cm)
的各紫花苜蓿叶片中 CAT 活性均显著降低 ( P<
0. 05) , 且处理间均无显著差异。在初花期,与对照
相比,只有 280 cm断根处理 CAT 活性显著降低( P
< 0. 05) ;在各断根处理中, 450 cm 处断根的紫花苜
蓿叶片中 CA T 活性最高, 280 cm最低, 两者之间差
异达显著水平( P< 0. 05) ,其余各处理间均无显著
差异。
图 5 断根对紫花苜蓿叶片 CAT活性的影响
Fig . 5  Effect o f the roo t pruning on the leaf CAT activ ity o f alfalfa
  断根对紫花苜蓿叶片中 CAT 活性的影响因生
育期和断根深度而异, 在分枝期,断根使 CAT 活性
呈升高趋势( 58%的处理显著( P< 0. 05)升高) , 在
现蕾期呈降低趋势( 50%的处理显著( P< 0. 05)降
低) , 在初花期几乎无显著影响( 8% 的处理显著( P
< 0. 05)降低)。
3  讨论
3. 1  胁迫与保护酶变化
众多研究表明: 由于细胞内 SOD、POD和 CAT
三种抗氧化酶相互作用共同维持植物体内活性氧的
平衡, 使自由基维持在一个较低水平, 从而对细胞
起到保护作用; 其活性高低可在一定程度上反映叶
片的衰老进程、植物抗性大小[ 19]。通常植物在干旱
胁迫下,保护酶活性升高 [ 16, 19]。但本文研究结果表
明,因缺失部分根系造成的水分胁迫, 只有 CAT 活
性在分枝期 80 cm~ 360 cm 间的处理显著升高, 此
外,各时期各保护酶活性并没有显著升高,甚至显著
降低;同时, SOD和 POD 活性对断根的响应一致,
而 CA T 活性在不同生育期的响应和 SOD、POD 存
在差异。这可能和田间复杂的条件和断根对紫花苜
蓿体内调节系统的影响以及 3种酶本身受胁迫后的
响应在时间上的差异性有关。
3. 1. 1  一般干旱胁迫试验大多在室内或模拟条件
下进行,胁迫单一、试验条件严格控制; 而本试验在
田间进行,胁迫的发生不像室内或模拟试验那样有
严格的起始点和终点。
3. 1. 2  断根改变了紫花苜蓿对胁迫的抗性。本文
在田间观察发生水分胁迫的情况下, 测定各保护酶
活性,处理保护酶活性较对照高,说明断根降低了紫
花苜蓿对水分胁迫的抗性; 同时, 160 cm 以内浅层
断根和 400 cm 以外的深层断根保护酶活性较中间
层处理高,说明浅层和深层处理后紫花苜蓿对胁迫
的抗性较中间层处理强。
3. 1. 3  室内试验观察时间较短,从几个小时到几天
不等,而本试验观察时间以生育期和田间表现界定,
从 3月断根到 5月中旬初花期,历时近 2个月。研
究表明,短时间胁迫条件下,保护酶活性一般会出现
上升,但随着处理时间延长或胁迫强度的增加其活
性就会降低[ 20, 21] 。
3. 1. 4  保护酶活性受胁迫后变化规律存在一定差
异。例如,之豇在胁迫后, SOD、CAT 和 POD活性
都呈现先升高后降低的趋势,但 SOD活性在 1 d后
达最大值, POD、CAT 活性在 3 d后达最大, SOD、
POD下降缓慢, 最终 SOD 高于胁迫前, CAT 急剧
下降至低于胁迫前水平 [ 22] ;而在田间胁迫后采样时
间也不能确定为胁迫后多长时间或是否为酶活性响
应的最终情况, 从而可能会造成虽同在水分胁迫条
件下,而各酶活性田间和室内试验结果不同的情况。
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第 5期 寇建村等:断根对 4年生紫花苜蓿第 1茬叶片保护酶的影响
3. 2  不同深度根系与土壤资源的利用
当表层土壤含水量较高时, 根系吸水区主要分
布在表层根密度较大的区域, 随着表层土壤含水量
的降低,根系吸水区则下移[ 15] , 即深层根系起到了
水分储备库的作用。本试验研究发现, 在不同深度
断根后并在一定时期的无降雨补充土壤水分后, 对
紫花苜蓿造成了不同程度的水分胁迫, 断根深度大
于400 cm 的深层处理,其叶片相对含水量和保护酶
活性较高,和对照差异较小,这可能和深层根系对深
层水分、养分的利用有关。160 cm 以内的断根处理
保护酶活性较中间层( 200 cm~ 360 cm)处理高, 这
可能和断根促进次生根的生长、新生根的垂直分布
以及根系的吸水特性有关[ 15]。研究表明,深耘断根
损伤了小麦的根系,断根后的一段时间内根系生长
受到抑制,尔后,促进次生根的萌发,根系的生长更
快,生命力更旺盛, 从而扩大了根系的吸收面积, 改
变了单株的营养状况[ 6, 7] , 由此可推测, 苜蓿浅层断
根后可能促进了次生根发生, 田间观测也发现断层
有大量次生根发生, 并且新生根分布在土壤浅层( 
160 cm ) ,即根系的主要吸水区, 在土壤表层水分得
到降水补充时, 能充分利用土壤浅层水分,而在一定
程度上弥补了损失深层根系带来的影响。而中间层
保护酶活性较低,对逆境的抗性降低,可能主要与此
层土壤水分较低(图 1)和断根后新生根的分散分布
有关。
4  结论
4. 1  不同深度根均可使紫花苜蓿叶片中 RWC 降
低,且 240 cm 以内的断根处理 RWC 显著 ( P <
0. 05)降低。
4. 2  断根对紫花苜蓿叶片中保护酶活性的影响因
生育期和断根深度而不同。断根后,分枝期叶片中
SOD、CA T 活性绝大多数处理升高, 其中, CAT 活
性差异达显著水平( P< 0. 05) ,而 POD 活性绝大多
数处理降低,且 200 cm以内断根的处理差异达显著
水平( P< 0. 05) ;现蕾期和初花期叶片中各保护酶
活性均降低, SOD、POD活性绝大多数差异达显著
水平( P< 0. 05) ,且在 160 cm 以内的浅层断根和
400 cm 的深层断根叶片中各保护酶活性显著( P<
0. 05)较中间深度断根的度。
4. 3  断根形成紫花苜蓿水分胁迫后,其叶片中保护
酶活性呈降低趋势。
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(责任编辑  刘敏轩)
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