全 文 ：第２０卷　第２期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．２
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 ３月
　 Ｍａｒ．　　２０１２
干旱胁迫和复水对冰草相关抗性生理指标的影响
高　悦１，２，朱永铸２，杨志民１，杜红梅２＊
（１．南京农业大学草坪研究与开发工程技术中心，江苏 南京　２１００９５；２．上海交通大学农业与生物学院，上海　２００２４０）
摘要：干旱胁迫是干旱与半干旱地区限制植物生长的一个最主要的环境因子。本文研究了１５ｄ的干旱胁迫和６ｄ
的复水对冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｃｒｉｓｔａｔｕｍ）叶片抗旱相关生理指标及抗氧化酶活性的影响。结果表明：在干旱胁迫下冰
草叶片具有较强的水分保持能力，并且在复水过程中叶片相对含水量快速恢复；干旱胁迫对冰草光化学系统的影
响较小，１０ｄ的干旱胁迫下，Ｆｖ／Ｆｍ 仅下降了６．６２％；５ｄ和１０ｄ的干旱胁迫对冰草叶片电解质外渗的影响与对照
差异不显著，而随着干旱胁迫时间的延长，叶片电解质外渗显著升高。在水分胁迫下，冰草超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性逐渐降低，ＣＡＴ对干旱胁迫最敏感，而ＰＯＤ活性下降最慢；复
水后３种酶的活性升高，复水６ｄ后都恢复到干旱处理前的水平。由此表明，冰草的抗旱性可能和短期干旱胁迫下
叶片的保水能力以及复水后叶片生理功能的快速恢复有关。
关键词：冰草；干旱；复水；超氧化物歧化酶；过氧化物酶；过氧化氢酶；丙二醛
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｓ５４３．９　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０３３６－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　Ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｏｎ　Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
Ｅｎｚｙｍｅ　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｃｒｉｓｔａｔｕｍ
ＧＡＯ　Ｙｕｅ１，２，ＺＨＵ　Ｙｏｎｇ－ｚｈｕ２，ＹＡＮＧ　Ｚｈｉ－ｍｉｎｇ１，ＤＵ　Ｈｏｎｇ－ｍｅｉ　２＊
（１．Ｔｕｒｆ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　２１００９５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｊｉａｏ　Ｔｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒ　ｌｉｍｉｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｎｄ　ｓｅｍｉ－ａｒｉｄ
ａｒｅａｓ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　１５ｄｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　６ｄｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｒｅｌａｔｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌ－
ｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｃｒｅｓｔｅｄ　ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｃｒｉｓｔａｔｕｍ）ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｃｒｅｓｔｅｄ　ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ　ｃｏｕｌｄ　ｋｅｅｐ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｌ－
ａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ）ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ　ｒａｐｉｄｌｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｄａｍａｇｅ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｆｖ／Ｆｍ）ｏｎｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　６．６２％ａｆｔｅｒ　１０ｄａｙｓ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ（ＥＬ）ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｆｔｅｒ　５ｏｒ　１０ｄａｙｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｗｅｌ－ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｉｔｈ　ｅｘｔｅｎｄｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ＥＬ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄ　ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＣＡＴ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｓｌｏｗｅｓｔ．
Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｓｈｏｗ　ａｎｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　６ｄａｙｓ　ｌａｔｅｒ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｗｅｌ－ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ
ｃｒｅｓｔｅｄ　ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｔａｉｎｉｎｇ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｈｏｒｔ－ｔｉｍｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒａｐ－
ｉｄ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ａｆｔｅｒ　ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｃｒｉｓｔａｔｕｍ；Ｄｒｏｕｇｈｔ；Ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ；Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ）；Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＰＯＤ）；Ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）；Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）
　　干旱和半干旱地区的面积占全球陆地总面积的
１／３。干旱胁迫是干旱与半干旱地区限制植物生长
的最重要的环境因子［１］。干旱胁迫影响植物的形态
结构和生理功能。叶片的相对含水量 （ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａ－
ｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＲＷＣ）、光化学效率 （ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，Ｆｖ／Ｆｍ）和细胞膜的稳定性经常被作为
收稿日期：２０１１－０８－１２；修回日期：２０１１－１２－０５
基金项目：上海交通大学青年基金项目（０６ＤＢＸ０４０）资助
作者简介：高悦（１９８７－），女，陕西榆林人，硕士研究生，主要从事草坪抗逆生理方面的研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｙｕｅ０７２０＠１２６．ｃｏｍ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｍｄｕ＠ｓｊｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第２期 高悦等：干旱胁迫和复水对冰草相关抗性生理指标的影响
重要的生理指标来判断植物干旱胁迫的强度。在干
旱胁迫条件下，高羊茅 （Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）、草
地草熟禾 （Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）等草坪草种叶片 ＲＷＣ
下降，Ｆｖ／Ｆｍ 降低［２，３］，电解质外渗 （ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ
ｌｅａｋａｇｅ，ＥＬ）［４］增加。而且与不抗旱的品种相比，
抗旱品种能够在较强时间内保持相对较高的叶片
ＲＷＣ，Ｆｖ／Ｆｍ 和较强的细胞膜稳定性。
另外，干旱胁迫引起植物体内活性氧的积累，活
性氧积累导致细胞膜破裂和生物大分子的降解。丙
二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）是膜脂过氧化的产
物。大量的研究表明，干旱胁迫导致 ＭＤＡ的含量
升高［５～７］。抗氧化防御系统能有效清除活性氧，降
低膜脂过氧化水平，从而减轻膜的受伤害程度。植
物体内最主要的抗氧化酶有超氧化物歧化酶（ｓｕ－
ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化物酶 （ｐｅｒｏｘｉ－
ｄａｓｅ，ＰＯＤ）和过氧化氢酶 （ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）等。Ｄａ－
Ｃｏｓｔａ和 Ｈｕａｎｇ［７］发现长时间的干旱胁迫下，翦股
颖属 （Ａｇｒｏｓｔｉｓ）植物ＳＯＤ和ＣＡＴ活性下降。Ｆｕ
和 Ｈｕａｎｇ［５］也发现干旱胁迫导致高羊茅和草地草
熟禾ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ酶活性下降。而干旱胁迫
下，抗氧化酶活性的变化也与物种、品种以及胁迫的
强度有关［８］。
研究抗旱植物的抗旱机理，提高不抗旱植物的
抗旱性，是解决全球干旱问题的重要途径。干旱导
致禾本科牧草和草坪草产量降低，品质变差，也严重
影响其生态功能和应用。冰草 （Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｃｒｉｓｔａ－
ｔｕｍ）是禾本科冰草属植物。原产于欧亚大陆温寒
地区，广泛分布于干旱、半干旱草原和荒漠草原，是
我国温带干旱地区最重要的牧草之一。冰草根系发
达，株丛分枝能力强，具有较强的抗旱性和抗寒性，
也是重要的水土保持植物［９～１０］。抗旱植物的抗旱
性表现在２个方面，一方面是水分胁迫条件下的存
活能力，另一方面是供水以后快速恢复生长的能力。
而关于干旱和复水条件下，冰草抗氧化酶系统的变
化未见报导。
１　材料与方法
１．１　试验材料
以百绿公司从加拿大引进的冰草种子为材料，
在２０１０年１２月下旬，在上海交通大学现代农业与
生物工程训练中心温室内，按照２０ｇ·ｍ－２将种子
播种在基质体积比为园土∶沙＝１∶１的聚乙烯花
盆中，花盆直径２０ｃｍ，深２５ｃｍ。温室内温度为１２
～２５℃。保持基质湿润，待种子出芽整齐后，每周浇
１次水，施１次浓度为０．１％～０．２％的复合肥。
２０１１年３月将生长均匀一致，基本覆盖盆面的
冰草植株移入人工气候室。人工气候室内温度
２５℃／１５℃ （昼温／夜温），相对湿度６０％～７０％，
光照强度４００μｍｏｌ· ｍ
－２·ｓ－１。盆栽植株在人工
气候室内适应２周后开始进行干旱处理。以充分灌
水的冰草盆栽植株为对照 （土壤的体积含水量为
２８％），干旱处理１５ｄ后 （土壤的体积含水量为
４％）迅速复水。取干旱处理０ｄ，５ｄ，１０ｄ和１５ｄ
充分伸展的叶片，和复水后２ｄ，４ｄ和６ｄ恢复生
长的叶片，分析叶片的相关生理指标、抗氧化酶活性
以及 ＭＤＡ含量与冰草抗旱性的关系。干旱和复水
期间对照植株每２ｄ浇水１次。干旱处理结束后，
处理植株每天补水至体积含水量１９％左右。每盆
为１个重复，每个处理４次重复。
１．２　试验方法
１．２．１　生理指标的测定　剪取１０～１５片叶片，按
照ＤａＣｏｓｔａ等［１１］的方法，测定叶片的 ＲＷＣ。光化
学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）用ＯＳ　１ＦＬ型叶绿素荧光仪测定的
可变荧光与最大荧光的比值变化来表示。每盆取
０．２ｇ充分伸展的叶片，用电导率仪测定细胞膜电
解质外渗来衡量细胞膜的稳定性。
１．２．２　抗氧化酶活性及 ＭＤＡ含量分析　酶液的
制备：取０．２５ｇ叶片，液氮充分研磨后，分次加入４
ｍＬ的ｐＨ　７．８的磷酸缓冲液 （含１％ ＰＶＰ和０．２
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＥＤＴＡ），研磨至匀浆，１２０００ｒ·ｍｉｎ－１
离心３０ｍｉｎ，将上清液分装，－２０℃保存，用于抗
氧化酶和 ＭＤＡ含量分析。
ＳＯＤ活性参照Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ和Ｒｉｅｓ［１２］的方法
测定。３ ｍＬ 反应体系中含有 ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ｐＨ　７．８的磷酸缓冲液，１９５ｍｍｏｌ·Ｌ－１甲硫氨酸，
３μｍｏｌ·Ｌ
－１　ＥＤＴＡ，０．２ｍＬ　０．０６μｍｏｌ·Ｌ
－１核黄
酸，０．２ｍＬ　１９５ｍｍｏｌ·Ｌ－１甲硫氨酸（Ｍｅｔ），０．１
ｍＬ　３ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＥＤＴＡ，０．２ｍＬ　１．１２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１
氮蓝四唑及０．１ｍＬ酶液。ＳＯＤ酶活性的表示方法
为在吸光度５６０ｎｍ 条件下，以抑制 ＮＢＴ光还原
５０％为１个酶活性单位（Ｕ）。参照Ｃｈａｎｃｅ和 Ｍａｅ－
ｈｌｙ［１３］的方法进行ＰＯＤ和ＣＡＴ活性测定。ＰＯＤ活
性测定时，每３ｍＬ体系中含有１．８ｍＬ　０．１ｍｏｌ·Ｌ－１
的 ＨＡｃ－ＮａＡｃ缓冲液，１ｍＬ　０．２５％愈创木酚，０．１
ｍＬ酶提取和０．１ｍＬ　０．７５％的过氧化氢。在吸光
度４６０ｎｍ条件下，每３０ｓ读数１次，以反应前５
７３３
草　地　学　报 第２０卷
ｍｉｎ，吸光度变化１为１个ＰＯＤ酶活力单位。测定
ＣＡＴ活性时，３ｍＬ反应体系中含有１．９ｍＬ　５０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１的ｐＨ 值７．４的磷酸缓冲液，１ｍＬ　４５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｈ２Ｏ２ 和０．１ｍＬ酶液。ＣＡＴ活性以吸
光度２４０ｎｍ条件下，每分钟吸光度变化０．０１为１
个酶活性单位。
ＭＤＡ的含量变化参照 Ｈｅａｔｈ和Ｐａｃｋｅｒ［１４］的
方法测定。将１ｍＬ提取液加入２ｍＬ含２０％三氯
乙酸、０．５％硫代巴比妥酸的反应液中，９５℃水浴加
热３０ｍｉｎ后迅速冷却至室温，１２０００ｒ·ｍｉｎ－１离心
２０ｍｉｎ，去除沉淀，测定上清液在波长５３２和６００
ｎｍ下的吸光度值。
１．３　试验设计及统计方法
试验采用随机区组设计。用ＳＡＳ　９．１对试验
结果进行统计分析，并采用最小显著差数法（ＬＳＤ）
对试验结果进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫和复水对冰草叶片相对含水量
（ＲＷＣ）的影响
ＲＷＣ是干旱条件下细胞脱水的一个重要指
标。０～１５ｄ的干旱胁迫下，５ｄ的干旱胁迫对
ＲＷＣ的影响与对照相比差异不显著，而随着干旱
时间的延长，ＲＷＣ显著下降。干旱胁迫１５ｄ后，
ＲＷＣ仅为２０．９３％。恢复供水后叶片的 ＲＷＣ迅
速回升。复水２ｄ后，ＲＷＣ较复水前增加近３００％。
复水４ｄ和６ｄ时ＲＷＣ继续增加，复水６ｄ后的叶
片ＲＷＣ值和对照差异不显著（图１）。
图１　干旱胁迫和复水对冰草叶片相对含水量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ
注：不同小写字母表示同一处理不同时间在０．０５水平下差异显著，＊表示同一时间不同处理在０．０５水平下差异显著，下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ－ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ
２．２　干旱胁迫和复水对冰草叶片光化学效率
（Ｆｖ／Ｆｍ）的影响
Ｆｖ／Ｆｍ 用来测量经过充分暗适应的植物叶片光
系统Ⅱ的最大光量子效率。５ｄ的干旱胁迫下，叶
片的Ｆｖ／Ｆｍ 没有显著变化。随着干旱胁迫的加剧，
叶片的Ｆｖ／Ｆｍ 显著下降，１０ｄ和１５ｄ的干旱胁迫
下，Ｆｖ／Ｆｍ 分别比对照下降了６．６２％和６０．９９％。
复水处理后，Ｆｖ／Ｆｍ 快速恢复，复水２ｄ后 Ｆｖ／Ｆｍ
增加１２８．７８％，复水４ｄ后Ｆｖ／Ｆｍ 继续回升。复水
６ｄ后，Ｆｖ／Ｆｍ 已恢复至干旱处理前水平（图２）。
２．３　干旱胁迫和复水对冰草叶片电解质外渗（ＥＬ）
和丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
电解质外渗是衡量细胞膜稳定性的一个重要指
标。５ｄ和１０ｄ的干旱胁迫对电解质外渗ＥＬ没有
显著影响，１５ｄ的干旱胁迫下，ＥＬ值显著增加。与
对照相比，增加值超过４００％。恢复供水后，ＥＬ显
著下降。复水２ｄ后，ＥＬ值下降４６．０２％，复水２ｄ
和４ｄ的ＥＬ值差异不显著。复水６ｄ后ＥＬ值显著
下降，基本恢复到处理前水平（图３－Ａ）。
ＭＤＡ是胁迫条件下，膜脂不饱和脂肪酸过氧
８３３
第２期 高悦等：干旱胁迫和复水对冰草相关抗性生理指标的影响
化的产物。５ｄ的干旱胁迫对冰草叶片 ＭＤＡ含量
的影响与对照差异不显著，１０ｄ和１５ｄ的干旱处理
均导致叶片中 ＭＤＡ的积累，与对照相比，叶片中
ＭＤＡ含量显著增加。复水后 ＭＤＡ含量显著下降，
复水６ｄ后 ＭＤＡ含量与对照相比差异不显著，已
完全恢复至处理前水平（图３－Ｂ）。
２．４　干旱胁迫和复水对冰草叶片抗氧化酶活性的
影响
干旱胁迫导致冰草叶片中ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ
活性不同程度的下降。如图４所示，５ｄ的干旱胁迫
后，只有ＣＡＴ活性显著下降；１０ｄ的干旱处理后，
ＳＯＤ和ＣＡＴ活性显著下降，而ＰＯＤ仍保持较高的
活性；１５ｄ的干旱胁迫后，３种酶的活性均显著下
降。与对照相比，ＳＯＤ活性下降４６．６９％，ＰＯＤ活
性下降２４．４１％，ＣＡＴ活性下降５６．４９％。在恢复
供水后，３种抗氧化酶活性逐渐回升。复水２ｄ后，
９３３
草　地　学　报 第２０卷
ＳＯＤ活性显著增加，并且与对照相比差异不显著，
表明其已基本恢复。复水处理后，ＣＡＴ活性显著增
加。复水６ｄ后３种酶活性均恢复至处理前的
水平。
图４　干旱胁迫和复水对冰草叶片超氧化物歧酶（Ａ）、过氧化物酶（Ｂ）和过氧化氢酶（Ｃ）活性的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　ＳＯＤ（Ａ），ＰＯＤ（Ｂ）ａｎｄ　ＣＡＴ（Ｃ）ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ
３　讨论与结论
植物的抗旱性强弱在很大程度上取决于水分胁
迫下细胞的持水能力以及干旱胁迫后细胞的复水能
力。相对含水量是植物实际含水数量占饱和含水量
的百分率。本研究结果表明，在干旱胁迫初期，冰草
能保持较高的ＲＷＣ。随着干旱胁迫的加剧，ＲＷＣ
迅速下降，至１５ｄ时，ＲＷＣ值仅为２０．９３％。但是
复水２ｄ后，ＲＷＣ值就显著增加。Ｘｕ等［１５］的研究
结果表明，ＲＷＣ为２５％是草地早熟禾干旱胁迫的
阈值。当ＲＷＣ值低于２５％时，草地早熟禾就很难
复水。而冰草在ＲＷＣ低于２５％的干旱胁迫条件下
也能够快速的复水，并在６ｄ后恢复至正常水平，说
明与草地早熟禾相比，冰草具有更强的抗旱性。而
冰草ＲＷＣ的阈值还有待进一步研究。
干旱影响光系统Ⅱ的光化学反应，导致光化学
效率下降［１６］。同不抗旱的品种相比，干旱胁迫下，
抗旱品种的光合系统损伤较少，可以较长时间的保
持相对较高的光化学效率［４，１７］。光合作用是植物生
存的基础，冰草能够在较长时间干旱的情况下保持
相对较强的光合机能，又能在复水后较快的恢复光
合作用，这可能是冰草适宜在干旱环境中长期生存
的重要生理保证。
在干旱条件下，保持细胞膜的相对完整性是抗
旱植物抗旱的重要指标。在干旱条件下，质膜受到
不同程度的破坏，膜的透性增加，电解质外渗，电导
率增加。ＭＤＡ 是膜脂过氧化的主要产物［１８］。
ＭＤＡ含量和ＥＬ值是干旱胁迫下，判断细胞膜受伤
害程度的２个重要指标。长期的干旱胁迫导致冰草
叶片 ＭＤＡ积累，ＥＬ值显著增加，而在６ｄ的复水
０４３
第２期 高悦等：干旱胁迫和复水对冰草相关抗性生理指标的影响
后 ＭＤＡ含量和ＥＬ值与对照差异均不显著，表现
出冰草叶片细胞膜较强的修复能力。
　　ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ是植物抗氧化防御系统中
的关键酶。植物体内主要有４种形式的活性氧，单
线态氧（１　Ｏ２）、超氧阴离子（Ｏ２－）、过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）
和羟自由基（ＨＯ·）［１９］。ＳＯＤ是植物过氧化胁迫
防御体系中的第一道防线，主要参与清除 Ｏ２－，产
生 Ｈ２Ｏ２，提高植物组织的抗氧化能力［２０］。ＣＡＴ和
ＰＯＤ协同作用清除细胞内过多的过氧化氢，使其保
持在一个较低的水平，从而保护膜的结构［１９，２１］。
Ｆｕ和 Ｈｕａｎｇ［５］发现长时间的充分干旱引起草地早
熟禾 ＳＯＤ，ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性下降。ＤａＣｏｓｔａ和
Ｈｕａｎｇ［７］也发现干旱胁迫导致翦股颖属草坪草
ＳＯＤ和ＣＡＴ活性下降，而且，同不抗旱品种相比，
抗旱品种能维持相对较高的抗氧化酶活性。在干旱
胁迫下，冰草的ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性逐渐下降，
其中干旱胁迫对ＰＯＤ活性的影响最小，对ＣＡＴ活
性的影响最大。这可能是干旱胁迫下３种酶协同作
用的结果。在ＣＡＴ活性下降的情况下，保持相对
较高的ＰＯＤ活性，有利于 Ｈ２Ｏ２ 清除，减少过氧化
伤害。关于复水过程中抗氧化酶变化的研究相对较
少。Ｘｕ等［１７］研究发现，复水后不同草地早熟禾品
种的抗氧化酶活性逐渐增加，重新构建植物的抗氧
化防御系统。本研究也发现相似的结果。
通过以上分析，本研究认为冰草能够在干旱和
半干旱条件下长期生长，主要是和干旱胁迫下光合
系统的稳定性、细胞膜的相对完整性和较强的抗氧
化能力，尤其是较高的ＰＯＤ活性，以及复水后叶片
吸水能力的恢复、光合系统损伤和细胞膜完整性的
快速修复能力和抗氧化酶活性的增加有关。今后，
可以进一步分析不同起源或者不同抗旱性的冰草材
料，筛选冰草抗旱性的分子标记，并改良其他牧草和
草坪草的抗旱性。
参考文献
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（责任编辑　吕进英）
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