全 文 ：第２０卷　第２期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．２
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 ３月
　 Ｍａｒ．　　２０１２
矮嵩草草甸不同功能群主要植物种生长特征
与地温的相关性分析
赵建中１，２，３，彭　敏１＊，刘　伟１，王　溪１，叶润蓉１，周华坤１，卢学峰１，周玉碧１，杨月琴１，２
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁　８１０００１；
２．中国科学院研究生院，北京　１０００３９；３．青海省草原总站，青海 西宁　８１０００１）
摘要：基于国际冻原计划（ＩＴＥＸ）模拟增温效应对植物影响的研究方法，设置温度梯度从物种个体水平研究各功能
群主要植物种生长特征与地温的相关性，旨在探讨全球变暖背景下，矮嵩草草甸各功能群植物种生长特征对地温
升高的响应。结果表明：莎草科功能群植物黑褐苔草（Ｃａｒｅｘ　ａｌｒｏｆｕｓｃａ）的高度与地温呈线性关系（Ｐ＜０．０１），而分
蘖数、叶片数与地温呈二次函数关系，但不显著；矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ）的分蘖数、叶片数及高度与地温均呈二
次函数形式变化（Ｐ＜０．０５）。禾本科功能群植物垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）和草地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）的分蘖
数、叶片数、高度均与地温呈线性正相关关系（Ｐ＜０．０１）。杂类草功能群植物短穗兔耳草（Ｌａｇｏｔｉｓ　ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａ）
的匍匐茎数与地温呈二次函数关系，但不显著，而其叶片数、高度均与地温呈线性相关关系（Ｐ＜０．０１）；鸟足毛茛
（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ｂｒｏｔｈｅｒｕｓｉｉ）的花蕾数、叶片数、高度均与地温均呈线性相关关系（Ｐ＜０．０１）。综上表明，不同功能群植
物种对地温升高的响应是不一致的，如果地温持续升高对禾本科功能群植物种的生长有利，而对莎草科和杂类草
功能群植物种均不利。
关键词：矮嵩草草甸；功能群；生长特征；地温；相关性
中图分类号：Ｑ９４８．１　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０２５０－０７
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｇｒｏｗｉｎｇ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｏｆ　Ｍａｉｎ　Ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ　Ｇｒｏｕｎｄ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　Ｍｅａｄｏｗ
ＺＨＡＯ　Ｊｉａｎ－ｚｈｏｎｇ１，２，３，ＰＥＮＧ　Ｍｉｎ１＊，ＬＩＵ　Ｗｅｉ　１，ＷＡＮＧ　Ｘｉ　１，ＹＥ　Ｒｕｎ－ｒｏｎｇ１，
ＺＨＯＵ　Ｈｕａ－ｋｕｎ１，ＬＵ　Ｘｕｅ－ｆｅｎｇ１，ＺＨＯＵ　Ｙｕ－ｂｉ　１，ＹＡＮＧ　Ｙｕｅ－ｑｉｎｇ１，２
（１．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，ＣＡＳ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　８１０００１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００３９，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｑｉｎｈａｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　８１０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｔｕｎｄｒａ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ（ＩＴＥＸ）ｍｅｔｈｏｄ，ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍａｊｏｒ
ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄｏｗ　ａｔ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｌｅｖｅｌ
ｕｓｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｌｉｎｅａｒ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｃａｒｅｘ　ａｌｒｏｆｕｓｃａ
（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐ）ａｎｄ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｐ＜０．０１），ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｑｕａｄｒａｔｉｃ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ，ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｑｕａｄ－
ｒａｔｉｃ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒ，ｌｅａｆ，ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｉｎｅａｒ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒ，ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ
ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ，Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ （Ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐ）ａｎｄ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｐ＜０．０１）．
Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｑｕａｄｒａｔｉｃ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｔｏｌｏｎ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　Ｌａｇｏｔｉｓ　ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａ（ｆｏｒｂｓ　ｆｕｎｃ－
ｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐ）ａｎｄ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｌｉｎｅａｒ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ，ｔｈｅ
ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｌａｇｏｔｉｓ　ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａａｎｄ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｉｎｅａｒ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ，ｂｕｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ｂｒｏｔｈｅｒｕｓｉｉ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｐ＜
０．０１）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐｓ　ｈａｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｉｆ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｉｎｕｅｓ　ｔｏ　ｒｉｓｅ，ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐ　ｗｉｌ　ｂｅｎｅｆｉｔ　ｗｈｉｌｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ
收稿日期：２０１１－１０－０８；修回日期：２０１２－０１－１０
基金项目：９７３计划课题专题（２００９ＣＢ４２１１０２）；国家自然科学基金面上项目（３１１７２２４７）；国家自然科学基金重点项目（４１０３０１０５）资助
作者简介：赵建中（１９８０－），男，青海乐都人，博士研究生，畜牧（草原）师，主要从事草地生态学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｎｚｈｏｚ＠１６３．ｃｏｍ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｅｎｇｍ＠ｎｗｉｐｂ．ｃａｓ．ｃｎ
第２期 赵建中等：矮嵩草草甸不同功能群主要植物种生长特征与地温的相关性分析
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐ　ａｎｄ　ｆｏｒｂｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐ　ｗｉｌ　ｄｅｃｌｉｎｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄｏｗ；Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｕｐ；Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ；Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；Ｃｏｒ－
ｒｅｌａｔｉｏｎ
　　气候变暖作为全球变化的主要表现之一［１～３］，
已经成为一个不争的事实。到２１００年，全球气温估
计将上升大约１．４～５．８℃［１］。资料表明，青藏高原
近２０年来表现为升温，且升温幅度较大；１９８２－
１９９９年间，青藏高原生长季温度平均每年增加
０．０７１℃，高于全国的０．０４６℃［４］。冰芯记录结果显
示，青藏高原古代和现代气温的变化幅度均比低海
拔地区大［５］。有关研究表明，青藏高原草地植被活
动在增强，并且植被活动的变化与气候变化（尤其是
温度上升）密切相关［６］。而且青藏高原属于气候变
化的敏感区和生态脆弱带［７］，是研究陆地生态系统
对气候变化响应机制的理想场所。
全球变暖必将影响植物的生理生态特征，进而
对植物个体、群落、生态系统乃至整个生物圈产生巨
大影响［８］。许多研究人员采用了基于国际冻原计划
（ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　ｔｕｎｄｒａ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ＩＴＥＸ）的模拟增
温（ｏｐｅｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｃｈａｍｂｅｒ，ＯＴＣ）方法对青藏
高原植物生物量、生长特征、繁殖、枯枝落叶的分解、
生理特征及群落结构等方面对增温的响应进行了大
量研究［９～１６］，但从植物个体角度出发，对不同功能
群植物种与增温关系方面的研究相对较少，因此，本
研究以青藏高原的矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ）草甸
为研究对象，采用国际冻原计划模拟增温方法对高
寒草甸不同功能群主要植物种进行了研究，探讨不
同功能群主要植物种生长特征与地温的相关性，旨
在揭示不同功能群植物对增温的响应，预测在全球
变暖条件下，矮嵩草草甸植物功能群的演变趋势，为
退化草地的治理和植物多样性保护提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究区域概况
研究区选定青海省果洛藏族自治州玛沁县大武
乡（Ｎ３７°２９′～３７°４５′，Ｅ１０１°１２′～１０１°３３′），平均海
拔３９００ｍ。该区气候具有典型的高原大陆性气候
特点，无四季之分，仅有冷暖季之别，冷季漫长、干燥
而寒冷，暖季短暂、湿润而凉爽。温度年差较小而日
差较悬殊，太阳辐射强烈。各地历年日照平均值在
２５００ｈ以上，年总辐射量在６２３．８～６２９．９ｋＪ·ｍ－２，
冷季持续时间长达７～８个月；暖季湿润长达４～５
个月，平均气温在－４℃以下。全年无绝对无霜期，
年降水量为４２０～５６０ｍｍ，多集中在６－１０月［１３］。
１．２　研究方法
１．２．１　功能群划分　根据植物的寿命及经济类群，
将该区草地植物划分成３种功能群类型［１７］。莎草
科功能群主要包括矮嵩草、黑褐苔草（Ｃａｒｅｘ　ａｌｒｏ－
ｆｕｓｃａ）、高山嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｐｙｇｍａｅａ）、二柱头藨草
（Ｓｃｉｒｐｕｓ　ｄｉｓｔｉｇｍａｔｉｃｕｓ）等。多年生禾本科功能群
主要包括垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）、草地早熟禾
（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）、异针茅（Ｓｔｉｐａ　ａｌｉｅｎａ）等。杂类草
功能群主要包括短穗兔耳草 （Ｌａｇｏｔｉｓ　ｂｒａｃｈｙｓ－
ｔａｃｈｙａ）、鸟足毛茛（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ｂｒｏｔｈｅｒｕｓｉｉ）、矮火
绒草（Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ　ｎａｎｕｍ）、细叶亚菊（Ａｊａｎｉａ
ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ）、兰石草（Ｌａｎｃｅａ　ｔｉｂｅｔｉｃａ）、美丽风毛菊
（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｓｕｐｅｒｂａ）等。
１．２．２　样地设置及增温处理　在轻度退化的矮嵩
草草甸样地内，布设面积４０ｍ×３３ｍ的增温试验
样地。内置５个增温梯度的开顶式小室（ＯＴＣ）（用
材料为聚氯乙烯塑料，圆台型框架用细钢筋制作）
（图１）。随机设置５种处理，增温小室的底部与顶
部直径依次为０．８５ｍ 和０．４０ｍ（Ａ），１．１５ｍ 和
０．７０ｍ（Ｂ），１．４５ｍ和１．００ｍ（Ｃ），１．７５ｍ和１．３０
ｍ（Ｄ），２．０５ｍ和１．６０ｍ（Ｅ），圆台高度０．４ｍ，４次
重复，温室外未做任何处理的样地为对照（ＣＫ）。
１．２．３　定株观测　分别在５种处理和对照中选定
代表各功能群的矮嵩草和黑褐苔草（莎草科）、垂穗
披碱草和草地早熟禾（禾本科）、短穗兔耳草和鸟足
毛茛（杂类草）６种植物各５株，４次重复，每种植物
共选取２０株。物种标定时，矮嵩草以丛为准，其他
均以单株为准。２００４－２００６年间的５月（返青期）
－９月（枯黄期），每月对标定植物定株观测记录其
生长特征。禾本科和莎草科植物主要观测指标为分
蘖数（以分株计）、叶片数（以完全展开的绿叶为准）
和高度；短穗兔耳草的主要观测指标为叶片数、高度
和匍匐茎数；鸟足毛茛的主要观测指标为叶片数、花
蕾数和高度。
１．２．４　温度测定　用 ＨＯＢＯ－Ｈ８　４通道温湿度数
据采集器（６套）记录地下（１０ｃｍ）温度。从５月份
１５２
草　地　学　报 第２０卷
起每隔２ｈ时自动记录一次，到９月份植物枯黄期
为止，计算日平均地表温度。
图１　处理Ｃ圆台形开顶式温棚示意图
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｓｋｅｔｃｈ　ｏｆ　ＯＴＣｓ　ｉｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　Ｃ
１．３　数据分析
分蘖、叶片等的变异数均指８月份最大值与５
月份最小值之差。采用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ　１８．０
软件进行数据处理和分析。
２　结果与分析
２．１　温度变化
模拟增温结果表明：处理间和年际间地温变化
明显，从对照至 Ａ温棚，地温逐渐升高；从２００４年
至２００６年地温逐年升高（表２）。与对照相比，２００４
年、２００５年和２００６年Ａ温棚的地温平均分别升高
２．１℃，１．４℃和２．０℃（表２）。本模拟增温试验温室
的增温量，在大气环流模型（ＧＣＭｓ）预测的２１世纪
全球温度将升高１．５～４．５℃的范围内（ＩＰＣＣ，
１９９４）［２］，而且各温棚间的地温变化和温棚大小显著
或极显著相关，说明各处理间的模拟增温效应是比
较理想的［１３］。
表１　不同处理年际间地温变化
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｖａｒｉａｎｃｅ
ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｅａｃｈ　ｙｅａｒ
年Ｙｅａｒ　 Ａ　 Ｂ　 Ｃ　 Ｄ　 Ｅ　 ＣＫ
２００４　 １１．２４　 １０．４２　 １０．１７　 ９．９７　 ９．７４　 ９．１３
２００５　 １１．３５　 １０．８２　 １０．５５　 １０．３０　 ９．９７　 ９．９８
２００６　 １２．４５　 １１．８０　 １１．３６　 １１．１６　 １０．７８　 １０．４４
平均Ａｖｅｒａｇｅ　１１．６８ａ １１．０１ａｂ　 １０．６９ａｂ　 １０．４８ａｂ　 １０．１６ａｂ　 ９．８５ｂ
　　注：不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）
２．２　植物生长特征变化
矮嵩草和黑褐苔草的分蘖数、叶片数变化趋势
基本一致，即随温度的升高先增加后减少，矮嵩草在
Ｅ温棚中达到最大值，黑褐苔草在Ｄ温棚中达到最
大值，高度均随温度的升高而增加［１３，１８］；垂穗披碱
草与草地早熟禾的叶片数、分蘖数、高度变化趋势一
致，均随着温度的升高而增加（另文描述）；短穗兔耳
草的叶片数、高度随温度的升高而增加，匍匐茎随温
度的升高先增加后减少，在 Ｃ 温棚中达到最大
值［１９］；鸟足毛茛的叶片数、高度随温度的升高而增
加，花蕾数随温度的升高而减少（另文描述）。
２．３　莎草科功能群植物生长特征与地温的相关性
除了黑褐苔草的高度与地温呈线性关系外，矮
嵩草和黑褐苔草的分蘖数、叶片数、高度与地温均呈
二次函数形式变化（图２和图３）。由表２可知，矮
嵩草的分蘖数和叶片数与地温成显著负相关关系
（Ｐ＜０．０５），即随地温的升高分蘖数和叶片数逐渐
减少，但分蘖数和叶片数与地温均呈二次函数形式
变化，说明分蘖数和叶片数随地温的升高先减少后
增加。黑褐苔草的分蘖数和叶片数与地温成负相关
关系但不显著。矮嵩草和黑褐苔草的分蘖数变化与
叶片数变化成极显著正相关关系（Ｐ＜０．０１），表明
分蘖数和叶片数在地温发生变化时关系密切且同向
变化。矮嵩草的高度与地温成极显著正相关关系
（Ｐ＜０．０１），说明矮嵩草的高度随温度的升高先增
加后减小；而黑褐苔草的高度与地温呈线性关系且
达到极显著水平（Ｐ＜０．０１），说明黑褐苔草的高度
随地温的升高而增加。因此，在一定的温度范围内，
地温的增加有利于矮嵩草与黑褐苔草的生长发育，
如果增温幅度较大则不利于该功能群植物的生长发
育，但持续增温却有利于黑褐苔草高度的增加。
２．４　禾本科功能群植物生长特征与地温的相关性
垂穗披碱草和草地早熟禾的分蘖数、叶片数、高
度与地温均呈线性关系（图４和图５），分蘖数、叶片
数、高度与地温间均成显著正相关关系（表３）（Ｐ＜
０．０５），即随着地温的升高，分蘖数、叶片数、高度均增
加，说明地温增加有利于垂穗披碱草和草地早熟禾的
生长发育。
２．５　杂类草功能群植物生长特征与地温的相关性
除了短穗兔耳草的匍匐茎数与地温呈二次函数
关系外，短穗兔耳草和鸟足毛茛的叶片数、花蕾数、
高度均与地温呈线性关系（图６和图７）。由表４可
知，短穗兔儿草的匍匐茎与地表温度成负相关关系
２５２
第２期 赵建中等：矮嵩草草甸不同功能群主要植物种生长特征与地温的相关性分析
表２　矮嵩草和黑褐苔草生长特征、地温间的相关性
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｋ．ｈｕｍｉｌｉｓ　ａｎｄ　Ｃ．ａｌｒｏｆｕｓｃａ
相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　 Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６ Ｘ７
矮嵩草
Ｋ．ｈｕｍｉｌｉｓ
分蘖数 Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ１ １
叶片数Ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ２ ０．９６＊＊ １
高度 Ｈｅｉｇｈｔ／Ｘ３ －０．８９＊＊ －０．７５　 １
黑褐苔草
Ｃ．ａｌｒｏｆｕｓｃａ
分蘖数 Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ４ ０．５２　 ０．４３ －０．５３　 １
叶片数Ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ５ ０．４９　 ０．４１ －０．４７　 １．００＊＊ １
高度 Ｈｅｉｇｈｔ／Ｘ６ －０．８４＊ －０．８０＊ ０．８１＊ －０．４３ －０．３８　 １
地温 Ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／Ｘ７ －０．９０＊＊ －０．８５＊ ０．９０＊＊ －０．３２ －０．２７　 ０．９５＊＊ １
　　注：＊表示显著相关（Ｐ＜０．０５），＊＊表示极显著相关（Ｐ＜０．０１）；下同
Ｎｏｔｅ：＊ｍｅａｎｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅ１．＊＊ｍｅａｎｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ
但未达到显著水平，而鸟足毛茛的花蕾数与地温成
极显著负相关关系（Ｐ＜０．０１），说明鸟足毛茛的花
蕾数与地温关系密切，随着地温的升高花蕾数逐渐
减少，即增加地温不利于该功能群植物的繁殖生长。
短穗兔儿草和鸟足毛茛的叶片数、高度与地温均呈
线性极显著正相关关系（Ｐ＜０．０１），说明随着地温
的逐渐升高，叶片数、高度均逐渐增加，即增加地温
有利于该功能群植物的营养生长。
３　讨论与结论
矮嵩草和黑褐苔草的分蘖数、叶片数与地温均
呈二次函数形式变化（图２和图３），即分蘖数和叶
片数随地温的升高先减少后增加。这是由于克隆植
物的克隆习性使得个体在空间和资源的利用、逃避
环境风险等方面有着明显的优势［２０］，克隆后代由于
母体的供养更容易安全渡过幼龄期，实现成功定居，
３５２
草　地　学　报 第２０卷
表３　垂穗披碱草和草地早熟禾生长特征、地温间的相关性
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｅ．ｎｕｔａｎｓ　ａｎｄ　Ｐ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓ
相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　 Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６ Ｘ７
垂穗披碱草
Ｅ．ｎｕｔａｎｓ
分蘖数 Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ１ １
叶片数Ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ２ ０．９７＊＊ １
高度 Ｈｅｉｇｈｔ／Ｘ３ ０．８０＊ ０．８７＊ １
草地早熟禾
Ｐ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓ
分蘖数 Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ４ ０．８５＊ ０．９１＊＊ ０．９９＊＊ １
叶片数Ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ５ ０．７５　 ０．８６＊ ０．９８＊＊ ０．９７＊＊ １
高度 Ｈｅｉｇｈｔ／Ｘ６ ０．６７　 ０．７９＊ ０．９８＊＊ ０．９６＊＊ ０．９９＊＊ １
地温 Ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／Ｘ７ ０．９４＊＊ ０．９８＊＊ ０．９５＊＊ ０．９７＊＊ ０．９３＊＊ ０．８９＊＊ １
而且不必付出与有性繁殖相伴的代价［２１］。此外有
性过程产生的种子可通过休眠机制而使植物安全地
渡过不利环境时期，从而克服了克隆生长的诸多不
利之处，最极端的情形是一些植物在某些生境由于
克隆生长而放弃了有性繁殖过程［２２］。垂穗披碱草
和草地早熟禾的分蘖数、叶片数、高度与地温间呈显
著线性正相关关系（图４，图５，表３），即禾本科功能
群植物分蘖数、叶片数、高度均随温度的升高而增
加，说明增加地温有利于该功能群植物的生长和发
育；杂类草功能群植物随着地温的升高，繁殖能力明
显降低，说明增加地温不利于杂类草功能群植物的
生殖生长。这与石福孙等［２３］在四川、张新时［２４］在青
海以及 Ｈａｒｔｅ等［２５］在美国落基山的研究结论相似。
这是由于禾本科功能群植物具有从生理上调控资源
分配模式的能力，加之存在较大的叶面积，并分布于
不同的高度层，在增温条件下，有利于光合速率增加
和分蘖能力、种子繁殖能力增强的缘故［２６］。
短穗兔耳草的匍匐茎数与地温呈负相关二次函
数关系，鸟足毛茛的花蕾数与地温呈极显著负相关
线性关系（图６和图７），短穗兔耳草的匍匐茎数随
４５２
第２期 赵建中等：矮嵩草草甸不同功能群主要植物种生长特征与地温的相关性分析
表４　短穗兔耳草和鸟足毛茛生长特征、地温间的相关性
Ｔａｂｌｅ　４　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｌ．ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａａｎｄ　Ｒ．ｂｒｏｔｈｅｒｕｓｉｉ
相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　 Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６ Ｘ７
短穗兔耳草
Ｌ．ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａ
叶片数Ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ１ １
匍匐茎数Ｓｔｏｌｏｎ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ２ －０．４６　 １
高度 Ｈｅｉｇｈｔ／Ｘ３ ０．９５＊＊ －０．６５　 １
鸟足毛茛
Ｒ．ｂｒｏｔｈｅｒｕｓｉｉ
叶片数Ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ４ ０．９９＊＊ －０．４８　 ０．９５＊＊ １
花蕾数Ｂｕｄ　ｎｕｍｂｅｒ／Ｘ５ －０．９４＊＊ ０．５８ －０．９４＊＊ －０．９４＊＊ １
高度 Ｈｅｉｇｈｔ／Ｘ６ ０．９９＊＊ －０．４４　 ０．９４＊＊ １．００＊＊ －０．９３＊＊ １
地温 Ｇｒｏｕｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／Ｘ７ ０．９９＊＊ －０．５１　 ０．９４＊＊ ０．９９＊＊ －０．９７＊＊ ０．９９＊＊ １
地温的升高先增加后减小，鸟足毛茛的花蕾数随地
温的升高而减少，即增加地温不利于该功能群植物
的繁殖生长。Ｒｅｅｋｉｅ等［２７］研究认为，繁殖分配随个
体大小增大而减少，或许是由于繁殖代价随个体大
小增大的一个直接结果，代价的增大可以部分地解
释为对繁殖支持结构的分配增加。石福孙等的研究
发现根系在不同土层中的分配比例明显改变，ＯＴＣ
内０～１０ｃｍ土层的生物量分配比例增加，而２０～
３０ｃｍ土层的生物量分配比例则明显减少［２３］，说明
植物从根部获得的资源将逐渐减少。短穗兔儿草和
鸟足毛茛的叶片数、高度与地温均呈线性极显著正
相关关系（表４），说明随着地温的逐渐升高叶片数、
高度均逐渐增加，即增加地温有利于该功能群植物
的营养生长。杂类草功能群植物在群落中的最下
层，属于竞争中的弱势群体，因此在资源有限的条件
下，为了在竞争中能够生存，它们把相对较多的资源
分配给繁殖支持结构而对生殖的营养投入降低，从
而生殖生长在竞争中被抑制。
Ａｌｗａｒｄ等［２８］和Ｐａｕｌｉ等［２９］的研究结果表明，
在全球变暖背景下，对于任一植物群落来说，总有一
５５２
草　地　学　报 第２０卷
些物种对增温的响应更为敏感，从而破坏种间竞争
关系，引起群落优势种和组成发生改变。本研究也
得到了类似的结果，禾本科功能群植物对增温的响
应最敏感，增温有利于禾本科功能群植物的生长发
育；莎草科功能群植物次之，少量增温有利于该类植
物的生长发育，但持续增温将对该类植物产生不利
影响；增温有利于杂类草功能群植物的营养生长但
不利于其生殖生长。各功能群植物对增温的不同响
应说明，在持续增温的背景下，原有的种间关系将会
被破坏，将会引起群落优势种和组成的改变，禾本科
功能群植物将会成为群落的优势种而取代莎草科功
能群植物原有的地位，杂类草功能群植物部分将被
淘汰。
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（责任编辑　李美娟）
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