全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2002) 02-0134-05
东北羊草草原土壤微生物生长动态模型的研究*
张崇邦
(浙江省台州学院生化系,临海 317000)
摘要: 研究东北羊草草原杂草土壤微生物生物量、呼吸速率以及土壤环境因子的季节动态。结果表明,杂草土壤微生
物生物量、呼吸速率具有明显的季节变化规律, 最大值出现在 8 月( 12. 78×10- 3g·g- 1干土, 16. 24×10- 3g·g - 1干土
·d- 1) , 呈单峰曲线变化趋势。主要与土壤营养成分、水热条件有密切关系。建立了杂草土壤微生物生长模型- IBM
模型:M t+ △ t= M to[ 1+ ( 0. 38r n- RDR△t]。杂草土壤环境因子综合作用指数 r n变化范围在 0. 1475～0. 4032 之间,具
有重要的生态学意义。
关键词: 杂草草甸; 土壤; 微生物生物量; IRM 模型
中图分类号: S 812. 2　　　文献标识码: A
Study on the Seasonal Dynamics Model of Soil Microbial Growth
on the Leymus chinensis Meadow in the Northeast of China
ZHANG Chong-bang
( Departmen t of Biology and C hem ist ry, T aizhou College, Lin hai , Zhej iang 317000, C hina)
Abstract: T he seasonal dynamics of micr obial biomass, respiration rate, soil eco logical factor s on the
L eymus chinensis meadow w ere studied. T he seasonal pat ter ns of microbial biomass and respiration rate
w er e found to follow a relief curv e. In August , there is a bigg est v alue w hich were 12. 78×10- 3g·g- 1 ( dr y
so il ) , 16. 24×10- 3g·g- 1 ( dr y soil )·d- 1. T he variat ion o f the microbial biomass curv e mainly related w ith
nutrit ional components, w ater content and temperature. In addit ion, the integrat ive effect o f ecolog ical
factors upon micr obes, est imated by the IRM model , w as also studied:M t+ △t= M to[ 1+ ( 0. 38rn- RDR△t ] .
The integ rated index of the ef fect of w eeds so il ecolog ical factors upon m icrobial biomass w as def ined as rn
which is fr om 0. 1457 to 0. 4032, and has a ecolog ical importance.
Key words : Weeds meadow ; Soil micr obes; M icrobial biomass; IRM model
　　东北羊草( L eymus chinensis)草原是我国松嫩
平原保留最大最好的草原之一, 1979年以来, 该草
原被吉林省科委、畜牧局和东北师范大学国家草地
生态工程研究所列为草原研究基地 [ 1]。由于过去对
草原缺乏科学管理, 使羊草草原的退化严重, 除沙
化、碱化以外,杂草化也较突出, 土壤条件的改变是
羊草草原杂草化的重要原因之一[ 2]。由于土壤微生
物是反映土壤条件改变的敏感性指标 [ 3] , 因此,本文
较系统地研究了杂草化土壤微生物及其土壤主要理
化因素的季节动态变化, 并利用反映土壤微生物生
长与环境因子关系的模型- IRM 模型对其进行了
表征,为人们进一步认识退化后草原的土壤质量、土
壤微生物的生长动态,也为今后草原的科学管理和
改良提供参考依据。
收稿日期: 2001-10-25; 修回日期: 2002-01-10
基金项目: 国家自然科学基金资助项目一部分(编号: 9389009-I)
本文是在杨靖春和祖元刚先生的指导下完成的,李建东教授在样地选择等方面也提出了宝贵的意见,特此致谢!
作者简介: 张崇邦( 1937-) ,男,理学硕士,副教授,主要从事土壤生态学研究,已发表近 30篇学术论文
第 10卷　第 1期
　Vo l. 10　　No. 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2002 年　3月
March 　2002
1　材料与方法
1. 1　样地自然概况
研究样地位于吉林省长岭县马场的放牧区,位
于东经 120°31′～124°30′,北纬44°30′～44°45′, 海拔
150～180m, 年均气温 4. 6～6. 4℃, ≥10℃积湿
2545～3374℃。无霜期 136～163d,年降水量 313～
518mm ,多集中于 6, 7, 8 三个月, 占全年的 60%以
上。羊草草原的植物主要 成份是全叶马兰
( K alim eris integr if olia)、细叶地榆 ( S ang uisor ba
tenuif olia)、大肘萝蒿( A rtemisia anethif olia)、羊草
( L eymus chinensis)等植物。黑钙土为该地区地带性
土壤。
1. 2　研究样地设在长岭种马场北甸子,选地势较平
坦的地块,分别设 5个 100m2的样方,各样方设 3个
1m
2 样点。从 5 月开始, 每月取一次土样 ( 0～
15cm ) ,重复 15次,直至 10月份止。
1. 3　土壤微生物呼吸速率　采用Warburg 微量检
压技术[ 4]。生物量　采用干重换算法[ 5]。土壤理化因
素均采用常规分析方法进行[ 6, 7]。
2　结果与分析
2. 1　土壤微生物生物量和呼吸速率动态变化
从表 1可以看出,杂草土壤中微生物生物量和
呼吸速率具有明显的季节变化规律。5月份由于地
表 1　土壤微生物呼吸速率及生物量季节变化
Table 1　T he seasonal va ria tion o f soil micr obial biomass and respir ation r ate ( n= 15)
指标 Index 5月　May 6月　Ju ne 7月　July 8月　Aug. 9月　Sep. 10月　Oct.
生 物量 4. 43±0. 0213 6. 52±0. 0147 8. 61±0. 0315 12. 78±0. 0402 10. 23±0. 0106 5. 71±0. 0211
Biomass
(×10- 3g·g- 1d ry s oil)
呼吸速率 9. 37±0. 0311 11. 08±0. 106 12. 8±0. 003 16. 24±0. 135 15. 3±0. 007 13. 32±0. 171
Respirat ion rate
(×10- 3g·g- 1d ry s oil·d- 1)
温较低,干旱少雨,植被正处于返青时期,春风较大,
0～15cm 的土壤 pH 值较高( 8. 49) , 微生物生物量
和呼吸速率相对较小( 4. 43×10- 3g·g - 1干土, 9. 37
×10- 3g·g - 1干土·d- 1 )。进入夏季,随着总体环境
的改善,微生物生物量和呼吸速率逐渐增大, 6～7
月的增长系数分别为0. 32、0. 16。8月份微生物生物
量和呼吸速率达到高峰( 12. 78×10- 3g·g- 1干土,
16. 24×10- 3g·g - 1干土·d- 1 )。这一时期正是水热
条件适宜,植物生长旺盛的季节,说明土壤微生物的
生长与植物生长和环境有密切关系。8月以后, 微生
物生物量和呼吸速率逐渐减小, 其减少系数为
0. 199, 0. 06。其中以 10月最小,其值为 5. 71×10- 3
g·g- 1干土, 13. 32×10- 3g·g - 1干土·d- 1。全年微
生物生物量和呼吸速率的变化进程为单峰上凸式曲
线,而内蒙古锡林河流域土壤微生物的季节变化则
与之不同,高峰值出现在 7月[ 8, 9]。说明东北羊草草
原的土壤微生物有其独特的季节变化规律。
2. 2　土壤理化因素对土壤微生物生物量的综合
影响
任何生物的生长都依赖于环境资源可利用性及
其相互作用,所以要描述生态系统中生物的生长, 则
须将生物实体放到环境中去考虑,微生物的生长也
不例外。为此本文采用了美国学者 Wushin-i 和
S harp e等人于 1991年提出的关于生物生长的综合
速率模型- I RM 模型[ 10] ,以探讨东北羊草草原杂草
土壤 7种理化因素(表 2)对微生物生长的综合影响
规律。
IRM - 模型是以生物化学酶动力学方程 V =
V m·( S/ K + S )为基础, 结合物理学中的并联电阻
1/ ( 1/ R1+ 1/ R 2+ 1/ R 3+ ⋯+ 1/ R i )理论和数学中的
加权调和平均函数的原理, 吸收了早期 IRM⋯模
型[ 11, 12]因子间相互作用的概念建立起来的。该模型
假设如果生态条件最适, 某一生物的实际生长速率
为其最大生长速率, 否则, 如果条件未达到最适, 某
一生物的实际生长速率可以用变化于 0～1之间的
无量纲参数修饰的生长速率加以描述, 0代表不生
长, 1 代表最大生长。IRM - 模型的基本框架为:
135第 2期 张崇邦:东北羊草草原土壤微生物生长动态模型的研究
M t+ △t = M t〔1+ ( PRGR·r n- RDR )·△t〕, 其中:
M t 和 M t+ △t为 t 和 t + △t 时刻的生物生长量,
PRGR 为生物内禀生长速率, RDR 为生物耗竭速
率, rn为无量纲指数,是环境因子综合作用的体现, 也
称综合作用指数, 其展开式为: rn= 2W i/ ( 2W i / Gix i )。
r n∈〔0, 1〕其中 W i 为生态因子的权重值, x i 为生态因
子的可利用性, ( 0< x i≤1) , Gi 为修饰生态因子。
表 2　土壤生态因子季节变化
T able 2　The seasonal v ar iation of soil eco lo gical facto rs( n= 15)
指标 Index 5月　May 6月　Ju ne 7月　July 8月　Aug. 9月　Sep. 10月　Oct.
土壤温度(℃) 14. 3±0. 2126 16. 6±0. 207 18. 92±0. 142 23. 5±0. 261 19. 2±0. 0713 10. 5±0. 138
S oil temper ature(℃)
PH 8. 49±0. 011 8. 47±0. 031 8. 44±0. 0713 8. 43±0. 0108 8. 77±0. 209 9. 46±0. 041
电导率( ds·m - 1) 0. 121±0. 0541 0. 117±0. 0122 0. 116±0. 0061 0. 105±0. 036 0. 172±0004 0. 307±0. 024
Electric conduetivity
( ds·m- 1)
含水量( % ) 4. 38±0. 023 11. 3±0. 028 14. 5±0. 0387 36. 2±0. 0313 28. 6±0. 139 33. 1±0. 173
Water content ( % )
速效钾 3. 39±0. 021 3. 89±0. 0173 5. 02±0. 0103 16. 85±0. 0231 14. 67±0. 0410 16. 14±0. 113
Quick actin g pos tas sium
( g·100g dry soil- 1)
有效磷 0. 08±0. 006 0. 29±0. 106 0. 58±0. 032 0. 78±0. 104 0. 59±0. 102 0. 71±0. 003
Ef fective p hosphoru s
( g·100g dry soil- 1)
水解氮 1. 46±0. 0034 1. 61±0. 142 4. 41±0. 0351 14. 8±0. 0721 13. 01±0. 0462 13. 31±0. 0173
Hydrolyted nit rogen
( g·100g dry soil- 1)
活性有机质 0. 239±0. 121 0. 523±0. 0547 0. 726±0. 0534 1. 823±0. 0632 1. 63±0. 0791 1. 73±0. 0553
Active organic mat ter
( g·100g dry soil- 1)
2. 2. 1　多种生态因子作用下微生物生长的建模分
析
从微生物学角度来看, 微生物生长量 M t 可以
用数量和重量两种指标表示, 但由于不同类群的微
生物,其各自的菌体形态有所不同,单纯以数量来描
述微生物的生长是不确切的, 而生物量则是以菌体
的干重来表示,它不受菌体形态的约束,更能确切地
表示微生物的实际生长,所以笔者以生物量作为微
生物生长量 M t。土壤微生物在其生长过程中, 可以
直接利用土壤水分、有机质、水解氮、有效磷和速效
钾,所以上述 5种生态因子可定义为 IRM - 模型中
的可利用因子 x i, 土壤温度不能直接作用于微生物
的生长,而是通过影响其中的酶活性影响微生物对
有机质的分解而间接地作用于微生物,同时电导率
和 PH 是土壤总盐量与酸碱度的表征, 其大小可以
影响土壤溶液的渗透压和营养成分的可利用性,从
而影响微生物对氮、磷、钾及水分的吸收, 于是将土
壤温度、电导率和 PH 定义为修饰微生物利用有机
质、氮、磷、钾和水分的修改因子 Gt、Ge 和 PHi。微生
物在生长过程中,除了建造自身以外,还要通过呼吸
消耗其中一部分生长量, 于是微生物的呼吸强度定
义为 IRM 模型中的 RDR。
图 1　微生物生长速率与资源可利用性
F ig . 1　Microo rg anism grow th r ate and resour ce utilizing
2. 2. 2　微生物生长的 IRM模型参数化过程
资源可利用性 x i = Res i/ Res iopt , ( Res iopt ≥
Resi) , Resi 为微生物生长所需的第 i种资源, Res iopt
136 草　地　学　报 第 10卷
为第 i种资源的最适值,即微生物生物量最大时所
对应的第 i种资源的实测值。资源权重W i 由下列方
程组获得:
( 2- 1/ x1 1/ 2) + W2+ W3+ W4+ W5= 0
1+ ( 2- 1/ x 2
1/ 2
) W2+ W3+ W4+ W5= 0
1+ W2+ ( 2- 1/ x 31/ 2 ) W3+ W4+ W5= 0　( 1)
1+ W2+ W3+ ( 2- 1/ x 4
1/ 2
) W4+ W5= 0
1+ W2+ W3+ W4+ ( 2- 1/ x 51/ 2 ) W5= 0
以资源可利用性为横坐标, 微生物生长速率为
纵坐标,绘制曲线图 1,资源的半饱和值 x i1/ 2是当微
生物生长的实际生长速率是最大生长速率一半的第
i种资源的值(见表3)。由方程组( 1)得出的解W i 为
多曲面近似解。
　　修改因子 Gt 和 Ge( 0< Gt , Ge≤1)的确定。Gt 实际
是微生物利用有机质时,各种酶的初步控制,常需要
建立一种热函数关系,然后利用曲线斜率来获得, 在
本文中 Gt 的值是通过计算机模拟筛选获得的,在筛
选过程中, 认为 0. 378较适合于东北羊草草原杂草
土壤微生物生长模型的要求。
Ge、GPH是土壤电导率和 PH 值对微生物利用水、
氮、磷、钾的一种控制。在东北退化草原, 由于 E i 和
PH i 值较高,对微生物生长已构成抑制作用, 因此
笔者将 E iopt和 PH iopt值分别定义为与微生物生长量
最大时相对应的E i 和PH i 值。为了保持Ge 和GPH的
值在 0～1的范围内,根据实测数据, Ge 和 GPH应由
下式求得(表 3) :
Ge= E iop t/ E i ; GPH = PH iopt / PH i
E i
opt和 PH iopt分别为电导率和 PH 值的最适值, E i
和 PH i 为电导率和 PH 值的实测值。
表 3　黑钙土不同理化因素的 x i1/ 2和Wi* 值
Table 3　x i1/2 and Wi valv e of differ ent phy sical and chemical facto rs in Cherno zem so il
土壤理化因素　　S oil physical and ch emical factors
活性有机质
Act ive organic mat ter
含水量
Water con tent
水解氮
Hydrolysis nit rogen
有效磷
Ef fect ive phosphorous
速效钾
Qu ick act ing postas sium
x i
1/ 2 0. 6102 0. 5943 0. 5104 0. 4982 0. 5483
W *i - 24. 6784 1 8. 5136 14. 748 2. 2897
　　耗竭速 RDR是由微生物呼吸速率实测值获得
(表 1) , 内禀生长速率 PRGR,通过实验室连续培养
技术, 利用公式 dm / dt= ( 1nM2- 1nM 1 ) /△t 换算得
来。由退化草原土壤微生物作种源得到的微生物平
均生长速率为 0. 38g·g - 1干土·d- 1。
2. 2. 3　计算机模拟及分析
将 IRM 模型编成计算机程序,并对各参数进行
计算, 最后得出微生物生长的理论值和综合作用指
数(表 4)。并建立东北羊草草原杂草土壤微生物在
多种土壤理化因素影响下的 IRM 综合速率模型:
M t+ △t= M to[ 1+ ( 0. 38rn- RDR)△t ]
从图 2可以看出, 利用 IRM 模型模拟的理论值
与实测值吻合性较好, 表明 IRM 模型能较好地反映
微生物的实际生长规律,用该模型描述东北羊草草
原微生物在多种土壤理化因素综合作用下的生长是
实切实可行的。另外 Wushin-i等人提出的 IRM 模
型中的 rn 指数将生物指标与环境参数紧密地联系
在一起,将土壤中的修饰性因素与资源的可利用性
通过加权结合在一起, 能较好地反映环境对微生物
生长的净影响关系,该指数要优越于 Oneill的加法
模型和 Pastor 的联结模型[ 13] , 具有重要的生态学
意义。
表 4　杂草土壤的 Gt, Ge , GPH* 值
T able 4　The Gt, Ge , GPH* value o f the Chernozem soil
Gt
Ge, GPH
5月
May
6月
June
7月
July
8月
Aug.
9月
Sep .
10月
Oct .
0. 378 　0. 8678 0. 8974 0. 9052 1 0. 6105 0. 3420
* 0. 9929 0. 9953 0. 9988 1 0. 9612 0. 8911
表 5　微生物生物量的模拟值M*t 及综合指数 rn
Table 5　T he simulate v alue M *t and the rn of t he
effect of eco lo gical facto rs on micr obial biomass
5月
May
6月
June
7月
July
8月
Aug.
9月
Sep .
10月
Oct .
M *t 4. 75 6. 86 9. 69 15. 05 14. 66 5. 67
rn 0. 1475 0. 2053 0. 2742 0. 4032 0. 312 0. 223
137第 2期 张崇邦:东北羊草草原土壤微生物生长动态模型的研究
图 2　微生物生物量的模拟值与实测值
F ig . 2　The measuring value and stimulating value of soil microbial biomass
3　结论
3. 1　东北羊草草原杂草土壤微生物生物量和呼吸
速率均有明显的季节变化, 最大值均出现在 8月,全
年呈单峰上凸式曲线变化。波动范围分别为 4. 43～
12. 78×10- 3g·g- 1干土, 9. 37～16. 24×10- 3g·
g
- 1干土·d- 1。
3. 2　通过 IRM 模型的建模分析,探讨了用 IRM 模
型表征羊草草原杂草土壤微生物生长的季节动态
变化。
M t+ △t= M to[ 1+ ( 0. 38rn- RDR)△t ]
该模型能较好地反映微生物的实际生长规律,
具有较强的预测性, 对于了解退化羊草草原杂草土
壤微生物的季节变化及其与土壤理化因素的关系有
较大的参考价值。
在 IRM 模型中,土壤理化因素的综合作用指数
rn具有重大的生态学意义。它将土壤理化因素分为
可直接利用因素与修饰性因素两部分来考虑,统计
出土壤理化因素对微生物生长的净综合作用,这一
优点是一般模型所缺乏的。在杂草土壤中, 综合作和
指数 rn 的季节变化有较大差异。波动范围为
0. 1475～0. 4032。
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138 草　地　学　报 第 10卷