全 文 ：第21卷　第2期
　Vol.21　 No.2
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2013年 3月
　 Mar.　2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.02.016
小冠花抗氧化保护系统对干旱胁迫及复水的动态响应
杨文权1,寇建村2∗,雷忠萍1,顾沐宇2,程积民3
(1.西北农林科技大学生命科学学院,陕西 杨凌　712100;2.西北农林科技大学动物科技学院,陕西 杨凌　712100;
3.中国科学院水利部水土保持研究所,陕西 杨陵　712100)
摘要:采用盆栽控水法对小冠花(Coronillavaria)持续干旱胁迫18d后复水,以土壤相对含水量保持在70%~
75%的小冠花为对照,在持续控水干旱胁迫第3,6,9,12,15,18d及复水后第3d分别采集小冠花叶片,研究叶片
相对含水量(RWC)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)
活性及抗坏血酸(AsA)、超氧阴离子(O-2·)含量对干旱及复水处理的动态响应。结果表明:小冠花叶片RWC及
SOD,POD,CAT活性在干旱处理的前6d内,APX活性、AsA和O-2·含量在干旱处理的前9d内,均和对照无显著
差异;此后,叶片RWC直线下降,在干旱处理第12d时,降至49%,而后又缓慢下降;SOD活性呈上升(9d)-下降
(12~15d)-上升(18d)的趋势;POD活性先升(9d)后降(12~18d);CAT活性和O-2·含量增加;APX活性和AsA
含量变化一致,呈先升(12~15d)后降(18d)的趋势。但复水后,各指标均能很快恢复至对照水平。说明干旱胁迫
对小冠花抗氧化保护系统有重要影响,但此作用和干旱进程密切相关;同时,小冠花对干旱胁迫适应性较强,复水
后能很快恢复至正常水平。
关键词:小冠花;干旱;复水;抗氧化保护系统
中图分类号:Q948　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)02-0316-06
DynamicResponseofAnti-oxidativeDefenseSystemtoDroughtandRewatering
YANGWen-quan1,KOUJian-cun2∗,LEIZhong-ping1,GUMu-yu2,CHENGJi-min3
(1.ColegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
2.ColegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
3.ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:Theactivitiesofsuperoxidedismutase(SOD),peroxidase(POD),catalase(CAT)andascor-
bateperoxidase(APX),aswelasthecontentsofrelativewater(RWC),scorbicacid(AsA)andsuperox-
ideanion(O-2·)oftheCoronillavarialeaveswerestudiedduringwaterstressandsubsequentrewatering
usingpottrials.Sampleswerecolectedonthe3rd,6th,9th,12th,15th,18thdayafterwaterstressandthe
3rddayaftertherewatering.Theplantswith70%~75%soilrelativewatercontentwerecontrols.Results
showedthatRWC,theactivitiesofSOD,PODandCATwithin6dayswaterstressandAPXactivity,the
contentsofAsAandO-2· within9dayswaterstressdidnothavesignificantdifferencescomparedwith
controls.Aswaterstresscontinued,RWClinearlydecreasedto49% onthe12thdaythenslowlyde-
creased.TheSODactivitypresentedincrease(9d)-decrease(12~15d)-increase(18d)trend.ThePOD
activityincreasedon9thday,thendecreased.TheCATactivityandtheO-2·contentincreased.TheAPX
activityandtheAsAcontentbothfolowedincrease(12~15d)-decrease(18d)process.Aftertherewa-
tering,alindexeswerebacktocontrollevel.Inconclusion,waterstressinfluencedanti-oxidativedefense
systemandtheeffectsdependedonstresstime.Coronillavariahasagoodadaptabilitytowaterstressas
systemfunctionscanrecoversoonafterrewatering.
Keywords:Coronillavaria;Drought;Rewatering;Anti-oxidativedefensesystem
收稿日期:2012-10-08;修回日期:2012-12-06
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-35-40);农业部牧草种质资源保护项目 (NB08-2130135-43);西北农林科技大学博
士科研启动经费(22050205)资助
作者简介:杨文权(1975-),男,陕西扶风人,博士,讲师,主要从事植物学方面的教学和科研工作,E-mail:wenquan05@sina.com;∗通信作
者 Authorforcorrespondence,E-mail:jiancun02@163.com
第2期 杨文权等:小冠花抗氧化保护系统对干旱胁迫及复水的动态响应
　　世界上干旱与半干旱地区遍及50多个国家和
地区,约占全球陆地面积的34.9%,由于全球气候
的逐渐变暖,干旱的地区和程度还在不断增加[1]。
干旱胁迫是影响干旱与半干旱地区植物生长发育最
重要的环境因子[2]。植物遭受了干旱胁迫后常常会
引起体内活性氧(包括O-2·,·OH 和 H2O2 等)的
大量产生,从而使植物处于氧化胁迫状态[3-5]。但
是,植物在进化的过程中,已经发育出了一套完整的
应对胁迫的抗氧化保护系统。植物体内的抗氧化保
护系统主要包括酶系统和非酶系统2类,其中,抗氧
化酶系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶
(APX)等;而非 酶 抗 氧 化 系 统 包 括 抗 坏 血 酸
(AsA)、类胡萝卜素(Car)等[6-8]。对白三叶(Trifo-
liumrepens)、黑樱桃属(Prunus)杂交种、冰草
(Agropyroncrlstaum)等的研究表明,植物体内的
抗氧化系统会在植物受到干旱胁迫后迅速启动,清
除因胁迫而产生的大量活性氧,从而确保植物正常
生长[2,9-10]。
小冠花(Coronillavaria)为豆科小冠花属(Co-
ronilla)多年生草本植物,原产于欧洲和地中海地
区[11],由于其根系发达、抗逆性强、营养价值高、枝
叶繁茂、花色优美,所以应用非常广泛,可作为饲用、
水土保持、公路护坡、观赏及绿肥植物等,因此,在美
国、俄罗斯、澳大利亚、加拿大等许多国家都有引种
栽培[12-13]。我国于20世纪60-70年代先后从欧洲
和美国引进,在华北、华东、西北等地区进行推广种
植,表现良好,对发展当地农村经济和改善生态环境
起到了重要的作用。但是,小冠花生存与分布区域
主要在干旱与半干旱地区,而干旱与半干旱地区的
土壤水分特点是多变与低水[14-15]。植物对干旱胁迫
的适应性不仅表现在干旱时,更重要的是在遭受干
旱后的复水过程中能否迅速弥补由干旱胁迫所造成
的损伤[15]。但是,到目前为止,有关小冠花抗旱机
制方面的研究很少,所以本试验模拟干旱-复水条
件,研究小冠花体内抗氧化保护系统对这种变化水
分条件的动态响应,以期为更合理地利用小冠花提
供一定的理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验方法
挑选籽粒饱满的小冠花种子,浓 H2SO4 浸泡5
min,用自来水反复清洗干净后,种于装有沙子的塑
料盆中,置于昼温25℃,夜温22℃,光照60~90
μmol·m-2·s-1,相对湿度75%的光照培养箱中
培养60d,定期加 Hoagland营养液。2012年4月
20日,选择大小一致的幼苗,植入高20cm、上口径
21cm、下口径12cm的塑料桶中,桶内装4kg的干
盆栽土(土∶育苗基质比为4∶1,田间最大持水量
为27%)。每桶种植9株幼苗,共70桶,分为处理
和对照2组,每组35桶。栽植后正常浇水,约40d
后进行水分处理。
对照(CK,田间最大持水量的70%~75%),于
每日18:00用电子称称量补充当日耗水;干旱-复水
处理:从6月1日起停止浇水使其自然干旱,用活动
式防雨棚遮挡自然降水,每日18:00称量记录耗水
量,用于土壤相对含水量的计算,并于6月18日
18:00开始恢复供水至田间最大持水量的75%,即
对照水平。在干旱处理后3,6,9,12,15,18d和复
水后3d采样,每次随机从对照组和处理组各取5
桶,采集幼苗顶端一定位置的叶片,用于测定各指
标。图1所示为干旱和复水过程中塑料桶内土壤相
对含水量的变化。
图1　干旱-复水过程中土壤相对含水量的变化
Fig.1　Soilwaterrelativecontentsduring
waterstressandrewatering
1.2　测定指标与方法
1.2.1　叶片相对含水量　采用饱和烘干法[16],相
对含水量(RWC)=(组织鲜质量-组织干质量)/
(饱和鲜质量-组织干质量)×100%。
1.2.2　酶活性指标测定　称取新鲜叶片0.5g,加
入少量石英砂和5mL 预冷的磷酸缓冲液(0.05
mol·L-1,内含10g·L-1的PVP),于冰浴中研磨
提取,并最终定容至10mL,4℃下10000g离心15
min,上清液于4℃冰箱中保存备用。测定SOD,
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POD和O-2·时磷酸缓冲液pH 为7.8;测定CAT
和APX时磷酸缓冲液pH 为7.0;测定 AsA含量
时,用草酸-乙二胺四乙酸代替磷酸缓冲液,其他操
作相同[16-17]。SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)法,
POD活性采用愈创木酚法,CAT活性采用紫外吸
收法。APX活性测定采用 AsA氧化法,AsA含量
的测定采用钼蓝比色法,O-2·含量根据陈建勋等[16]
的方法测定。
1.3　数据处理
试验数据用 Excel2003 进行初步处理,用
SPSS12.0软件进行one-wayANOVA方差分析,
用Origin8.0软件作图。
2　结果与分析
2.1　干旱及复水过程中小冠花叶片RWC的变化
由图1可知,停止浇水6d后,土壤 RWC从
75%下降到50%,表明小冠花处于轻度至中度干旱
胁迫;在9d和12d时,分别为42%和35%,表明植
物处于中度至重度干旱胁迫,而在15~18d时,为
25%左右,表明植物处于重度干旱胁迫。
图2　干旱-复水过程中小冠花叶片相对含水量的变化
Fig.2　Leafrelativewatercontentsduringwater
stressandrewatering
　　小冠花叶片和土壤的RWC变化在持续干旱胁
迫的过程中并不完全一致(图1和图2)。对照小冠
花叶片的RWC一直保持在90%左右,而处理小冠
花叶片RWC在前6d内与对照无显著差异,此后则
持续降低,在第12d时降至49%,此后,小冠花叶片
RWC基本保持在40%左右。复水3d后,小冠花叶
片RWC又基本恢复至和对照相同水平。
2.2　干旱及复水过程中小冠花叶片SOD活性的变化
在持续控水干旱胁迫的过程中,小冠花叶片
SOD活性呈上升-下降-升高的趋势。在前6d内,
SOD活性无显著变化;而在干旱至第9d时,SOD
活性则显著升高(P<0.05),较对照升高了5.7%;
在第12~15d时,又显著低于对照(P<0.05),且处
理和对照的差值呈扩大趋势,第12d和第15d时较
对照分别下降了9.8%和17.3%;但在第18d时,
SOD活性又显著升高(P<0.05)。复水3d后,
SOD活性又恢复至对照水平(图3)。
图3　干旱-复水过程中小冠花叶片SOD活性的变化
Fig.3　SODactivityofleavesduringwater
stressandrewatering
2.3　干旱及复水过程中小冠花叶片POD活性的变化
如图4所示,在整个持续控水胁迫的过程中,小
冠花叶片的POD活性呈先升后降的趋势。在前6d
内,POD活性无显著变化;在第9d时,POD活性显
著升高(P<0.05),较对照升高了12.5%;在第12d
时,仍与对照无显著差异;而后持续下降,在处理至
第15d和第18d时,分别较对照下降了27%和
34%。复水3d后,POD活性又很快恢复至未胁迫
的对照水平。
2.4　干旱及复水过程中小冠花叶片CAT活性的变化
由图5可知,持续控水干旱胁迫过程中,前6d
内和第18d时,小冠花叶片的CAT活性和对照无
显著差异;而第9~15d时,控水胁迫处理小冠花叶
片的CAT活性均较未胁迫处理的对照高15%~
25%。但在复水3d后,又恢复至和对照相同水平。
2.5　干旱及复水过程中小冠花叶片APX活性的变化
在对小冠花持续干旱胁迫的过程中,小冠花叶
片中APX活性在前9d内和对照无显著差异;但在
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第2期 杨文权等:小冠花抗氧化保护系统对干旱胁迫及复水的动态响应
第12~15d之间,APX活性较对照升高了约10%,
差异均达显著水平(P<0.05);在第18d时,又较对
照降低了14.3%(P<0.05)。复水3d后,小冠花
叶片中的APX活性和对照一致(图6)。
图4　干旱-复水过程中小冠花叶片POD活性的变化
Fig.4　PODactivityofleavesduringwater
stressandrewatering
图5　干旱-复水过程中小冠花叶片CAT活性的变化
Fig.5　CATactivityofleavesduringwater
stressandrewatering
图6　干旱-复水过程中小冠花叶片APX活性的变化
Fig.6　APXactivityofleavesduringwater
stressandrewatering
2.6　干旱及复水过程中小冠花叶片AsA含量的变化
由图7可知,在对小冠花持续干旱胁迫的过程
中,小冠花叶片中的AsA含量变化和APX活性变化
规律基本一致。在干旱胁迫的前9d内,AsA含量和
对照无显著差异;在第12~15d之间,AsA含量较对
照显著增加(P<0.05),且在第12d和第15d时分别
较对照升高51.9%和16.8%;在第18d时,又较对照
降低了13.4%,(P<0.05)。在复水3d后,AsA含量
又恢复至和对照相同水平。
图7　干旱-复水过程中小冠花叶片AsA活性的变化
Fig.7　AsAactivityofleavesduringwater
stressandrewatering
2.7　干旱及复水过程中小冠花叶片O-2·含量的变化
如图8所示,在对小冠花持续干旱胁迫时,小冠
花叶片中O-2·含量在前9d内和对照无显著差异;
此后均显著高于对照(P<0.05),在第12,15和18
d时分别较对照升高了13.3%,16.6%和22.6%。
但在复水3d后,小冠花叶片中的O-2·含量又恢复
至对照水平。
图8　干旱-复水过程中小冠花叶片O-2·含量的变化
Fig.8　O-2·contentofleavesduringwater
stressandrewatering
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草　地　学　报 第21卷
3　讨论与结论
叶片RWC是反映植物水分状况的重要参数,
受到水分胁迫后,植物叶片的RWC会下降,但不同
植物间有差异,下降越小的植物,其抗旱性越
强[18-19]。本试验中,在持续控水干旱胁迫下,小冠花
叶片的RWC在第6d时与对照无显著差异,但第6
d时的土壤RWC表明小冠花已经处于轻度至中度
水分胁迫状态。随着控水时间的延长,叶片 RWC
迅速下降,在第12d时降至49%,此后,叶片RWC
降低较慢,在控水胁迫的第15d和18d时,叶片的
RWC并没有显著差异,约为40%,但是这时的土壤
RWC表明小冠花已经到了重度水分胁迫状态。复
水3d后,小冠花叶片的RWC又很快恢复至对照水
平。这些均表明小冠花叶片的保水能力很强,轻度
至中度水分胁迫对其叶片的RWC影响不大,即使
在重度水分胁迫下,其叶片仍有较强的保水能力,但
当外界水分胁迫条件解除后,其叶片RWC又能很
快恢复,是抗旱性较强的植物。
SOD是需氧生物和耐氧生物体内清除超氧阴
离子自由基的重要酶,高度催化O-2·歧化为O2 和
H2O2[20],直接控制植物体内O-2·和 H2O2 的浓度,
从而消除过多O-2·对植物的破坏[21]。小冠花在持
续控水胁迫过程中,体内SOD活性与O-2·含量在
前6d均无显著变化,在第9d和第18d时,均高于
对照,但在第12d和15d时,SOD活性又低于对
照,但是O-2·含量却一直在增加,换言之,SOD活性
和O-2·含量在持续干旱过程中,并没有表现出一致
的正相关或负相关关系,这与杜润峰等[22]认为植物
体内SOD和O-2·成极显著负相关的结论不一致。
一方面可能与植物种类及生长阶段有关,另一方面
可能是植物对水分胁迫都有一个适应过程,开始水
分胁迫时小冠花不太适应,所以SOD活性下降,当
逐渐适应胁迫后,又开始升高,姜慧芳等[23]对花生
(Arachishypogaea)的研究也有类似结果。
CAT,POD和APX都能清除 H2O2,植物体内
产生的H2O2 在CAT,POD和APX的协同作用下
共同清除,防止其对机体造成直接或间接的损
伤[20]。小冠花在持续控水干旱胁迫过程中,体内
CAT,POD和APX活性在前6d内均无显著变化;
胁迫至第9~15d时CAT和APX活性升高,而在
第18d时却降低;胁迫至第9~12d时,POD活性
升高,在第15~18d时,POD活性又降低。说明小
冠花体内抗氧化保护系统对持续控水干旱胁迫的响
应具有明显的阶段性,轻度的水分胁迫对其抗氧化
保护系统影响不大,中度的水分胁迫可激发其抗氧
化保护系统的升高,而重度的干旱胁迫又可对其抗
氧化保护系统造成损伤[22,24-25]。
AsA通过抗坏血酸过氧化物酶作用于单线态
氧,并以很高的反应速率与·OH反应,还可通过抗
坏血酸-谷胱甘肽循环清除 H2O2[26]。在持续干旱
处理的前15d内,AsA和O-2·含量均升高,而在第
18d时,AsA含量却降低。这和王贺正等的干旱胁
迫能降低植物的AsA含量[27]及杜润峰等的随AsA
含量升高O-2·含量降低[22]的结论均不一致。这可
能是在持续的控水干旱胁迫过程中,小冠花体内其
他的抗氧化物质较AsA发挥较好的清除自由基作
用,所以两者并没有表现出一定的相关性,同时也在
一定程度上表明植物体内的AsA随着植物种类、水
分胁迫程度和时间的不同而有差异[22,27]。
小冠花体内抗氧化保护系统对不同程度的干旱
胁迫响应方式不一。在干旱处理6d后,各指标均
无显著变化,说明轻度、中度干旱未能对其生理代谢
产生影响;在中度-重度干旱(9~15d)的胁迫下,
SOD和 POD活性降低,而 CAT 和 APX 活性及
AsA和O-2·含量升高;在重度胁迫(18d)下,SOD
活性及O-2·含量升高,POD和APX活性及AsA含
量降低,小冠花抗氧化保护系统受到较大的影响。
这表明,受到水分胁迫后,小冠花体内抗氧化作用是
通过整个保护系统协同完成,不同胁迫阶段由不同
的抗氧化保护物质起作用,其强弱很难依据一种保
护酶或抗氧化物质的变化做出准确的判断[28]。但
在复水3d后,小冠花体内各抗氧化保护物质均基
本能恢复至对照水平,说明持续控水干旱胁迫对其
抗氧化保护系统的影响可在短时间内得到较好的修
复,这也说明小冠花对干旱胁迫有很好的适应能力。
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(责任编辑　李美娟)
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