全 文 ：第 19 卷
第 2 期

Vol. 19
No. 2
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
3 月

M ar.

2011
五种草坪草对水涝胁迫的反应及耐涝评价
胡化广, 张振铭, 沈晓华
(盐城师范学院生命科学与技术学院, 江苏 盐城
224051)
摘要: 以沟叶结缕草( Zoy s ia matrella ( L . ) Merr . )、大穗结缕草( Z. macros tachya F ranch. et Sav . )、普通狗牙根
( Cynodon dacty lon ( L . ) P ers. )、青岛结缕草( Z. j ap onica cv Q ingDao )和高羊茅品种翠碧( Fes tuca arundinacea cv
T riplet)为材料, 对其在水涝胁迫下草坪草形态、生理指标变化进行了研究, 并采用隶属函数法对其耐涝性进行评
价,以期为江南中下游地区草坪草的栽培提供试验依据。结果表明: 随水涝时间的延长, 叶片枯黄率逐渐增加, 叶
片相对电导率( REC)、超氧化物歧化酶( SOD)和过氧化物酶( POD)活性以及游离脯氨酸( P ro)和可溶性总糖( TSC)
含量 5 个生理指标在水胁迫 15 d 时均比对照明显增加; 以 REC, SOD和 POD 活性以及 Pro和 TSC 含量为指标, 对
5 个草种的耐涝隶属函数值进行计算 ,并对其耐涝适应性进行综合评价, 得出 5 个草种的耐涝性顺序为大穗结缕草
> 普通狗牙根> 翠碧> 青岛结缕草> 沟叶结缕草。
关键词: 草坪草; 耐涝性;反应; 隶属函数法;评价
中图分类号: Q945. 78



文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2011) 02-0253-04
Responses of Five Turfgrasse Species to Water Stress and Tolerance Evaluation
HU Hua-guang , ZHA NG Zhen-m ing , SHEN Xiao-hua
( Sch ool of Life S cien ce an d T echnology, Yancheng T eachers University, Yancheng, Jiangsu Province 224051)
Abstract: T his study descr ibes five turfgrass species ( Zoy sia matrella ( L . ) M err. , Z. macr ostachya
Franch. et Sav. , Cynodon d acty lon ( L. ) Pers. , Z. j ap onica cv QingDao and Festuca arundinacea cv Trip-
let ) to determine changes o f mor pholog ical and physiolog ical indexes during w ater str ess. Species to ler ant
to excessive w ater w er e evaluated by subordinate funct ion. Results show that leaf w ilt rate, leaf relat ive e-
lectr ic conduct ivity ( REC) , supero xide dismutase ( SOD) act iv ity, perox idase ( POD) act ivity, content of
pro line and to tal soluble carbohydrate( T SC) w ere signif icant ly incr eased over controls on 15
th
day of w ater-
logg ing. Subo rdinate function analysis based on REC, SOD and POD activity indicated that the order of
w aterlog ging to ler ance f rom high to low w as: Z. macr ostachya Franch. et Sav . > Cynod on dacty lon ( L . )
Pers. > Festuca ar undinacea cv T riplet> Z. j aponica cv QingDao > Z. matr el la ( L . ) M er r.
Key Words: Turfgrass; Waterlo gging tolerance; Responses; Subo rdinate function; Evaluat ion


草坪草是 3 大园林植物(树木、花卉、草坪)之
一,所占面积位于 3大园林植物之首 [ 1]。水是生命
之源,也是影响草坪草生命活动最重要的环境因子。
目前草坪草的水分生理研究主要集中在草坪草抗旱
种源筛选和抗旱机理两个方面[ 2] , 这些研究对抗旱
草种的选择(育)以及草坪的水分管理具有重要的意
义。水分过多时容易造成水涝, 水涝对植物的伤害
表现在多个方面,在形态上,淹水后根系对水分的吸
收速率下降, 气孔关闭, 蒸腾作用降低, 叶片萎
蔫[ 3, 4]。在生理上不耐涝植物的光合速率迅速下
降, CO 2扩散气孔阻力增加 [ 4] ;淹水逆境下叶片的电
解质相对渗出率、丙二醛和可溶性总糖含量升高[ 3]。
土壤淹水还会改变植物内源激素的合成和运输, 根
内赤霉素和细胞分裂素合成受阻, 叶片衰老和脱落
加剧[ 5]。我国南方地区夏季雨量充沛,特别是长江
中下游地区,在 6月中下旬至 7月中旬常会出现梅
雨天气。长期频繁的降水会使草坪草处于涝害之
中,限制其生长,但是很少有学者关注草坪草的涝害
问题。
本文以沟叶结缕草 ( Zoy sia matrella ( L. )
Merr. )、大穗结缕草 ( Z. macrostachya Franch. et
Sav . )、普通狗牙根( Cynodondactylon ( L . ) Pers. )、
收稿日期: 2010-09-17;修回日期: 2011- 01-20
基金项目:盐城师范学院生态学重点建设学科基金资助
作者简介:胡化广( 1979- ) ,男,河南濮阳市人,硕士,讲师,主要从事暖季型草坪草逆境生理研究, E-mail: hhgjoy@ yahoo. com. cn
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地
学
报 第 19卷
青岛结缕草( Z. j aponica cv QingDao)和高羊茅品
种翠碧( F estuca ar undinacea cv T riplet )为材料,研
究其在水涝胁迫过程中叶片枯黄率, 相对电导率
( REC )、超氧化物歧化酶 ( SOD) 和过氧化物酶
( POD)活性以及游离脯氨酸 ( Pro )和可溶性总糖
( TSC)含量的变化, 并首次采用隶属函数法对其耐
涝性进行评价, 旨在为江南中下游地区草坪草的栽
培提供基础依据。
1
材料与方法
1. 1
材料
选择盐城师范学院生物园草坪资源圃中的沟叶
结缕草、大穗结缕草、普通狗牙根、青岛结缕草和高
羊茅品种翠碧为试验材料。
1. 2
方法
取待试材料的草皮块种植于高 10 cm , 盆口直
径为 8 cm 不漏水的塑料盆中,栽培基质选用盐城师
范学院生物园土壤, pH7. 05、有机质 2. 42%、全氮 0.
14%、有机碳 2. 36 %、速效钾 75. 26 mg
kg- 1、速效
磷 46. 50 mg
kg - 1。每份材料设置 4次重复,同时
设 4个对照,材料种植结束后正常管理 1周, 让其自
然恢复。1周后进行淹水处理,水面高出栽培基质 1
cm, 为了弥补因草坪水分蒸腾而减少的水分损失,
每 2天对每盆材料进行补水, 使其水面始终高出栽
培基质 1 cm。淹水3, 6, 9, 12和 15 d时观测以下形
态和生理指标。
1. 2. 1
叶片枯黄率
采用目测法,对淹水 3, 6, 9, 12和 15 d 后的叶
片枯黄数目进行观察记录并计算其叶片枯黄率。
1. 2. 2
REC
参照李合生[ 6]的电导仪法。
1. 2. 3
SOD活性
参照李合生 [ 6] 的方法, 稍加改动。取 0. 5 g 叶
片,用去离子水洗净吸干, 加 5 mL 酶提取液 ( 50
mmo l
L- 1 pH 7. 80 PBS) 冰浴研磨, 4000 rpm,
4
离心 20 min后去上清液即为粗酶提取液。利用
SOD抑制氮兰四唑( NBT )在光下的还原作用原理
进行测定, 3 mL 的反应体系包括: 50 mmo l
L - 1
pH 7. 8 PBS 1. 5 mL, 130 mmol
L - 1 met 0
3 mL,
0. 75 mmol
L- 1 NBT 0. 3 mol, 0. 1 mmo l
L - 1
EDTA-Na20. 3 mL, 0. 02 mmol
L - 1核黄素 0. 3
mL,粗酶提取液 0. 05 mL, 蒸馏水 0. 25 mol。以抑
制 NBT 光化反应的 50%作为 1个酶活性单位。
1. 2. 4
POD活性
参照李合生[ 6]的愈创木酚法。
1. 2. 5
Pro 含量
参照李合生[ 6]的酸性茚三酮法。
1. 2. 6
TSC 含量
参照李合生[ 6] 的蒽酮比色法。
1. 3
耐涝性综合评价
评价应用模糊数学中的隶属函数值法[ 7] , 以
REC、叶片 SOD和 POD活性以及 Pro 和 TSC 含量
为指标进行综合评价。隶属函数值计算公式:
R( Xi ) = ( Xi- Xmin ) ( Xmax - Xmin )
式中: X i为指标测定值, Xmin和 Xmax为所有参试
材料某一指标的最小值和最大值。如果为负相关,
则用反隶属函数进行转换, 计算公式为:
R( Xi ) = 1- ( X i- Xmin ) ( Xmax- Xmin )
2
结果与分析
2. 1
不同草坪草叶片枯黄率的比较
观察发现 5种草坪草在淹水过程中, 叶片形态
首先表现在自下而上萎蔫, 然后自下而上逐渐枯黄。
植株叶片枯黄的这种变化可能是由于植物处于水淹
状态时,土壤孔隙充满水分, 通气状况恶化,植物根
系处于缺氧环境, 抑制了有氧呼吸,阻止了水分和矿
物质的吸收,叶片自下而上开始萎蔫、继而枯黄。
由图1可知, 5种草坪草在淹水处理的前 3 d均
表现正常, 从第 3 d开始, 5种草坪草随着水淹时间
的延长,叶片枯黄率均逐渐增加;但是不同草种枯黄
速度和程度不同, 其中沟叶结缕草的叶片枯黄速率
最大,枯黄程度也最大,最终的枯黄率为 50% ,大穗
结缕草叶片枯黄速率最小, 枯黄程度也最小,最终枯
黄率为 30%,普通狗牙根, 青岛结缕草和高羊茅枯
黄速度和程度介于沟叶结缕草和大穗结缕草之间,
分别为 35%, 45%和 40%。从形态上看 5种草坪草
耐涝性从小到大排序为大穗结缕草< 普通狗牙根<
翠碧< 青岛结缕草< 沟叶结缕草。
图 1
水胁迫过程中叶片枯黄率变化
F ig. 1
Dynamic of leaf w ilt rat e during water stress
254
第 2期 胡化广等:五种草坪草对水涝胁迫的反应及耐涝评价
2. 2
不同草坪草 REC比较
质膜相对透性常被作为衡量植物受伤害程度的
指标之一[ 8] , 可反映植物淹水条件下的调节适应能
力[ 9]。由图 2 可知, 在水淹 15 d 后, 高羊茅的细胞
膜相对透性较高, 为 25. 6%, 大穗结缕草的细胞膜
相对透性较低, 为 11. 5%,沟叶结缕草, 普通狗牙根
和青岛结缕草的细胞膜透性较接近。可见淹水胁迫
对翠碧的细胞膜透性影响较大, 而对大穗结缕草细
胞膜透性影响较小。
图 2
水胁迫 15 d 时中叶片相对电导率
F ig. 2
Leaf REC on 15 th day o f wat er stress
2. 3
不同草坪草 SOD和 POD活性的变化
SOD和 POD是细胞抵御活性氧伤害的保护酶,
在清除超氧自由基、控制膜脂的过氧化作用以及保护
细胞膜正常代谢方面起重要作用。植物在正常环境
生长下活性很低, 但是在逆境条件下, 植物体内会积
累活性氧, 而 SOD和 POD酶活性也会增加,以提高
对活性氧的清除能力,从而减轻活性氧对细胞的伤
害[ 10] ,因此植物叶片 SOD和 POD活性的大小可部分
反映植物抗逆能力。由图 3和图 4可知, 5种草坪草
在水淹 15 d时,叶片SOD和 POD活性均出现不同程
度升高, SOD酶活性的增幅在 10
99% ~ 28. 02% ,增
幅最大者为普通狗牙根,而最小者为翠碧; POD酶活
性的增幅在 78. 48%~ 87
19%,增幅最大者为翠碧,
增幅最小者为青岛结缕草。
2. 4
不同草坪草 Pro和 TSC含量的变化
Pro 和 TSC是高等植物重要的渗透调节物质,能
够提高细胞的渗透调节能力,降低因渗透失水对细胞
膜、酶及蛋白质结构与功能的伤害, 在调节植物对环
境胁迫的适应性,提高植物对各种胁迫因子抗性等方
面起着十分重要的作用[ 11]。由图 5和图 6可知, 5种
草坪草在水淹 15 d之后, 叶片 Pro 和 T SC含量均不
同程度上升, Pro 增幅在 78. 21% ~ 89
69% ,增幅最
大者为翠碧,而最小者为青岛结缕草; TSC 含量增幅
在 79. 54%~ 90. 47%, 增幅最大者为翠碧,增幅最小
者为大穗结缕草。
2. 5
涝性综合评价
以叶片 REC, SOD和 POD 酶活性以及 Pro 和
T SC含量 5个指标为依据,计算各指标的隶属函数
值,并进行综合评价(表 1)。5种草坪草耐涝性排序
为: 大穗结缕草> 普通狗牙根> 翠碧> 青岛结缕草
> 沟叶结缕草。
255
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图 6
水胁迫 15 d 时叶片脯氨酸含量
F ig. 6
Leaf TSC content on 15th day o f water stress
3
讨论与结论
叶片枯黄率是形态指标,在淹水处理的前 3 d,
各草种的叶片枯黄率与对照相比没有显著差异; 从
第 3 d开始不同草种的叶片枯黄率随胁迫时间延长
逐渐增加,但是不同品种的增加幅度不一致,这种变
化反映了不同草种的耐涝性强弱。通过测定,草坪
草各品种受到水淹后, REC增加, SOD和 POD酶活
性增强, Pro 和 T SC 含量增加, 这与多数植物耐涝
研究结果相一致[ 12~ 16] ; 但是不同的品种, 胁迫对其
造成的破坏程度不同, 做出的生理反应也有差异。
REC增加,表明细胞质膜透性增加; 抗氧化保护酶
表 1
5 种草坪草的耐涝性综合评价
Table 1
Comprehensive assessment o f water lo gg ing t oler ance between 5 turf gr asse species
编号
No.
种源名称
Provenance
Name
相对电
导率
REC
超氧化物
歧化酶
SOD
过氧化
物酶
POD
游离脯
氨酸
Pro
可溶性
总糖
T SC
综合值
Integrated
values
排序
Ranking
1 沟叶结缕草 Zoysia ma tre lla ( L. ) Merr. 0. 56 0. 43 0. 61 0. 43 0. 42 2. 45

2 大穗结缕草 Z. macrostachya Fran ch. et Sav. 0. 63 0. 69 0. 64 0. 67 0. 60 3. 23

3 普通狗牙根 Cynod on dactylon ( L. ) Pers. 0. 72 0. 60 0. 65 0. 55 0. 61 3. 13

4 青岛结缕草 Z. j ap onica cv QingDao 0. 42 0. 50 0. 52 0. 62 0. 48 2. 54

5 翠碧 Fe stuca ar und inacea cv Triplet 0. 56 0. 60 0. 61 0. 62 0. 65 3. 04

SOD和 POD的活性增强,提高活性氧清除能力, 从
而减轻活性氧对细胞的伤害; Pr o 和 T SC的积累能
够提高细胞的渗透调节能力, 降低因渗透胁迫对细
胞膜、酶及蛋白质结构与功能造成的伤害。
植物的耐涝性是一个受多因素影响的、复杂的
数量性状,且不同的植物耐水湿机制也不同, 不同品
种(系) 的某一具体指标对淹水反应也不一定相同,
而且不同指标之间还可能存在显著的相关性,因此,
用单一指标或者简单的综合几个指标难以准确地反
映各品种(系) 耐湿性的强弱[ 17]。隶属函数法提供
了一条在多指标测定基础上对材料特性进行综合评
价的途径,可以克服仅利用少数指标对一两个品种
进行评价的不足 [ 6]。本研究对 5种草坪草淹水处理
后,利用隶属函数值法对其进行耐湿性综合评价, 既
消除了个别指标带来的片面性, 又由于隶属函数值
是一个无量纲的纯数, 使各品种间耐湿性的差异具
有可比性,可以对不同草坪草的耐湿性进行较客观
的评价。通过隶属函数值进行综合评价, 得出 5 种
草坪草的耐涝性排序为大穗结缕草> 普通狗牙根>
翠碧> 青岛结缕草> 沟叶结缕草,这与外观形态观
察结果相一致。
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(责任编辑
李美娟)
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