全 文 ：第 17 卷 第 2 期
Vol. 17 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 3 月
Mar . 2009
21个高羊茅品种抗旱抗热性的生理评价
谢晓蓉1, 2, 李 唯1* , 刘金荣2 , 杜建雄1, 3
( 1.甘肃农业大学生命科学学院, 甘肃 兰州 730070; 2.河西学院生物系, 西部资源环境化学重点实验室,
甘肃 张掖 734000; 3.贵州财经学院资源与环境管理学院, 贵州 贵阳 550004)
摘要:在遮雨温室对 21 个高羊茅(Festuca arundinacea Schreb. )品种进行高温干旱 (干热)胁迫处理, 观测草坪质
量,叶片相对电导率, 叶片相对含水量,超氧化物歧化酶活性, 过氧化氢酶活性和丙二醛含量的变化。结果表明, 各
品种的草坪质量,叶片相对含水量, 超氧化物歧化酶活性 ,过氧化氢酶活性均呈下降趋势, 叶片相对电导率和丙二
醛含量呈上升趋势。其中,贝克、汤凯、火凤凰、红宝石、猎狗 5 号、野马二代、艾瑞 3 号的叶片相对含水量, 草坪质
量,超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性下降幅度显著低于快乐岛、阿帕奇、阿拉比亚、三丰( P < 0. 05) ,其叶片相对
电导率和丙二醛含量上升幅度也较低,说明干热胁迫对快乐岛、阿帕奇、阿拉比亚、三丰的伤害较其他品种大。层
次聚类分析后,高羊茅 21 个品种大致被分为 3 个抗旱抗热级别,即贝克、汤凯、火凤凰、红宝石、猎狗 5 号、野马二
代、艾瑞 3 号为相对抗旱抗热类群, 交战 2 号、特飒、滨狗、凌志、澳格、佳美、警犬,美洲豹 3 号、沙漠王子、追寻者为
中等抗旱抗热类群,快乐岛、阿帕奇、阿拉比亚、三丰为相对敏感类群。
关键词:高羊茅; 抗旱;抗热; 生理反应;层次聚类分析
中图分类号: S688. 4 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 02020204
Physiological Evaluation of Drought and Heat Resistance for 21 Tall Fescue Turfgrass
XIE Xiaorong1, 2 , L I Wei1 * , LIU Jinr ong 2 , DU Jianx iong 1, 3
( 1. College of Life Sciences and T ech nology, Gansu Agricu ltural U nivers ity, Lanzhou, Gan su Province 730070, Ch ina;
2. Key Lab oratory of Resources, Environment and Chemist ry of West China, Departmen t of Biology, Hexi College,
Zhangye, Gansu Province 734000, Ch ina. ; 3. S chool of Resou rces and Environmental Management ,
Gu izhou College of Finan ce and E conomics , Guiyang, Guizhou Pr ovince 550004, Ch ina)
Abstract: 21 tall fescue cult ivars w ere t reated under simultaneous drought and heat st ress in rainshading
greenhouse. Turfgrass quality w as evaluated and leaf relat iv e elect roly te leakage, relat iv e w ater content,
superox ide dismutase, catalase activ ity, and malondialdehyde content w ere measur ed. Results indicate that
turfgrass quality, relat ive w ater content , supero xide dismutase, and catalase act ivity of each cult iva
show ed a decr easing t rend, w hile leaf relative electr olyte leakage and malondialdehyde content show ed an
increasing t rend. M oreover, the decreasing amount of relat ive w ater content , turfgrass quality, superox ide
dismutase, and catalase act ivity and the increasing amount of leaf relat iv e elect roly te leakage, and malondi
aldehyde content for P ixie, T omcat, F ir e phoenix , Ruby, Houndog V, Mustang , and Arid were
low er ( P< 0. 05) than those for Avalon, Apache, Arabia, and Triple yield, w hich suggest that the drought and
heat st resses caused heavier injury to Avalon, Apache, Arabia, and T riple y ield than other tall fescue cul
t ivars. T hrough hierarchical clustering analy sis, 21 tall fescue cult ivars w ere clustered into three drought
and heat r esistance grades. Pixie, T omcat , F ire phoenix , Ruby, Houndog V, M ustang , and Arid
were clustered in the relative drought and heat resistance group; Crossfire , Tulsa , Bingo, Barlexas, Olg a,
Gooden, Watchdog, Jaguar , Safari, and Quest w ere the moderate dr ought and heat resistance group;
Avalon, A pache, A rabia, and T riple yield w ere the low dr ought and heat resistance group. T he r esults of
the study w ill pr ovide the theo ret ical ev idence fo r turfg rass screening and int roduct ion in arid regions.
Key words: Tall fescue; Drought resistance; Heat resistance; Phy siolog ical response; H ierarchical cluste
r ing analy sis
收稿日期: 20071130;修回日期: 20090215
基金项目:甘肃省自然科学基金( 0803RJZG033)、甘肃省教育厅科研项目( 080903)、甘肃农业大学科技创新基金( GAUCx0515)
作者简介:谢晓蓉( 1967 ) ,女,甘肃张掖人,博士研究生,教授,主要从事草坪抗逆性方面的研究, Email : XR@ hxu. edu. cn; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, Em ail : liw ei@ gsau. edu. cn
第 2期 谢晓蓉等: 21个高羊茅品种抗旱抗热性的生理评价
对草坪草生长发育和生理特性影响的研究是抗
逆新品种选育和草坪建植的理论基础, 相关研究较
多。Jiang Yiw ei[ 1]研究了 2 种冷季型早熟禾在干热
同时胁迫下的生理反应, 认为草坪质量、叶片相对含
水量和叶绿素含量的下降与抗氧化酶活性下降及膜
质过氧化反应增加有关。Liu Jinr ong [ 2]研究认为早
熟禾在干热同时胁迫下受到的伤害程度远大于在单
独的干旱或高温胁迫。李艳秋等[ 3]对高羊茅等草坪
草在干旱处理下的生理反应进行了研究并对其进行
抗旱性评价; 刘金荣[ 4] 等通过对 21个草坪草的生
态指标应运灰色关联度的分析方法对其质量和生态
适应性进行了综合评价。层次聚类分析法是一种很
好的质量评价方法[ 5] ,已广泛地应用于其他领域质
量评价体系。
本试验以 21 个高羊茅 ( F estuca ar undinacea
Schreb. )草坪草品种为材料, 揭示其在干热胁迫下
的生理生态变化规律, 并应用层次聚类方法综合分
析评价其抗旱抗热性, 为今后在干旱地区选择适宜
草坪草种提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
21个高羊茅品种的种子由中种集团提供, 均为
近十年来在甘肃兰州及河西走廊地区常用品种。
2004年 5月种植于甘肃农业大学草业学院试验地。
1. 2 试验设计
试验于遮雨温室进行。2005 年 5月 3 日将已
成坪的草皮移栽到 PVC 管中(直径 10 cm, 高 48
cm, 底部封口,距底部 2 cm 的侧面取 2 个直径 0. 8
cm 的小孔用于漏水通气。管底放置 5 cm 的砾石
层, 5 cm的有机肥和 36 cm 的灭菌园土)。完全随
机区组设计,重复 3 次。培养 1个月,在此期间, 施
肥( N: P: K= 16: 4: 8) 2 次, 每周浇 2次透水, 刈剪
高度 5 cm。6月6日开始干热胁迫, 处理 25 d,期间
白天和夜间温度为 29 ~ 39. 5 和 22 ~ 29 , 每
5 d对草坪草进行各项指标测定。
1. 3 测定指标
1. 3. 1 叶片相对含水量 采取鲜叶,立即在室内称
取鲜重,再浸入水中 24 h, 取出后吸干表面水分称
吸涨重,在 80 烘箱内烘干至恒重, 称取干重, 计算
叶片含水量 [ 6]。相对含水量= (鲜重- 烘干重) / (吸
涨重- 烘干重) 100%。
1. 3. 2 叶片相对电导率 称取鲜叶 0. 2 g, 加去离
子蒸馏水 6 mL, 5 恒温浸提 30 min, 用 DDS11A
直读电导仪测定电导率( C1 ) ,再将样品在沸水浴上
浸提 10 m in, 冷却, 测定其电导率( C2 ) [ 6]。相对电
导率= C1 / C2 100%。
1. 3. 3 草坪质量 采用 NTEP(美国国家草坪评比
项目)评分制评定。
1. 3. 4 超氧化物歧化酶活性 称取鲜叶 0. 5 g ,提
取制备超氧化物歧化酶液,用具塞试管, 4000 Lx 照
光 30 m in,遮黑布终止反应, 置 560 nm 处测定光密
度[ 7 ]。
1. 3. 5 过氧化氢酶活性 称取鲜叶 0. 5 g 提取制
备过氧化氢酶液, 于 240 nm 处测定其吸光值 OD,
每隔 1 min读数 1次,共测 4 m in[ 8]。
1. 3. 6 丙二醛含量 取离心后的 SOD酶液2. 0 mL,
加入 2. 0 mL0. 5% 硫代巴比妥酸( T BA )。混合物
于 100 沸水浴中加热 20 m in, 迅速冷却, 于 10000
转/分离心 5 min, 上清液分别于 532 nm 及 600 nm
处测定吸光值 OD,用 nmol g- 1 FW 表示[ 9]。
1. 4 数据处理
将在干旱和热胁迫后第 25d测定的 6项指标通
过统计软件 SPSS( 11. 5) 进行层次聚类分析。各项
测定指标的差异性分析应用 SAS ( SAS Inst itute,
1992)软件中的一般线性模型, 进行 0. 05 显著水平
下 LSD 多重比较。
2 结果与分析
2. 1 干热胁迫前后各项指标的比较和分析
参试 21个高羊茅品种在高温干旱胁迫下, 测定
的指标整体上出现出如下变化规律: 叶片相对含水
量,草坪质量,超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性均
出现明显下降,而叶片相对电导率和丙二醛含量均
显著地上升(表 1)。说明干热胁迫在一定程度上影
响了高羊茅草坪草的生理代谢, 但因品种不同, 各指
标变化明显不同。其中,快乐岛、阿拉比亚、阿帕奇、
三丰 4个品种的叶片相对含水量、草坪质量、超氧化
物歧化酶活性、过氧化氢酶活性下降幅度较其他 17
个品种大,其叶片相对电导率和丙二醛含量上升幅
度也较其他 17个品种大。说明这 4 个品种受干热
胁迫伤害较严重, 抗旱抗热性较弱。贝克艾瑞 3号、
203
草 地 学 报 第 17卷
表 1 21 个高羊茅品种在干热胁迫前和胁迫 25 d后的各项指标测定值
Table 1 Measurement va lue o f 21 commercial tall fescue cultiv ars before and after 25d drought and heat stresses
品种
Cultivar
叶片相对含水量
L eaf relativ e
wa ter content
( % )
电导率
Electroly te
leakage
( % )
草坪质量
T urf qualit y
( score)
超氧化物歧化酶
Superox ide
dismut ase
( units mg- 1 prot ein)
过氧化氢酶
Catalase
( mo l min- 1
mg- 1 pro tein)
丙二醛
Malondialdehyde
( mo l g- 1 FW)
0 d 25 d 0 d 25 d 0 d 25 d 0 d 25 d 0 d 25 d 0 d 25 d
交战2 Crossfire 84. 9efg 55. 8 fg 9. 0bc 29. 0 f 7. 8a 2. 6bcde 44. 9ab 13. 6defg 181. 3abcd 26. 6efghi 63. 5bcdef 330. 3cdef
特飒 T ulsa 84. 2 fgh 56. 5 f 7. 2 f 31. 8cd 7. 7a 2. 4cdefg 44. 2ab 10. 5gh 188. 2ab 29. 9cdef 65. 5abcde 324. 2defgh
滨狗 Bingo 83. 0gh 56. 6ef 8. 5d 32. 1cd 7. 6a 2 . 0e fgh 47. 3ab 15. 3abcdef 182. 3abcd 26. 6efghi 73. 4ab 333. 6cde
凌志 Barlex as 90. 4bc 54. 9 fg h 7. 0 fg 32. 9c 7. 7a 2. 2defg 46. 1ab 14. 2cdefg 189. 3a 27. 4defghi 47. 7gh 335. 0cde
快乐岛 Avalon 84. 9efg 31. 91 9. 1bc 41. 3a 7. 9a 1. 1j 45. 9ab 5. 6 i 171. 5d 11. 2j 44. 7h 378. 0a
阿帕奇 Apache 85. 8ef 43. 8 i 9. 8a 38. 8b 8. 0a 1. 3ij 42. 2b 7. 2hi 180. 2abcd 12. 0j 54. 0 fg h 366. 5abc
澳格 Olga 86. 5de f 53. 3gh 9. 0bc 33. 0c 8. 7a 1. 9fghi 44. 7ab 10. 8 fgh 182. 2abcd 25. 3hi 55. 6defgh 351. 1abcd
佳美 Gooden 87. 2de 53. 3gh 8. 0e 32. 8c 7. 8a 1. 8ghi 47. 1ab 15. 6abcde 170. 3d 26. 2fghi 49. 9gh 333. 5cde
警犬 Watchdog 91. 6ab 59. 5de 5. 1h 28. 8 f 7. 5a 2. 0efgh 46. 1ab 16. 1abcd 176. 2bcd 30. 5cde 56. 7defg 318. 6defgh
美洲豹3 号 Jagua 88. 6cd 61. 0ed 6. 7g 30. 3def 8. 0a 2 . 0e fgh 47. 7ab 14. 3bcde fg 177. 3abcd 26. 5efghi 63. 8abcdef 340. 8bcd
沙漠王子 Safai 92. 1ab 57. 4ef 5. 1h 31. 6cde 7. 6a 2. 2defg 46. 6ab 11. 5efgh 175. 6bcd 27. 0efghi 65. 6abcd 326. 5defg
贝克 Pix ie 90. 9abc 68. 2a 7. 1 fg 20. 8h 7. 5a 4. 3a 42. 2b 18. 3abc 171. 6d 39. 3a 58. 8defg 261. 3 j
汤凯 T omcat 86. 8de 65. 5ab 6. 8 fg 22. 8gh 7. 8a 3. 1b 48. 3a 18. 8ab 180. 2abcd 34. 8b 65. 4abcde 291. 7ghij
追寻者 Quest 85. 2efg 52. 8h 7. 1fg 29. 2ef 8. 1a 1. 8ghi 46. 0ab 14. 2cdefg 174. 3cd 25. 6ghi 73. 1ab 341. 6abcd
阿拉比亚 Aabia 82 . 0h 36. 4k 8. 8cd 39. 1ab 8. 1a 1. 1j 48. 2a 7. 9hi 170. 2d 10. 4j 57. 8defg 377. 9a
火凤凰 Fie phoenix 92. 0ab 66. 4ab 5. 2h 21. 7gh 7. 6a 2. 7bcd 42. 2b 17. 8abcd 176. 4abcd 33. 6bc 70. 9abc 279. 9i j
红宝石 ( uby) 85. 6ef 65. 1bc 7. 7e 22. 9gh 7. 8a 2. 4cdefg 46. 1ab 16. 2abcd 178. 3abcd 28. 7defgh 70. 3abc 287. 7hi j
猎狗 5号Houndog V 90. 1bc 65. 8ab 7. 1 fg 22. 8gh 7. 8a 2. 5bcde f 42. 8ab 18. 1abcd 184. 9abc 26. 2fghi 61. 5cde f 294. 3fg hi j
三丰 T iple yield 93. 1a 40. 2 j 7. 1 fg 38. 8b 8. 0a 1. 5hij 46. 1ab 8. 6hi 181. 3abcd 23. 5i 45. 4h 371. 9ab
野马二代Mustang 87. 2de 66. 4ab 7. 0 fg 23. 4g 7. 7a 2. 8bcd 45. 0ab 19. 1a 188. 2ab 31. 4bcd 74. 9a 281. 4i j
艾瑞3 号 Aid 85. 9ef 62. 3cd 9. 4ab 23. 8g 8. 0a 2. 9bc 46. 0ab 16. 7abcd 182. 3abcd 29. 5cdefg 54. 4efgh 299. 0e fghi
LSD 0. 05 2. 399 2. 969 0. 416 2. 482 0. 574 0. 629 0. 592 4. 595 189. 3 4. 117 11. 176 36. 762
注: 表格中同列不同字母表示数值间差异显著(P< 0. 05)
Not e: M eans wit h dif ferent lett ers in t he same co lumn are signif icantly dif ferent at the 0. 05 level
汤凯、野马二代、火凤凰、猎狗 5号、红宝石的叶片相
对含水量、草坪质量、超氧化物歧化酶活性、过氧化
氢酶活性下降幅度及叶片相对电导率和丙二醛含量
上升幅度相对较小, 说明受干热胁迫伤害程度较轻,
抗旱抗热性较强。从表 1 中可以看到, 贝克的叶片
相对含水量、草坪质量、超氧化物歧化酶活性、过氧
化氢酶活性下降幅度及叶片相对电导率和丙二醛含
量上升幅度最小, 说明其抗旱抗热性最强。而且干
热胁迫后参试 21个高羊茅品种相应的测定指标间差
异显著( P< 0. 05)。
2. 2 层次聚类分析
聚类分析结果表明,在距离为 13. 1 时 21 个高
羊茅品种可明显分为 3类,其中贝克、汤凯、火凤凰、
红宝石、猎狗 5号、野马二代、艾瑞 3号聚为一类(相
对抗旱抗热类) ,其各项生理指标总体变化稳定, 抗
性最好;交战 2号、特飒、滨狗、凌志、澳格、佳美、警
犬、美洲豹 3号、沙漠王子、追寻者聚为一类(中等抗
旱抗热类) ;快乐岛、阿帕奇、阿拉比亚、三丰聚为一
类(相对敏感类) (图 1)。
图 1 21 个高羊茅品种层次聚类图
F ig. 1 H ier archical cluster analysis dendro gr am
of 21 commercial tall fescue cultivars
204
第 2期 谢晓蓉等: 21个高羊茅品种抗旱抗热性的生理评价
3 讨论
3. 1 干热胁迫导致 21 个高羊茅品种的草坪质量,
叶片相对含水量显著降低, 但是不同品种降低的幅
度存在差异。这说明干热胁迫造成了高羊茅体内水
分大量散失,进而在一定程度上影响草坪质量。随
着草坪质量、叶片相对含水量的下降,超氧化物歧化
酶和过氧化氢酶活性降低, 使得膜脂过氧化反应程
度加剧,其膜脂过氧化产物增多, 如丙二醛含量升
高。在干热胁迫下植物细胞内抗氧化物酶合成与分
解的动态平衡遭到了破坏,合成低于分解,致使酶活
性降低,清除活性氧的能力也随之下降,最终导致膜
脂过氧化反应程度增加。韩春梅等人 [ 10]对 18个高
羊茅品种的耐热性的比较,通过叶片相对电导率、叶
绿素总含量、丙二醛累积量、游离脯氨酸含量以及
SOD 活性 5 项生理指标,综合评价了 18 个高羊茅
品种 (系) 的耐热性能, 结果显示高羊茅品种耐热
性强弱依次为:贝克 > 猎狗 5号> 交战 2号> 凌志。
与本研究的结果基本一致。李良霞等人[ 11] 对 2 个
高羊茅品种(美洲虎 3 号和 TF 66)受高温伤害的研
究结果认为,较低的丙二醛和电导率是冷季型草坪
草抗高温的标志之一 , 与本研究结果具有一致性。
3. 2 参试 21个品种之间, 高抗性品种抗氧化物酶
活性下降幅度小,叶片相对电导率和膜脂过氧化程
度低; 而叶片相对含水量和草坪质量也明显高。酶
活性高表明膜脂化程度低及细胞膜受害较轻, 品种
抗旱抗热性好, 抗氧化防御系统在干热双重胁迫下
清除活性氧及延长植物生长方面具有重要意义。
3. 3 在西北干旱地区的生产实践中,刘金荣 [ 4]等人
对 21个草坪品种通过田间实验,综合评价了其生态
适应性,认为高羊茅品种凌志、矮星 2 号、美洲虎 3
号表现出了良好的耐热性和耐旱性,这与本研究结
果一致。王晓荣等[ 12] 对不同品种高羊茅生长初期
进行了比较研究,以根重、根长、芽长、根长和电导率
作为抗旱性测定的指标, 结果表明: 猎狗 5 号和交
战 2号具有较强的抗旱性, 其结果与本研究的聚类
结果完全一致。
4 结论
4. 1 干热双重胁迫导致高羊茅草坪质量和叶片相
对含水量下降,抗氧化物酶活性下降,细胞膜稳定性
下降,膜脂过氧化反应程度加剧。综合表现为草坪
质量下降,抗旱抗热性强的品种下降少。
4. 2 聚类分析将 21 个高羊茅品种可明显分为 3
类,其中贝克、汤凯、火凤凰、红宝石、猎狗 5号、野马
二代、艾瑞 3号聚为一类,其各项生理指标总体变化
稳定,抗旱抗热性最好。
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(责任编辑 张蕴薇)
205