全 文 ：第 16 卷
第 5 期

Vol. 16
No . 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2008 年
9 月

Sep.
2008
NaCl和 PEG对华北驼绒藜和梭梭种子萌发的影响
薛建国1, 2 , 韩建国2 , 王显国2 , 邓波2,张铁军2 ,柳小妮1*
( 1.甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州
730070; 2.中国农业大学草地研究所, 北京
100194)
摘要: 采用不同浓度 NaCl 和等渗 PEG 6000 处理华北驼绒藜 (Ceratoides ar bor es cens ( L osinsk. ) T sien et C. C.
Ma)和梭梭( H aloxy lon ammodendron ( Mey. ) Bunge) 2 种旱生植物种子。结果表明 ,盐胁迫和水分胁迫对其萌发
均具有明显的抑制作用,降低种子萌发率, 推迟种子初始萌发时间、延长种子萌发时间; 在 700 mmo l/ L NaCl处理
时,华北驼绒藜和梭梭种子萌发率分别为 0和 49. 33% ,说明梭梭比华北驼绒藜种子具有更强的耐盐性。PEG6000
( - 3. 2M Pa)溶液处理后, 2 种旱生植物种子萌发恢复率高于等渗 NaCl溶液处理;在 NaCl( - 3. 2M Pa)溶液中处理
10 h 后, 华北驼绒藜和梭梭种子中 Na+ 含量增加, K + 含量减少, 表明种子中 Na+ 的大量累积, 能够抑制种子的萌
发。
关键词: N aCl; PEG; 华北驼绒藜;梭梭; 萌发率
中图分类号: S330. 2; S812




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2008) 05
0470
05
Effects of NaCl and PEG on Seed Germination of Two Xerophytic Species
Ceratoides arborescens and Haloxylon ammodendron
XUE Jian
Guo1, 2 , HAN Jian
Guo2 , WANG Xian
Guo2 , DEN G Bo2 , ZHA NG Tie
Jun2 , L IU Xiao
N i1*
( 1. Pratacu ltural College, Gansu Agricul tural U nivers ity, Lanzhou, Gansu Province 730070, Ch ina;
2. Inst itute of Gras sland Science, China Agricu ltural U nivers ity, Beij ing 100193, China)
Abstract: Salt to ler ance and drought st ress are very important factors af fecting seed germinat ion. The
study investig ated the ef fects of dif fer ent concentrat ions of NaCl and iso
osmot ic PEG ( po lyethy lene gly

col) on seed germinat ion o f tw o xerophytes, Ceratoides ar borescens ( Lo sinsk. ) Tsien et C. C. M a and
H aloxy lon ammodendr on ( M ey. ) Bunge. The inhibitor y effects o f N aCl and w ater st ress mainly ref lected
in low er ing seed germination rate, delaying initial germinat ion time, and ex tending germ inat ion durat ion.
When N aCl concentrat ion w as 700 mmol
L- 1 , the f inal g erminat ion rate o f H . ammodendron and C. ar

bor escens was 49. 33% and 0 r espect ively, indicating C. arborescens was more salt
tolerant than H . ammo

dendr on. The recovery germ inat ion rates of tw o xerophytes t reated by - 3. 2M Pa PEG6000 were higher
than those t reated by iso
osmot ic N aCl. After being t reated by - 3. 2MPa NaCl so lut ion for 10h, the seed
Na
+
content of bo th species increased and K
+
content decreased, suggesting an accumulat ion of Na
+
which
might inhibit the seed germinat ion of C. ar bor escens and H . ammod endr on.
Key words: NaCl; PEG ( polyethylene glycol ) ; Cer atoides ar bor escens ( Losinsk. ) Tsien et C. C. M a;
H aloxy lon ammodendr on ( M ey. ) Bunge; Germinat ion rate


种子萌发是植物生活史中的重要阶段 [ 1~ 4] , 决
定着一些植物能否成功在干旱、盐渍环境中定居。
在干旱、盐渍环境中, 由于地表温度较高, 土壤水分
强烈蒸发,地表积盐较多, 很容易引起土壤盐渍化,
而种子大多数都位于地表, 地表盐分过高,影响种子
的萌发和幼苗的生长[ 5, 6] 。一些旱生植物和盐生植
物在高盐度下, 种子的萌发会受到抑制 [ 7, 8]。只有
在降雨、雪后,土壤表面的盐分被雨雪淋洗掉, 种子
收稿日期: 2008
01
02; 修回日期: 2008
04
10
基金项目:
十一五
国家科技支撑课题( 2006BAD16B01) ; 北京市草业科学重点实验项目( JD100190531)
作者简介: 薛建国( 1981
) ,甘肃武威人, 硕士研究生, 研究方向为牧草种子生理生态, E
mail: x jguo_2008@163. com; * 通讯作者Auth or
for cor resp ond ence, E
mail: liux n@ gsau. edu. cn
致

谢:感谢内蒙古农业大学的易津教授提供华北驼绒藜种子
第 5期 薛建国等: NaCl和 PEG对华北驼绒藜和梭梭种子萌发的影响
才能顺利萌发[ 7] 。
藜科旱生植物华北驼绒藜( Cer atoides arbor es

cens ( Losinsk. ) Tsien et C. C. M a ) 和梭 梭
( H alox y lon ammod endr on ( M ey . ) Bunge)为水土
保持、防风固沙、国土治理的重要草种, 也具有较高
的经济和生态价值[ 9~ 11] , 另外, 梭梭还是极好的薪
炭材和饲用植物 [ 12]。
有关藜科盐生植物的种子在盐渍环境中萌发的
研究报道较多[ 5, 13~ 15] , NaCl和等渗 PEG 对盐穗木
(H alostachy s casp ic ( Bieb. ) C. A. Mey. )和盐爪爪
( Kalidium f oliatum ( Pall. ) M oq. )种子萌发均产生
抑制作用,且 PEG的抑制程度大于等渗 NaCl[ 5] ,但旱
生植物种子在盐渍环境中萌发研究较少。本文研究
了在等渗 NaCl和 PEG胁迫下这 2种旱生植物的种
子萌发特性,旨在探索盐分和水分胁迫对旱生植物种
子萌发的抑制作用,为盐渍化荒漠区旱生植物的栽培
及开发利用提供理论依据。
1
材料与方法
1. 1
试验材料
供试华北驼绒藜和梭梭种子采自内蒙古农业大
学试验地,于 2006年 10月采种,采种后存放于 4

的冷藏箱中。N aCl和 PEG6000均为分析纯。
1. 2
等渗 NaCl和 PEG处理方法
取华北驼绒藜和梭梭种子各 50粒, 4次重复。
将供试种子用 5%的 NaClO 灭菌后取出,用蒸馏水
冲洗 3~ 5 次, 置于 90 mm 底部铺有 2层滤纸的培
养皿中,加入不同浓度 NaCl和等渗 PEG6000溶液
10 mL。NaCl的浓度依次为 0、100、300、500和 700
mmo l/ L ,共 5个处理。与之等渗的 PEG 溶液渗透
势为 0、- 0. 5、- 1. 4、- 2. 2和- 3. 2M Pa。PEG 和
NaCl溶液的渗透势按照 Burlyn EM [ 16]和 Robinson
S[ 17] 的方法计算。
将培养皿放入 LRH
250
G
型光照培养箱中,
25
恒温,无光照。每天记录萌发种子数,第 7d 为
末次计数, 种子萌发以胚根的出现为标志。每天将
培养皿中的处理液换掉, 以保持溶液渗透势不变。
萌发率%= (萌发的种子数/总种子数)
100%
1. 3
等渗 NaCl和 PEG处理后种子萌发恢复率的
测定
取华北驼绒藜和梭梭种子各 100粒, 4次重复,
- 3. 2M Pa 的 NaCl和 PEG溶液中处理 7 d后, 从
未萌发的种子选取 50粒( NaCl处理后,有部分梭梭
种子腐烂,不足 50粒, 只取 30 粒)。用蒸馏水冲洗
后放入培养皿中, 用蒸馏水润湿滤纸,同 1. 2培养处
理 5 d, 每天记录萌发数并计算恢复萌发率。
恢复萌发率( %) = (蒸馏水中萌发的种子数/蒸
馏水中总种子数)
100%
1. 4
等渗 NaCl和 PEG胁迫处理后种子中 Na+ 和
K
+ 含量的测定
取华北驼绒藜和梭梭种子各 50 粒, 称量, 4次
重复。将种子放入培养皿中,分别加入 10 mL 渗透
势为 0、- 3. 2M Pa 的 NaCl和 PEG
6000溶液, 在培
养箱中, 25
恒温,无光照。处理 10 h后,将种子拣
出,蒸馏水冲洗后用滤纸吸去表面水分,迅速称取种
子的重量。然后将种子放入 80
烘箱中烘至恒重。
将烘干的材料磨碎后放入试管中, 加 0. 1 mmo l/ L
的冰醋酸10 mL, 90
水浴2 h, 冷却、过滤后加蒸馏
水定容至 100 mL。用火焰光度计测定( M odel 410
Sherw ood Scient ific L td. )
[ 1 8~ 19]
N a
+ 、K + 含量。
种子吸水量( %) = [ (处理 10 h 后的重量- 处
理 10 h 前的重量) /处理 10 h前的重量]
100%
1. 5
数据分析
用 SPSS 13. 0统计分析软件进行单因素显著性
检验,用 Excel做图。
2
结果与分析
2. 1
不同 NaCl浓度对种子萌发的影响
华北驼绒藜和梭梭种子在蒸馏水中萌发迅速,
经过盐溶液处理后,种子的萌发延迟。华北驼绒藜
种子在低于 300 mmol/ L 的 NaCl溶液中处理 1 d
后均有种子萌发, 在蒸馏水中的萌发率达到了
81. 5% ; 500 mmol/ L 的 NaCl溶液处理 2 d 后才有
种子萌发,在 700 mmo l/ L 的 NaCl溶液中始终没有
种子萌发。在蒸馏水和 100 mmol/ L 的 NaCl溶液
中处理 2 d后,达到了最大萌发率,分别为 87. 5%和
89. 33% (图 1)。
梭梭种子在各处理中 1 d后有种子萌发, 在蒸
馏水和 100 mmo l/ L 的 NaCl溶液中的萌发率最高
( 89. 5%和 88. 0% ) , 在 700 mmo l/ L 的 NaCl溶液
中的萌发率为 10. 0%。
以上结果表明,低于 100 mmol/ L 的 N aCl溶液
处理对华北驼绒藜和梭梭种子的萌发没有明显的影
471
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响,高于 100 mmol/ L 的 NaCl溶液抑制了华北驼绒
藜和梭梭种子的萌发。在 700 mmol/ L 的 NaCl溶
液中处理 7天后华北驼绒藜种子没有萌发, 而梭梭
的萌发率达到了 49. 33%。随着盐浓度的增加, 华
北驼绒藜种子的初始萌发时间推迟; 2 种种子萌发
的持续时间增长, 萌发率均下降。


随着盐浓度的增加, 华北驼绒藜和梭梭种子的
萌发率均下降。N aCl溶液中梭梭种子的萌发率均
显著( P< 0. 01)高于华北驼绒藜。在 NaCl的浓度
为 700 mmol/ L 时,华北驼绒藜种子的萌发率为 0,
而梭梭种子为 49. 33%。表明 700 mmol/ L 的 N aCl
溶液严重抑制了华北驼绒藜种子的萌发, 而对梭梭
种子的抑制作用相对较小(图 2a) ,梭梭耐受盐胁迫
的能力明显高于华北驼绒藜。
2. 2
不同 PEG浓度对种子萌发率的影响
随着 PEG浓度的增加, 华北驼绒藜和梭梭种子
的萌发率均降低,渗透势为- 0. 5和- 1. 4MPa 时,华
北驼绒藜和梭梭种子的萌发率无显著差异,在渗透势
为- 2. 2和- 3. 2MPa 时,华北驼绒藜种子的萌发率
显著( P< 0. 05)低于梭梭。在- 3. 2MPa 渗透势下,
华北驼绒藜和梭梭种子很少萌发(萌发率分别为 0和
1%) (图 2b)。这表明, 较高的渗透势 ( - 0. 5和
- 1. 4MPa)对 2种旱生植物种子萌发的抑制程度较
小,在低渗透势( - 2. 2和- 3. 2MPa)对 2种旱生植物
种子萌发的抑制程度较大。
2. 3
等渗 NaCl和 PEG处理种子萌发恢复率变化
用- 3. 2MPa NaCl处理种子 5 d后, 华北驼绒藜
和梭梭种子的萌发率分别为 0和 57. 75%; - 3. 2MPa
PEG处理5 d后,其萌发率分别为2%和 0. 5%。梭梭
种子的萌发恢复率显著( P< 0. 05)高于华北驼绒藜。
PEG处理萌发恢复率均高于- 3.2MPa NaCl溶液(表1)。
2. 4
等渗 NaCl 和 PEG处理后种子 Na+ 和 K+ 的
含量和吸水量的变化
在 NaCl溶液中处理 10 h后,华北驼绒藜和梭
472
第 5期 薛建国等: NaCl和 PEG对华北驼绒藜和梭梭种子萌发的影响
梭种子中 Na+ 含量显著 ( P < 0. 05) 高于对照和
PEG处理, K + 含量显著 ( P < 0. 05) 低于对照和
PEG处理(表 2)。华北驼绒藜和梭梭种子的吸水量
均显著( P< 0. 05)低于对照。表明 NaCl和 PEG对
种子的吸水产生抑制作用。在 NaCl溶液中种子吸
水量高于 PEG溶液。
表 1
等渗 NaCl和 PEG对华北驼绒藜和梭梭萌发恢复率的影响
Table 1
Effects of NaCl and iso
osmo tic PEG on the germination recovery r ate of C. ar bor escens and H . ammod endron
植物 Plant 项目 Item CK NaCl( - 3. 2MPa) PEG( - 3. 2M Pa)
华北驼绒藜
C. ar bore sc ens
萌发率( % )
Genminat ion rate, %
83. 00
1. 15b 0. 00
0. 00b 2. 00
0. 81a
恢复率( % )
Germinat ion recovery rate, %
0 41. 50
4. 43b 68. 5
3. 00b
梭梭
H . ammod end ron
萌发率( % )
Genminat ion rate, %
88. 25
2. 75 a 57. 75
2. 99a 0. 50
0. 58b
恢复率( % )
Germinat ion recovery rate, %
0 67. 50
7. 95a 91. 00
3. 46a


注:表中同一列上不同小写字母表示 P< 0. 05水平上差异显著.
Note: Mean s with dif feren t let ters in the same column ar e signif icant ly dif f erent at th e 0. 05 level . Sam e as follaw ing table
表 2
等渗 NaCl和 PEG处理下种子 Na+ 、K+ 含量和含水量的变化
Table 2
Dynamics of w ater absorptivit y, Na+ and K + concentration of seed tr eated by NaCl and iso
osmot ic PEG
植物
Plant
处理
T reatmen t
Na+ (
g/ gDW) K+ (
g/ gDW) 吸水量(% )
Water absorpt ivity
华北驼绒藜
C. ar bore sc ens
CK 37. 98b 112. 28b 105. 15a
NaCl 185. 32a 83. 81c 75. 63b
PEG 46. 74b 121. 92a 69. 25b
梭梭
H . ammod end ron
CK 23. 66c 87. 42b 106. 00a
NaCl 161. 30a 79. 82b 61. 61b
PEG 85. 54b 109. 26a 40. 26c
3
讨
论
3. 1
在干旱与半干旱地区,土壤盐渍化对于种子萌
发具有干旱和盐渍的严重胁迫效应 [ 2, 3, 20]。本研究
中,等渗的盐胁迫和水分胁迫对华北驼绒藜和梭梭
种子的萌发具有明显的抑制作用,主要表现在降低
种子萌发率,推迟种子初始萌发时间,种子萌发时间
延长等 [ 5, 13] , 并且盐分对梭梭种子的萌发没有促进
作用[ 21] ,以上结果均与前人研究结果一致。随着等
渗 NaCl的 PEG渗透势的降低, 华北驼绒藜和梭梭
种子的萌发率呈降低趋势。在- 3. 2M Pa( PEG)渗
透势下,华北驼绒藜和梭梭种子萌发率分别为 0 和
1%, 说明在相对低渗透势下, PEG对 2 种旱生植物
种子萌发的抑制程度较大,甚至完全抑制其萌发, 这
与相关文献报道一致[ 14, 15] 。在高盐浓度下, 梭梭的
萌发率高于华北驼绒藜。同时, 由于种子在盐溶液
中浸泡时间过长,部分种子腐烂,梭梭腐烂的种子数
目稍多于华北驼绒藜, 这可能是种子本身的一种适
应盐渍环境的策略,即在高盐度下能萌发的种子逐
渐萌发,部分不能萌发的种子腐烂或者被淘汰,部分
不能萌发的种子避开高盐胁迫环境, 等待土壤盐分
经稀释后种子可再次萌发,由此种子不但可以安全
度过萌发期还可以保证幼苗的成活率 [ 22]。
3. 2
等渗的 NaCl和 PEG胁迫对植物种子的萌发
有着不同影响[ 23] 。王娅等人研究结果表明: 将
NaCl和 PEG溶液中未萌发的种子转移至蒸馏水中
后,其(能够萌发部分)种子立即恢复萌发,钠猪毛菜
( Salsola nit raria Pal l. )和紫翅猪毛菜( S alsola af

f ini s C. A. M ey. )在盐溶液中的恢复萌发率高于
在 PEG 溶液中, PEG溶液中的恢复萌发率极低,最
高不超过 20% ,并且钠猪毛菜的恢复萌发率始终高
于紫翅猪毛菜 [ 22]。他们指出 PEG 溶液处理对种子
萌发的影响仅仅表现为渗透效应, 而盐溶液的影响
除了渗透效应还伴随有离子效应, 对两种猪毛菜而
言, NaCl的离子效应表现为正效应,即促进萌发的
作用。这可能是因为 N a+ 离子进入细胞,降低了细
胞的渗透势, 从而增加了种子的吸水能力。在本试
验中, 2个种在 PEG 溶液中萌发恢复率高于 NaCl
溶液中的萌发恢复率。这可能是由于 PEG 对种子
萌发的抑制作用仅仅是由渗透胁迫引起的, 而 NaCl
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在种子萌发过程中对种子萌发的抑制作用是由渗透
胁迫和离子毒害共同作用引起的。对于华北驼绒藜
和梭梭来说, NaCl的离子效应表现为负效应, 即抑
制种子萌发的作用。在 NaCl溶液中抑制华北驼绒
藜和梭梭种子萌发的主导因素是渗透作用还是离子
毒害有待进一步研究。
3. 3
Rehman等( 1998)研究发现, NaCl胁迫时, 盐
敏感的豆科植物比耐盐的种子吸收更多的 Na+ , 而
且种子中 K + 和 Ca2+ 的外渗也比后者多, 可能是由
于前者吸收了过多的 Na+ 导致了膜的伤害 [ 24]。过
多的 Na+ 能抑制 K + 的进入, 或诱导 K + 的外渗, 引
起细胞内 K+ 含量降低,而 K + 参与 50多种酶的活化
和蛋白质的合成, Na+ 无法取代之[ 25~ 27]。本试验中,
在- 3. 2MPa NaCl溶液中处理 10 h后, 华北驼绒藜
和梭梭种子中 Na+ 大量累积, 抑制或诱导了 K+ 外
渗,从而产生离子毒害作用,抑制了种子萌发。
3. 4
本实验对华北驼绒藜和梭梭种子萌发阶段的
盐害机理,单一盐胁迫和干旱胁迫进行了初步探讨,
盐胁迫对其不同生长发育阶段或不同生理过程的影
响以及盐胁迫与干旱胁迫共同作用对种子萌发的影
响还需要做进一步的研究分析。
4
结
论
4. 1
盐胁迫和水分胁迫抑制了华北驼绒藜和梭梭种
子的萌发,主要表现在降低了种子的萌发率, 推迟了
种子的初始萌发时间,延长了种子的最终萌发时间。
4. 2
在华北驼绒藜和梭梭种子萌发过程中, N aCl
对种子萌发的抑制作用是由渗透胁迫和离子毒害共
同作用引起的。
4. 3
在 NaCl( - 3. 2MPa)溶液中处理 10 h后, Na+
大量累积,抑制了华北驼绒藜和梭梭种子的萌发。
参考文献
[ 1]
Tobe K, Li X, Om asa K. Seed g erminat ion and grow th of a
halophyte, K al id ium casp i cum ( Chenopodiaceae) [ J] . Annals
of Botany, 2000, 85: 391
396
[ 2]
U ngar I A. Ecophysiology of vas cular halophytes [ M ] . Boca
Raton: CRC Press, 1991. 9
48
[ 3]
Ungar I A. S eed germinat ion and seed
bank ecology in halo

ph ytes [ A] . In: Kigel J, Galili G, eds. S eed Developm ent and
Germinat ion [ C] . New York: Mar cel Dekk er, 1995. 599
628
[ 4]
Khan M A, S heith K H . E ffect s of dif ferent levels of salinity
on s eed germinat ion an d growth of Cap sicum annuum [ J ] .
Biologia, 1996, 22: 15
16
[ 5]
曾幼玲, 蔡忠贞等. 盐分和水分胁迫对两种盐生植物盐爪爪
和盐穗木种子萌发的影响 [ J ] . 生态学杂志, 2006, 25 ( 9) :
1014
1018
[ 6]
Ungar I A. Halophyte seed germ inat ion [ J ] . Botanical Re

view , 1978, 44: 233
264
[ 7]
Khan M A, Ungar I A. E ffect s of therm operiod on recovery of
seed germ inat ion of halophytes from saline condit ions [ J ] . A

merican jou rnal of Botany, 1996, 84: 279
283
[ 8]
赵可夫, 范海. 盐生植物及其对盐渍生境的适应生理[ M ] . 北
京: 科学出版社 , 2005. 46
47
[ 9]
李得禄, 王继和, 李爱得,等. 3种驼绒藜属植物种子萌发期
耐盐性试验研究[ J] . 中国沙漠, 2006, 26( 6) : 1009
1014
[ 10] 中国饲用植物志编辑委员会. 中国饲用植物志[第一卷] [ M ] ,
北京: 农业出版社, 1987. 428
431
[ 11] 赵可夫, 李法曾. 中国盐生植物[ M ] . 北京: 科学出版社,
1999. 1
20
[ 12] 国家环境保护局自然保护司保护区与物种管理处. 珍稀濒危
植物保护与研究 [ M ] . 北京: 中国环境科学出版社, 1991.
157
170
[ 13] 段德玉, 刘小京, 冯凤莲,等. 盐分和水分胁迫对盐生植物灰绿
藜种子萌发的影响[ J] . 植物资源与环境学报. 2004, 13(1) : 7
11
[ 14] 张万钧, 王斗天, 范海,等. 盐生植物种子萌发的特点及其生
理基础[ J] . 应用与环境生物学报, 2001, 7( 2) : 117
121
[ 15] 段德玉, 刘小京, 李存祯. 不同盐分与水分胁迫对灰绿黎种子
萌发效应研究[ J] . 中国生态农业学报, 2005, 13( 2) : 79
81
[ 16] Burlyn E M, Kaufmann R. Th e osm ot ic potent ial of ployethyl

ene glycol 6000 [ J ] . Plant Phys iology, 1973, 51: 914
916
[ 17] Robinson S. Elect rolyte solutions, 450
500, But terworths scient if

ic publication of drought and it s effects on germination of f ive pas

ture species [ J] . Agronomy Journal, 1995, 85: 982
987
[ 18] Flow ers T J, H ajibagher M A, Clip son N. J. W . H alophytes
[ J] . Th e Quarterly Review of Biology, 1986, 61: 313
337
[ 19] 李三相. Na+ 与多浆旱生植物霸王抗旱性研究[ D] [硕士学位
论文] . 兰州: 兰州大学, 2006
[ 20] T obe K, Zhang L, Omasa K. Ef fect s of NaCl on seed g ermin

t ion of f ive non halop hyt ic speccies f rom a chinese des ert en vi

ronment [ J] . Seed science & Techn ology, 1999, 27: 851
863
[ 21] 黄振英, 张新时, Gu tterman Y, 等. 光照、温度和盐分对梭梭
种子萌发的影响[ J] . 植物生理学报, 2001, 27( 3) : 275
280
[ 22] 王娅, 李利, 钱翌, 等. 盐分与水分胁迫对两种猪毛菜种子萌
发的影响[ J] . 干旱区地理, 2007, 30( 2) : 217
222
[ 23] T ob e K, Zhang L, Qiu G. , et al . C haracterist ics of seed ger

mint ion in f ive non
halophyt ic C hines e desert sh rub species
[ J] . Journal of Arid Environments, 2001, 47: 191
201
[ 24] Rehm an B S, Harris P J C, Bourn e W F. T he ef fect of sodium
chloride on th e Ca2+ , K+ and Na+ con cent rat ion of th e s eed
coat and embry o of A cac ia tor ti li s and A . coriacea [ J] . As so.
Appl. Biologist s, 1998, 133: 259
279
[ 25] Hasegawa P M, Bressan R A, Zhu J K, et al . Plant cellular mo

lecular responses to high salinity [ J] . Annul Review of Plant Phsi

ology and Plant Molecular Biology, 2000, 51: 463
499
[ 26] T ester M , Davenport R. Na+ t oleran ce and Na+ t ransport in
high er plants [ J] . Annul of Botany, 2003, 91: 503
527
[ 27] 王进,韩多红,陈叶,等. 环境因子对苦豆子种子萌发和幼苗生
长的影响[ J] . 草地学报, 2007, 15( 3) : 258
261
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张蕴薇)
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