全 文 ：第 19 卷
第 4 期

Vol. 19
No. 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
7 月

Jul.

2011
青藏高原东缘唇形科植物种子大小对萌发的影响研究
王晨阳1, 2 , 张春辉1 , 刘
文1, 张
蕾1 , 吕俊平1 , 张莹莹1 , 杜国祯1*
( 1. 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室, 甘肃 兰州
730000; 2. 兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州
730000)
摘要:以青藏高原东缘地区 24 种唇形科( L amiaceae)种子为材料,在室外自然光照条件下进行萌发试验, 研究种子
大小与萌发特性的关系,为当地的植被保护或恢复对策的制定提供一定的科学依据。结果表明: 24 种唇形科植物
种子的百粒重为 0. 0061~ 0. 5688 g ,跨越 2个数量级,平均大小 0. 1200 g, 60%的物种种子百粒重小于 0. 1200 g,
表明在青藏高原东缘唇形科植物种子中小种子占优势。种子大小与萌发率和萌发速率指数呈极显著负相关( P <
0
01) ;种子大小与集中度呈极显著正相关( P < 0. 001) ; 种子大小与萌发开始时间的相关性不显著。这些结果说
明,这 24种唇形科植物的大种子物种和小种子物种有 2 种相反的萌发对策: 小种子萌发率高, 萌发速率快,萌发历
期短,萌发整齐性好; 大种子与小种子相反,并共同与其扩散能力构成了一个由小种子物种 (拓植能力)到大种子物
种(竞争能力)的连续体,从种子萌发对策上解释了大、小种子物种在同一自然群落中如何共存的问题。
关键词:种子大小; 萌发率;萌发速率指数; 集中度;萌发开始时间; 扩散能力; 唇形科
中图分类号: Q948



文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2011) 04-0601-06
Effects of Seed Mass on Germination of Lamiaceae Species
in the Eastern Qingha-i Tibetan Plateau
WANG Chen-yang1, 2 , ZHANG Chun-hui1 , L IU Wen1 , ZHANG Lei1 ,
LV Jun- ping1 , ZHANG Ying- ying 1 , DU Guo-zhen1*
( 1. Laboratory of Arid and Gras sland Ecology, M inist ry of Educat ion, Lanzhou University, Lanzh ou , Gansu Provicne 730000, China;
2. College of Pastoral Agriculture S cien ce and T echnology, Lan zhou University, L anzhou, Gansu Provicne 73000, Chin a)
Abstract: T he ef fects of seed mass on germinat ion char acterist ics of 24 Lamiaceae species in the eastern Ts-
ingha-i T ibet w ere studied to provide selected scient if ic basis for pro tect ion and restorat ion o f local vegeta-
t ion. Seeds germ inated under outdoo rs natural light . Seed w eight o f tested species w er e 0. 0061~ 0. 5688 g
per hundred w ith the variat ion span of 102 and seed average w eight is 0. 1200 g. The seed weights of 60%
tested species w ere less than 0. 1200 g indicating dominant Lam iaceae species w ith small seeds in the east-
ern Tsingha-i T ibet . Germ inat ion percentag e and germination rate w ere significant ly negat iv e related to
seed mass ( P < 0. 01) . Seed mass and concentrat ion degree show ed signif icant posit ive relation ( P <
0
001) . Seed mass and germinat ion did not have signif icant correlat ion. T here are tw o opposite germina-
t ion st rateg ies betw een larg e seeds and small seeds of these 24 Lamiaceae plants. Small seeds have higher
germinat ion percentage, faster g erm inat ion rate and sho rter dur at ion of germinat ion. Lar ge seeds and small
seeds constitute a cont inuum w ith their dispersal ability f rom smal-l seeded species ( colonizat ion) to larg e-
seeded species ( competit ion) . This st rategy of seed germination can explain how the lar ge and small seeds
plants coexist in the same natural community.
Keywords: Seed mass; Germ inat ion percentag e; Germ inat ion rate; Concentration deg ree; First day o f g er-
m inat ion; Dispersal ability; Lam iaceae


种子大小与其物种的繁殖、扩散、建植以及存活
相关,被认为是物种成功建植的关键属性 [ 1]。种子
大小是一个权衡的结果, 在给定的资源下大种子物
种为后代提供更多的营养, 却产生数量较少的种子;
而小种子物种产生较多的种子, 却为后代提供较少
的营养[ 2] 。因此,人们普遍认为, 种子大小在植物生
收稿日期: 2010-12-03;修回日期: 2011- 04-28
基金项目:国家自然科学基金重点项目
青藏高原高寒生态系统地上/地下反馈机制研究
( 40930533)资助
作者简介:王晨阳( 1985- ) ,女,满族,河北承德人,硕士研究生, 主要从事种子生态学研究, E-mail: w angcy08@ lzu. cn; * 通讯作者 Auth or
for correspondence, E-mail: guozdu@ lzu. edu . cn
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活史中处于一个核心的地位[ 3~ 4] 。
种子扩散(种子大小)和种子萌发行为是群落物
种更新的关键, 影响着群落的结构和动态,这也是制
定适宜的植被保护或恢复对策首先考察的问题。在
植物生活史的早期阶段, 植物面临高的死亡风险。
种子萌发是植物生活史的开端, 影响其后续的生活
史阶段。处于植物生活史核心地位的种子大小势必
影响植物的萌发对策。种子大小与萌发对策的关系
激发了生态学者极大的兴趣。Norden等 [ 5] 分析了
1037种树木物种种子大小和平均萌发时间的关系
得出结论: 小种子较大种子萌发快。Bu等 [ 6]以青藏
高原东缘 633种植物为研究对象, 得出结论: 种子大
小与萌发率呈负相关, 而与萌发开始时间和平均萌
发时间均呈正相关。宗文杰等 [ 7] 研究高寒草甸 51
种菊科植物的结果表明, 在物种间,种子大小与萌发
速率指数呈显著的负相关关系。
唇形科在被子植物中有大约 200多属、3500多
种,中国近 100属 800余种,药用植物多,经济意义重
大。我国唇形科药用植物共有 74属 345余种[ 8~ 10]。
本试验以青藏高原东缘 24种唇形科( Lamiaceae)植物
种子为研究对象, 在自然条件下进行萌发试验,旨在
研究分布在相对较小区域内的唇形科植物种子大小
和种子萌发行为的关系,为当地的植被保护或恢复对
策的制定提供一定的科学依据。
1
材料和方法
1. 1
研究区域概况
研究区位于甘肃省甘南藏族自治州境内, 青藏
高原东部地区 ( E101
~ 103
, N34~ 35
70
) ; 海拔
2000~ 4200 m ; 年均降水量 450~ 780 mm, 降雨主
要分布在 7- 9月;年均温为 1. 8
,最冷月 1月平均
温度- 10. 7
,最热月 7月平均温度 11. 7
,生长季
最高温为 23. 6~ 28. 9
,年平均霜期不少于 270 d,
几乎无绝对无霜期, 气候特点是高寒湿润。植被以
灌木和多年生草本为主[ 11] 。
1. 2
研究材料与方法
24种唇形科植物(名录见表 1)的种子于 2008
年 8- 10月在甘肃省甘南藏族自治州境内(青藏高
原东缘) , 在其自然脱落时随机采集,采集时记录每
种植物的生境和海拔。采集后的种子贮存在牛皮纸
信封中,风干后人工去除杂质,以及不成熟的种子和
虫噬的种子,在室温下(约为 15
)贮存备用。
表 1
24 种唇形科植物物种名录
Table 1
L ist o f 24 Lamiaceae species
种名 Nam e of species 拉丁名 Lat in n ame
百里香 T hy mus mong oli cus R.
薄荷 Mentha hap localyx Briq.
多裂叶荆芥 Sch iz onep eta mu lt i f ida Briq.
风车草 Clinopod ium u rt ici f ol ium
甘青青兰 Dracocep halum tangut i cum M axim .
甘西鼠尾草 Salv ia p rz ew al skii Maxim.
黄芩 S cutel lar ia baica lensi s Georgi.
黄鼠狼花 Salv ia t ri cusp i s Franch.
鸡骨柴 Elsholt z ia f ru ti cosa Rehder
康藏荆芥 Nep eta p rat ti i H .
毛叶香茶菜 Rabdosia j aponica
密花香薷 Elshol tz ia densa Benth.
岷山毛建草 Dracocep halum p urd omii W. W. Sm
牛至 Or ig anum vulgar e L.
水棘针 Ame thy stea caerulea L.
维西香茶菜 R abd osia w ei sie nsi s C. Y. Wu
夏枯草 Pr unel la vu lg ari s L.
夏至草 Lag opsi s sup ina
香薷 Elshol tz ia cil iata Hyland.
小叶香茶菜 Rabd osia p arv i f ol ia Hara
白花枝子花 Dracocep halum he ter op hy llum Benth.
益母草 L eonuru s ar t emisia S. Y. H u.
鼬瓣花 Ga leop sis bif ida Boenn.
粘毛鼠尾草 Salv ia r obor ow ski i Max im.


萌发试验在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统
定位研究站(甘肃省合作市, E102
53
, N34
55
)进
行。该地海拔高度2942 m, 年均温2. 0
,年均降雨
量为 550 mm(图 1) ,植被类型为亚高寒草甸, 常见物
种有多种披碱草 ( Elymus sp. )、鹅观草 ( Roegner ia
sp. )、羊茅(Festuca sp. )和银莲花( Anemone sp. )等。
于 2009年 6月 5日,在自然光照下的空旷室外进行
萌发试验,每个物种设 3个重复(每个重复 100粒种
子) , 试验所用花盆直径 15 cm , 土装至距花盆边
2 cm ,并在土上铺一层白色纯棉布(防止下面土壤
种子库中的种子发芽影响试验结果)。然后将种
子均匀放置在棉布上面(布上不覆土,以充分接受
阳光)。种子放入后定期浇水使棉布保持湿润, 每
天统计萌发个数, 以胚根向外露出作为种子萌发
的标准[ 1 2] , 并将已经萌发的种子移出花盆。萌发
试验持续 114 d。
1. 3
测量指标
1. 3. 1
种子大小的测定
种子大小定义为胚、胚乳
加上种皮的重量, 不包括帮助扩散的结构单位的重
量。每个物种随机选取饱满种子 100粒, 称其百粒
重,重复 3 次, 取其平均值, 种子百粒重精确到
0
0001 g[ 13~ 15] 。
602
第 4期 王晨阳等:青藏高原东缘唇形科植物种子大小对萌发的影响研究
图 1
试验区域 2009年 5月至 9月平均气温
和降雨量变化图
F ig . 1
Changes of av erage t em perat ur e and rainfall in
experimental a rea from May to September of 2009
1. 3. 2
种子萌发指标的测定
本研究涉及的萌发
指标参数及计算方法如下:
萌发率( Germinat ion Per centage, GP) :
GP= 萌发种子总数/试验种子总数( 100粒)

100%。
萌发率是种子萌发能力最直接的反映,但是并不
能全面反映种子的萌发能力,因为它只能反映种子萌
发数量的多少而不能反映种子萌发速率的快慢[ 7]。
萌发速率指数( Germ inat ion Rate, GR) :
GR=
n
i= 1
G i
T i
其中: T i 为第 i 天, G i 为第 i 天的萌发率, n 为
试验开始至结束的天数。萌发速率指数反映了种子
萌发速率的快慢,与种子萌发率和萌发时间长短有
关,在萌发速率快,萌发历期短时其值较大[ 16, 17]。
集中度( Concentrat ion Deg ree, CD) :
CD= 1/
n
i = 1
A i
2
其中: A i 为在第 i 天的萌发数, n同上。萌发集
中度能反映种子萌发的整齐性。当萌发的整齐性好
时萌发集中度小,反之萌发集中度大[ 18]。
萌发开始时间( Days to First Germinat ion, DFG) ,
DFG是从播种到第 1粒种子萌发所需的时间。
1. 4
数据统计和分析
采用 R软件( v ersion 2. 10. 1)和 Excel 2003共
同完成。用线性回归模型分析种子大小与萌发率、
萌发速率指数、集中度和萌发开始时间的关系。在
分析过程中,种子大小用自然对数进行转化。
2
结果与分析
2. 1
唇形科种子大小分布概况
试验所用 24种唇形科种子的百粒重从最小的
鸡骨柴( Elshol tz ia f r uti cosa) 0. 0061 g 至最大的甘
西鼠尾草( Salvia p rz ew alski i ) 0. 5688 g, 跨越 2个
数量级,平均大小为 0. 1200 g。试验所用的 24个种
中, 14个种的百粒重小于 0. 1200 g ,占总种数的近
60%,这说明在青藏高原东缘唇形科植物种子中小
种子占优势。用 R软件得出这 24 种唇形科种子百
粒重( log10尺度)的频数分布图表明种子大小呈对
数正态分布(图 2)。
图 2
种子大小(对数)的分布
F ig. 2
Seed mass distribution ( lo g10 scale)
2. 2
种子大小对萌发率的影响
24种唇形科物种的萌发率与种子大小呈极显
著负相关( P< 0. 01, 图 3-a) ,说明唇形科大种子物
种的种子具有较低萌发率,小种子物种则具有较高
的萌发率。
2. 4
种子大小对萌发速率指数的影响
唇形科物种的萌发速率指数与种子大小呈极显
著负相关( P< 0. 01, 图 3- b) ,说明分布在青藏高原
东缘地区的唇形科的小种子有着比大种子更高的萌
发率和较短的萌发历期,小种子的萌发速率更快。
2. 5
种子大小对集中度的影响
唇形科种子大小和萌发集中度呈极显著正相关
( P< 0. 001,图 3-c) , 说明该研究区域内的唇形物种
小种子的萌发整齐性比大种子萌发整齐性好,萌发
过程比较集中。
603
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2. 6
种子大小对萌发开始时间的影响
物种的种子大小与萌发起始时间相关性不显
著,但是有正相关的趋势( P> 0. 05, 图 3-d) ,说明随
着唇形科种子大小的增大,种子的萌发开始时间有
增大的趋势,但是这种趋势不明显。
图 3
种子大小分别与萌发率、萌发速率指数、萌发集中度和萌发开始时间的线性关系图
Fig. 3
L inear r elationship o f seed mass between GP , GR, CD and DFG
注( Note) : GP, Germination Percentage; GR, Germin at ion Rate; CD, Concent rat ion Degree; DFG, Days to Firs t Germ inat ion
3
讨论
种子萌发和种子大小是植物生活史中的 2个关
键特征。生活史对策是植物种群生态研究的重要领
域,研究种子萌发规律及对策,有助于认识和阐明物
种进化及其生态适应特征[ 19]。种子大小代表着母
体给予后代的投资, 由于它与种子数量、幼苗存活有
密切关系,因此被认为是影响植物适合度的关键因
素。种子大小的特征是物种在多种选择压力下进化
的结果,种子大小在种间的变异很普遍 [ 4]。植物的
种子大小跟其所产生的种子数量成负相关。小种子
物种被认为是强的拓植者。大的种子一般发育成大
的幼苗,其有潜力更好的忍受资源匮乏(光或营养元
素) ,或者它们面对的各种危险(干旱,机械损伤等) ,
因此在竞争中占优势[ 20~ 21] 。正是由于种子数量和
幼苗存活之间存在这种权衡,使得小种子的物种和
大种子的物种具有不同的生活史对策 [ 22]。
本试验结果表明, 在 24 种唇形科植物种子中,
小种子萌发率高, 萌发速率快, 萌发历期短,萌发整
齐性好。大种子萌发率低, 萌发速率慢, 萌发历期
长,萌发整齐性差, 这与一些前人 [ 7, 21]的研究结果一
致。本研究的 24种唇形科植物种子中,大种子与小
种子采取 2 种截然相反的萌发对策。Ree 等[ 23] 建
议种子大小变化的范围是通过拓植竞争权衡( Colon-i
zation-competition model)来维持的。对于本研究的唇
形科种子,无冠毛、翅和果肉等附属结构[ 8] ,无明显的
604
第 4期 王晨阳等:青藏高原东缘唇形科植物种子大小对萌发的影响研究
扩散方式,因此可以认为其种子分布在一个由小种子
(拓植能力)到大种子(竞争能力)连续体上。
一般来说, 当资源竞争高度不对称时,较大种子
物种产生的幼苗比较小种子物种产生的幼苗具有更
大的竞争能力, 而较小种子的物种则有很好的散布
拓殖能力[ 3, 21] 。唇形科植物的种子没有明显的扩散
方式,因此,唇形科的种子扩散距离跟种子大小成正
比。一方面,大种子一般只能落到母体周围, 为了避
免同母体和同胞竞争[ 20] , 其必然在时间上分散萌
发,以休眠的方式延迟萌发。大种子的萌发率低可
能是其通过休眠来分散萌发的风险。较大种子产生
的幼苗在建植过程中遇到一些突发事件时, 具有更
大的抵抗风险能力,因其对周围矿质资源的依赖性
比较小,所以在与周围的幼苗竞争时占据明显的优
势[ 22, 24]。大种子的萌发速率慢, 萌发历期长, 萌发
整齐性差,即大种子的萌发比较分散,说明大种子的
时间扩散能力比较强, 避免了其在青藏高原复杂多
变的环境中由于遇到突然的灾害性气候而整体死
亡,进而使大种子植物的适合度增加 [ 7]。另一方面,
小种子是优良的扩散者, 可以远距离向外拓植,有效
避免了同母体和同胞的竞争, 为了有效迅速地占有
安全位( Safe site) [ 25] , 其必然迅速大量的萌发。较
小的种子萌发率高,萌发速率快, 萌发历期短, 萌发
整齐性好,这就可以使小种子集中大量快速的萌发,
在群落构建初期优先占据生存的空间资源, 以获得
竞争优势,同时小种子的这种萌发策略也反映了其
较强的拓植能力。本研究的青藏高原东缘唇形科
植物中小种子植物占优势, 这可能与小种子植物
的萌发对策能更好地适应恶劣多变的青藏高原东
缘高寒草甸环境有关。自然群落中大小种子得以
共存, 归因两者不同的生活史对策。本试验中唇
形科植物的大小种子之间相反的萌发策略使得小
种子和大种子在同一群落中共存, 这在一定程度
上有利于维持高寒草甸植物群落物种多样性。因
此, 可以从种子萌发行为和种子扩散行为来分析
物种生活史策略的异同, 从而解释自然群落大小
种子物种的共存问题。
4
结论
青藏高原东缘这 24种唇形科植物中小种子物
种占优势,大种子物种和小种子物种采取 2种截然
相反的萌发对策,并与其扩散能力构成了一个由小
种子物种(拓植能力)到大种子物种(竞争能力)的连
续体,从种子萌发对策上解释了大、小种子物种在同
一自然群落中如何共存的问题。大种子和小种子物
种如何共存引起了许多生态学者的兴趣。许多研究
假设种子大小与种子扩散能力正相关[ 26~ 31] , 但因物
种间扩散方式的不同, 种子大小不是扩散能力的唯
一指标。因此,本研究认为应该选取扩散方式相同
的亲缘物种(同属或同科, 例如本研究的唇形科)来
满足种子大小与种子扩散能力正相关的假设,从而
有利于大种子和小种子物种共存的研究。
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