全 文 ：第 16 卷 第 4 期
Vo l. 16 No. 4
草 地 学 报
ACT A AGREST IA SIN ICA
2008年 7 月
Jul. 2008
多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草的化感作用
与生理生化表现
刘建新1 , 胡浩斌2, 王 鑫1
( 1.陇东学院生命科学系, 甘肃 庆阳 745000; 2. 陇东学院化学与化工学院 , 甘肃 庆阳 745000)
摘要: 为探讨多裂骆驼蓬(Peganum multisectum ( Maxim. ) Bobr . )对多年生黑麦草( L olium per enne L. )的化感效
应, 采用溶液培养和盆栽土培法研究了不同浓度多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草种子萌发和幼苗生长的影响及
其生理生化表现。结果表明, 多裂骆驼蓬水浸液显著抑制多年生黑麦草萌发种子的A-淀粉酶和 ATP 酶活性及根
尖细胞的有丝分裂, 提高吲哚乙酸氧化酶活性,使种子萌发率和萌发指数及幼苗根长、株高和干重下降, 这种抑制
效应随水浸液浓度提高而增强, 并与多年生黑麦草的种植密度呈负相关。在多年生黑麦草植株生长过程中浇灌多
裂骆驼蓬水浸液提高了其叶片的超氧阴离子( O2 #- )、H2O 2 和丙二醛( MDA)含量; 超氧化物歧化酶( SOD )、过氧化
物酶( POD)和抗坏血酸过氧化物酶( APX)活性及抗坏血酸( ASA )含量随着水浸液浓度提高先升后降,过氧化氢酶
( CAT )活性升高,谷胱甘肽( GSH )含量及光合速率 (P n)、气孔导度( Gs)和蒸腾速率( T r )降低,胞间 CO2 浓度( Ci)
升高。叶绿素荧光动力学资料显示, 叶片初始荧光(Fo)随多裂骆驼蓬水浸液浓度提高而增加, 最大荧光( Fm)、PS
Ò潜在光化学效率( Fv/ Fo)、最大光化学效率(F v/ F m)、光合电子传递量子效率( 5 PSÒ )和光化学狡灭系数( qP )降
低, 非光化学狡灭系数(N PQ)先升后降,表明叶片光合机构受到伤害。
关键词: 多裂骆驼蓬; 多年生黑麦草; 化感作用; 光合作用; 叶绿素荧光参数
中图分类号: Q946 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 04-0374-06
Study on Allelopathy of Aqueous Extract from Peganum multisectum
(Maxim. ) Bobr. on Perennial Ryegrass (Lolium perenne L. ) and Its
Physiologica-l biochemical Manifestation
LIU Jian-xin1 , H U H ao-bin2 , WANG Xin1
( 1. Department of Life Science, L on gdon g Un iversi ty, Qingyang, Gansu Province 745000, China;
2. College of Chemist ry & Chemical Engineering, Longdong University, Qin gyang, Gansu Province 745000, Ch ina)
Abstract: In or der to invest igate the allelopathy of Peganum mult isectum ( M ax im. ) Bobr. on per ennial
ry eg rass ( L ol ium per enne L. ) , the effects of aqueous ex t ract in differ ent concentr at ions f rom P. mul ti sec-
tum were studied on the seed germ inat ion, seedling gr ow th, and physio logica-l bio chem ical manifestat ion o f
per ennial ryegrass using so lut ion and pot-soil cultur e methods. T he results show that the aqueous ext ract
f rom P . mul ti sectum signif icant ly inhibited the activit ies of A-amylase and ATPase during seed germ inat ion
and the m itosis in the meristem t issue of ro ot t ips but increased IAAox idase act ivity o f perennial ryegrass,
and decreased the seed germ inat ion rate, germ inat ion index , root leng th, aboveground height , and dry
w eight; those inhibitory ef fects were enhanced along w ith the increased concentrat ion of aqueous ext ract
and negatively corr elat ive w ith perennial ry eg rass planting densit ies. Watering perennial ry eg rass seedling s
w ith the aqueous ext ract of P . mul ti sectum increased the contents of O2#
-
, H 2O 2 , and malondialdehy-
de ( MDA) , catelase ( CAT) act iv ities, and intercel lular car bon diox ide concentration of perennial ryegrass-
leaves, decreased g lutathion ( GSH ) contents, net photosynthet ic rate, stomatal conductance, and transp-i
rat ion rate; the act ivities of superox ide dismutase ( SOD) , perox idase ( POD) and ascorbate perox idase
( APX) and ascorbic acid ( ASA) content increased initially and then decreased with the increasing of aqueous
收稿日期: 2007-10-10; 修回日期: 2008-04- 15
基金项目: 甘肃省教育厅科研基金项目( JY0510-07)
作者简介: 刘建新( 1964- ) , 男, 甘肃通渭人, 副教授, 主要从事植物生理生态研究, E-mail: liujx1964@ 163. com
第 4期 刘建新等: 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草的化感作用与生理生化表现的研究
ext ract concentration. T he kinet ic data of chlor ophyl l fluorescence r evealed that , w hen the aqueous ext ract
concentrat ion increased, the minimal fluorescence ( Fo) of perennial r yegrass leaves increased, the max-i
mum fluo rescence ( Fm ) , PS Ò potent ial f luo rescence eff iciency ( F v/ Fo ) , PS Ò max imum fluorescence
eff iciency ( Fv/ Fm) , the actual photochemical eff iciency of PS Ò ( 5PS Ò) , and pho to chemical quenching
( qP ) decreased, and the non-photo chemical quenching ( N PQ ) increased at the beginning and then de-
cr eased, w hich indicated the leaf photosynthet ic system w as injured.
Key words: P eganum mult isectum ( Max im. ) Bobr. ; Per ennial ry eg rass; Allelopathy; Pho to synthesis;
Chlorophyll fluorescence parameter
化感作用( Al lelopathy )是植物普遍存在的一种
化学生态防御机制, 也是某些植物提高自身生存竞
争力的化学手段[ 1] 。化感作用在自然群落形成和演
替、植被恢复以及农牧业生产中起着重要作用, 研究
化感作用对于牧草的合理种植、杂草控制等方面具
有重要意义。多裂骆驼蓬( P eganum mult isectum
( M axim. ) Bobr. )是我国特有的一种骆驼蓬属( P e-
ganum L. )多年生草本植物, 广泛分布于西北部的
荒漠化草原和黄土山坡 [ 2]。在西部退耕还林还草中
多裂骆驼蓬也成为入侵草场的有毒杂草, 常形成单
优势种群落, 严重影响草场的质量。已有许多研究
证明,植物水溶性化感物质通过影响受体的生理生
化过程而表现出较强的化感潜势, 但化感作用强度
尚未有一致的结论 [ 3~ 5]。我们曾发现多裂骆驼蓬提
取液对食荚豌豆和紫花苜蓿种子的萌发和幼苗生长
有较强的化感抑制作用[ 6, 7]。为了解多裂骆驼蓬化
感物质通过雨水淋溶释放对牧草的化感效应,本文
以草场的主要优质牧草多年生黑麦草( L olium pe-
renne L. )为受体,对多裂骆驼蓬地上部水浸液的化
感作用及其生理生化表现进行了探讨, 以期为草场
植被的恢复和合理配置提供依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
供体多裂骆驼蓬的地上部 2006年 8 月采自甘
肃省庆城县。自然阴干后, 剪成 2 cm 长小段保存。
称取 100 g 样品,加 1000 ml蒸馏水浸泡 72 h,过滤
制得浓度为 0. 10 g # ml- 1的水浸液,保存于冰箱备
用。受体材料多年生黑麦草品种 Madera,种子从草
种公司购得。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 种子萌发的生物测定 将 100 粒多年生黑
麦草种子摆放于铺有双层滤纸的培养皿(直径 12
cm)中,分别加入浓度为 0. 02、0. 05、0. 08、0. 10 g #
ml- 1的多裂骆驼蓬水浸液 5. 0 ml, 对照( CK)加等
量蒸馏水,重复 5次。置于温度为 25 e 的光照培养
箱中 14 h 光照, 10 h 黑暗培养, 光强 700 Lmol #
m- 2 # s- 1。每天补充适量相应浓度的水浸液。每
24 h计录种子发芽数, 第 6 d后统计萌发率, 计算萌
发指数[ 8] ;测量根长、株高及根和地上部干重; 取根
尖约 0. 5 cm,用 Carnoys. s固定液固定 24 h 后转移
至 1 mol # L- 1 HCl 中, 置于 60 e 恒温水浴酸解
15 min,用醋酸洋红染色 24 h,切取根尖 1 mm 分生
组织,架刀片敲碎法制片,镜检,统计细胞有丝分裂。
每个处理观察 6条根尖, 每根尖观察约 1000 个细
胞,计算有丝分裂指数(分裂细胞数/观察细胞总数
@ 100%) ; 测定多年生黑麦草体内的 A-淀粉酶、
ATP 酶和吲哚乙酸氧化酶活性[ 9] 。
1. 2. 2 幼苗生长的生物测定 多年生黑麦草种子
消毒后置瓷盘潮湿的珍珠岩中 25 e 催芽,选露白一
致的播在装有营养土(有机肥 B园土B珍珠岩= 1 B
1B 2, V/ V/ V )的花盆 (上直径 20 cm , 下直径 14
cm, 高 18 cm)中, 每盆播 200粒, 播种后浇 500 ml
水,待出苗后每盆留苗 70株。此后每隔 2 d浇一次
浓度分别为 0. 02、0. 05、0. 08、0. 10 g #ml- 1的多裂
骆驼蓬水浸液 100 ml, 6次重复, 室外培养, 随机排
列,白天最高温度 27~ 31 e , 夜间最低温度 21 ~
25 e 。培养 42 d后各处理取 3 盆将根和地上部分
开, 105 e 杀酶 15 m in后 70 e 烘干,称重;另 3盆取
生长点下第 2片全展功能叶测定各项指标。
采用 Mukher jee & Choudhuri[ 10] 的方法测定
H 2O2 含量; 超氧化物歧化酶 ( SOD)、过氧化氢酶
( CAT)、过氧化物酶( POD)和抗坏血酸过氧化物酶
( APX)活性及丙二醛( MDA)、抗坏血酸( A SA )、谷
胱甘肽( GSH )含量和超氧阴离子( O 2#- )产生速率
均按陈建勋和王晓峰 [ 11] 的方法测定。用英国 PP
Systems公司生产的 CIRAS-1 型便携式光合测定
系统于 2007年 8月 24日 9 B00~ 11 B00在自然光
照下测定植株生长点以下第 2片全展叶的净光合速
率( Pn)、细胞间隙 CO2 浓度( Ci)、气孔导度( Gs)和
蒸腾速率( T r )。利用英国 Hansatech 公司生产的
FM S-2脉冲调制式荧光仪测定叶绿素荧光诱导动
力学参数:测定暗适应20 min后的初始荧光( Fo)和
最大荧光( Fm) ,然后将测完暗适应的叶片经过光适
应后再测定稳态荧光( Fs)、最大荧光( Fmc)和最小荧
光( Foc)。相关荧光参数按如下公式进行计算[ 12] : PS
Ò潜在光化学效率= Fv/ Fo= ( Fm- Fo) / Fo, PSÒ最
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草 地 学 报 第 16卷
大光化学效率= ( Fm- Fo) / Fm, PSÒ实际光化学效率
5PSÒ= ( Fmc- Fs)/ Fmc,光化学猝灭系数 qP= ( Fmc
- Fs) / ( Fmc- Foc) , 非光化学猝灭系数 N PQ= Fm/
Fmc- 1。各项测定至少重复 3次。
1. 2. 3 区分化感作用与资源竞争的盆栽试验 参
照 Nilsson [ 13]的方法。将发芽一致的多年生黑麦草
种子按 1. 2. 2方法播种出苗后,每盆分别留苗 20、35、
50、65、80株,然后按 1. 2. 2方法开始浇灌浓度分别为
0. 05和 0. 08 g # ml- 1的多裂骆驼蓬水浸液, 以蒸馏
水为对照, 4次重复,培养 42 d后测定幼苗烘干重。
1. 3 数据分析
采用 SPSS11. 5 软件进行方差分析, 并对平均
数用 Duncan. s新复极差法多重比较。
2 结果与分析
2. 1 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草种子萌发
的化感效应
从表 1可见, 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦
草种子萌发具有抑制作用, 其萌发率和萌发指数
显著低于对照, 并随水浸液浓度提高而降低; 种子
萌发过程中多年生黑麦草体内 A-淀粉酶和 ATP
酶的活性随水浸液浓度增大而降低, 而吲哚乙酸
氧化酶活性的变化则相反, 说明多裂骆驼蓬水浸
液抑制多年生黑麦草种子萌发过程中的物质转化
和能量供应。
2. 2 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草根尖细胞
有丝分裂和幼苗生长的影响
由表 2可知, 多裂骆驼蓬水浸液处理显著降低
多年生黑麦草幼苗根尖的有丝分裂指数;其胚根长、
根干重、株高和地上部干重均低于对照,降低的程度
随处理浓度提高而增大。萌发第 6 d时 0. 02~ 0. 10
g # ml- 1浓度的水浸液对根和地上部干重的抑制率
分别为 31. 7% ~ 92. 7%和 10. 1% ~ 64. 4%; 培养
42 d后根和地上部干重的抑制率分别为 8. 7% ~
54. 2%和 6. 5% ~ 43. 2%。可见, 多裂骆驼蓬水浸
液对多年生黑麦草根生长的抑制作用大于地上部,
萌发初期的抑制尤为明显。
表 1 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草种子萌发和萌发过程中相关酶活性的影响
Table 1 Effect o f aqueous ex tract fr om P . multis ectum on seed germination and activ ities of A-amylase, AT Pase,
and IAAox idase during seed germination o f per ennial ry egr ass
水浸液浓度
Concen t rat ion
( g # ml- 1)
萌发率
Germ inat ion rate
(% )
萌发指数
Germinat ion
index
A-淀粉酶活性
A-Amylase act ivity
( Lmol# g- 1 FW# h- 1 )
AT P酶活性
AT Pase activity
( mg # g- 1 FW# h- 1)
吲哚乙酸氧化酶活性
IAAoxidas e activity
(Lg # mg- 1 Protein# min- 1)
CK 96. 8a 49. 7 a 8. 76a 2. 89a 12. 9d
0. 02 90. 3b 32. 9b 5. 14b 2. 01b 16. 8c
0. 05 88. 0b 20. 4c 4. 96b 1. 23c 18. 6c
0. 08 66. 5c 12. 3d 3. 15c 0. 84d 22. 2b
0. 10 62. 3c 10. 2d 2. 88c 0. 77d 25. 3a
注:各列不同小写字母表示在 5%水平差异显著,下同。
Note: Means w ith diff er ent let ters w ithin the sam e column are sign ificant ly dif ferent at the 0. 05 level; sam e as b elow
表 2 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草幼苗根尖有丝分裂和幼苗生长的影响
T able 2 Effect of aqueous ext ract from P. multisectum on the mitosis o f roo t tips and g row th of perennial r yeg rass
水浸液浓度
Concen t rat ion
( goml- 1)
有丝分裂指数
Mitot ic index
( % )
第 6 d幼苗生长状况
Seedlin g grow th state af ter 6 d of germ inat ion
第 42 d幼苗干重
Dry w eight after 42 d of cultu re
根长
Root length
( cm)
根干重
Root DW
( mg # plant- 1 )
株高
Shoot height
( cm)
地上部干重
Shoot DW
( m g# plan t- 1)
根系
Root
( mg # plant- 1 )
地上部
Shoot
( mg # plant- 1 )
CK 80. 2a 4. 13a 0. 82a 3. 64a 1. 49a 3. 56a 5. 65a
0. 02 64. 8b 3. 20b 0. 56b 3. 41a 1. 34a 3. 25a 5. 28a
0. 05 57. 4b 2. 92b 0. 49b 2. 02b 0. 99 b 2. 62b 4. 36b
0. 08 43. 3c 1. 12c 0. 25c 1. 59b 0. 86 b 2. 51b 4. 32b
0. 10 31. 5d 0. 64 d 0. 06d 0. 83c 0. 53c 1. 63c 3. 21c
2. 3 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草化感作用
的生理生化表现
2. 3. 1 多年生黑麦草幼苗叶片活性氧和 MDA 含量
的变化 O2#- 和 H2O2 是植物代谢产生的主要活性
氧,可引发膜脂的过氧化,而 MDA含量反映膜脂过
氧化的程度。从图 1可见,与对照相比,多裂骆驼蓬
水浸液处理显著提高多年生黑麦草幼苗叶片中O2#- 、
H2O2和 MDA的含量,并随处理浓度增加, O2#- 、H2O2
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第 4期 刘建新等: 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草的化感作用与生理生化表现的研究
和 MDA含量提高, 表明多裂骆驼蓬水浸液使多年生
黑麦草体内活性氧产生积累,诱发了膜脂的过氧化。
2. 3. 2 多年生黑麦草幼苗叶片活性氧清除系统的
变化 SOD 是 O2#- 的关键性清除酶, 它催化O 2#-
发生歧化反应生成 O2 和 H 2O2 , H2O2 又在 CAT、
POD和 APX的作用下形成H 2O。GSH 和 ASA 是
叶绿体中 ASA-GSH 循环的重要组成部分, 清除
O 2#- 歧化生成的 H 2O2。从表 3可见, 多年生黑麦
草叶片中 SOD、POD和 APX活性随着多裂骆驼蓬
水浸液处理浓度提高先升后降, CA T 活性持续升
高。SOD和 APX呈现快速增加后的急剧下降, 当
浓度为 0. 08 g # ml- 1时 SOD已下降到与对照相当
的水平, A PX已低于对照;当浓度为 0. 10 g # ml- 1
时SOD和A PX已显著低于对照, 而此时POD活性
仍高于对照,呈现快速提高后缓慢下降的趋势。与
对照相比, GSH 含量降低, 但不同浓度处理间无显
著差异; ASA 含量在浓度 0. 02~ 0. 05 g # ml- 1时提
高, 0. 10 g # ml- 1时下降。
图 1 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草幼苗叶片 O2 #- ( u )、H2O2( r ) [ A]和MDA [B]含量的影响
Fig. 1 Effects o f aqueous ex tr act s fr om P . multis ectum on contents of O-2 # ( u ) , H 2O 2 ( r ) [ A ]
and MDA [ B] in leaves of perennial r yeg rass seedling s
表 3 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草幼苗叶片活性氧清除系统的影响
Table 3 Effect of aqueous ex tract fr om P. mul tis ectum on r eactive oxygen scaveng ing system o f per ennial ry eg rass leaves
水浸液浓度
Con cen t rat ion
( g # ml- 1)
SOD活性
SOD act ivity
( U # g- 1 FW)
POD活性
POD act ivity
( U # g- 1FW)
CAT 活性
CAT act ivity
( U # g- 1FW)
APX活性
APX act ivity
( U # g- 1 FW)
GSH 含量
GSH con tent
( m g # g- 1FW)
ASA 含量
ASA content
( mg # g- 1FW)
CK 84. 1b 17. 24d 5. 12c 15. 38b 0. 355a 1. 214b
0. 02 92. 6a 35. 18a 5. 63c 23. 52a 0. 253b 1. 526a
0. 05 94. 8a 26. 69b 9. 72b 17. 62b 0. 239b 1. 403a
0. 08 85. 3b 24. 36bc 13. 06a 11. 53c 0. 241b 1. 152bc
0. 10 62. 7c 21. 58c 14. 34a 10. 40c 0. 227b 1. 073c
2. 3. 3 对多年生黑麦草幼苗叶片光合气体交换参
数的影响 由表 4可知,多裂骆驼蓬水浸液处理使
多年生黑麦草叶片净光合速率( Pn)、气孔导度( Gs)
和蒸腾速率( T r)下降, 胞间 CO 2 浓度( Ci )提高,降
低和提高的程度随处理浓度增加而增强。
2. 3. 4 对多年生黑麦草幼苗叶片叶绿素荧光参数
的影响 叶绿素荧光是光合作用变化的探针,通过
对各种荧光参数的分析可以获知有关光能利用途径
的信息,其中初始荧光( Fo)和最大荧光( Fm)分别
表示 PS Ò反应中心处于完全开放和完全关闭时的
荧光产量, Fv / Fo 代表 PS Ò潜在光化学活性, Fv/
Fm 代表原初光能转化效率。由表 5 可知, 多裂骆
驼蓬水浸液处理使多年生黑麦草叶片的 Fo 与对照
相比明显升高, 且浓度越大, 升高愈明显; Fm、Fv/
Fo、F v/ Fm 则随处理浓度增加而降低。另外, 不同
浓度水浸液均导致 PS Ò光合电子传递量子效率
( 5PS Ò)和光化学猝灭系数( qP)下降; 非光化学猝
灭系数( N PQ )在 0. 02 g # ml- 1浓度时显著高于对
照,而后随浓度增加而降低, 浓度大于 0. 05 g #
ml- 1后低于对照。
2. 4 多裂骆驼蓬水浸液对不同密度多年生黑麦草
的化感作用
多裂骆驼蓬水浸液处理后多年生黑麦草幼苗单
株干重随种植密度增大而增加, 而对照却表现为相
反的趋势,即随着种植密度的增加, 单株干重降低
(图 2)。前者与多年生黑麦草密度增加, 单株分享
化感物质量的减少有关, 后者则与密度加大, 资源竞
争加剧有关。由此说明多裂骆驼蓬释放的化感物质
对受体多年生黑麦草的生长产生抑制作用。
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草 地 学 报 第 16卷
表 4 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草幼苗叶片光合参数的影响
T able 4 Effect of aqueous ex tract fr om P. multisectum on pho tosynthetic parameter s o f per ennial ry egr ass leaves
水浸液浓度
C on cen trat ion
( g # ml- 1)
净光合速率( P n)
Net p hotos ynthet ic rate
(Lmol# m- 2 # s- 1)
气孔导度( Gs)
Stomatal conductance
( mm ol # m- 2 # s- 1)
胞间 CO 2 浓度( Ci )
Intercellular CO 2 concent rat ion
(LL # L- 1 )
蒸腾速率( T r)
T ranspirat ion rate
( mm ol # m- 2 # s- 1 )
CK 24. 12a 28. 63a 219. 41c 4. 92a
0. 02 21. 59a 26. 24a 228. 56c 4. 26a
0. 05 14. 77b 20. 12b 281. 72b 2. 75b
0. 08 13. 16b 17. 96b 295. 34b 2. 46bc
0. 10 8. 35c 11. 05c 346. 08a 1. 58c
表 5 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
T able 5 Effect of aqueous ext ract from P. multisectum on the chlorophy ll fluor escence par ameter s of perennial r yeg rass leaves
水浸液浓度( g # ml- 1)
C on cen trat ion
叶绿素荧光参数 Parameters of chlorophyll f luorescence
F0 Fm Fv / Fo F v/ Fm 5PSÒ qP N PQ
CK 176. 31c 984. 56 a 4. 584a 0. 821a 0. 239a 0. 736a 0. 437b
0. 02 182. 73c 972. 73 a 4. 320a 0. 812a 0. 212a 0. 724a 0. 536a
0. 05 226. 54b 901. 45b 2. 979b 0. 789a 0. 158b 0. 567b 0. 475b
0. 08 235. 49b 884. 13b 2. 754b 0. 734b 0. 082c 0. 503c 0. 318c
0. 10 261. 80a 853. 91 c 2. 262c 0. 693c 0. 047d 0. 418d 0. 252d
图 2 多裂骆驼蓬水浸液对不同密度多年生
黑麦草的化感效应
Fig . 2 Effect s o f aqueous ex tr acts fr om P. multis ectum on
the yield-density r elationship in perennial r yeg rass
3 讨 论
化感潜力试验表明,多裂骆驼蓬水浸液对多年
生黑麦草种子的萌发和幼苗生长具有抑制效应, 其
中根系受抑制的程度大于地上部, 这种结果的产生
可能与根系首先接触化感物质毒害或干旱草原区多
裂骆驼蓬特殊的生存环境和竞争机制有关。多裂骆
驼蓬含有特殊的臭味,牲畜选择性取食以及过牧引起
的草场退化,使其地上部处于明显的竞争优势, 而地
下多数牧草具有发达的根系和根状茎, 牧草与杂草之
间对地下水资源激烈的竞争形成的选择压力,可能使
多裂骆驼蓬对受体牧草根部具有更强的化感作用。
多裂骆驼蓬化感作用是一种极其复杂的化学生
态学现象,其化感潜力的形成是多种化感物质综合
作用的结果[ 7]。杨石先等[ 14 ]研究表明, 用骆驼蓬水
溶性生物碱处理后,油菜种子的萌发和绿豆下胚轴
的生根受到明显抑制。孔垂华和胡飞 [ 1]指出, 酚酸
类是重要的水溶性化感物质。许多研究也证明, 酚酸
类物质对受体种子萌发中的关键酶及细胞分裂和幼
苗生长具有抑制作用[ 15, 16] 。我们用硅钨酸、FeCl3 和
溴酚蓝的特征性反应定性鉴定的结果表明,多裂骆驼
蓬水浸液含有生物碱、酚类和有机酸。在本研究中,
多裂骆驼蓬水浸液明显抑制多年生黑麦草根尖细胞
的有丝分裂和萌发种子的A-淀粉酶和 ATP 酶活性,
提高吲哚乙酸氧化酶活性,从而使种子贮藏物质的转
化和能量供应受到抑制,细胞分裂受阻,吲哚乙酸水
平降低,种子萌发率和幼苗生物量下降。这一结果与
已有研究结论相一致[ 16, 17]。研究同时发现,受体多年
生黑麦草体内活性氧代谢系统的失调,诱发活性氧产
生积累,具体表现为随着处理浓度的增加, 多年生黑
麦草叶片中 SOD、POD和 APX活性及 ASA含量先
升后降, CAT 活性升高, GSH 含量下降; O2#- 、H 2O2
和MDA含量增加。从而表明在多裂骆驼蓬水浸液
低浓度( 0. 02~ 0. 05 g # ml- 1 )作用下,多年生黑麦草
可通过提高 SOD、APX、POD和 CAT 活性及 ASA 含
量有效清除活性氧,使活性氧维持较低水平; 在高浓
度( 0. 08~ 0. 10 g #ml- 1 )时, 只有 CAT 和 POD承担
着活性氧的清除,不能全面有效清除活性氧而造成积
累,启动膜脂发生过氧化,从而破坏膜的结构和功能。
可见,使受体活性氧代谢失调导致膜结构和功能破坏
是多裂骆驼蓬化感作用的一种重要方式。
Einbhl ling 等[ 18] 指出, 化感物质阿魏酸、咖啡酸
和香草醛等通过降低叶片的气孔导度、叶绿素含量
和光合作用而抑制大豆和高粱的生长。郁继华
378
第 4期 刘建新等: 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草的化感作用与生理生化表现的研究
等[ 19] 报道, 2, 6-二叔丁基苯酚及邻苯二甲酸二甲酯
两种化感物质使茄子叶片光合速率及 PS Ò光合电
子传递量子效率和光化学猝灭系数降低。本试验中
受体多年生黑麦草的 Pn、Gs 和T r 在浇灌多裂骆驼
蓬水浸液后显著降低, 但 Ci 增大, 因此光合作用的
下降主要是非气孔因素所致[ 20] , 即叶肉细胞光合活
性下降, 降低了光合效率。叶绿素荧光动力学参数
变化表明,多裂骆驼蓬水浸液处理使多年生黑麦草
叶片 Fo增加而Fm、Fv/ F 0和 Fv/ Fm下降,揭示叶
绿体的 PS Ò反应中心受到损伤 [ 21] , 活性下降[ 22]。
5PSÒ和 qP 的降低亦证实了光合电子传递的受
阻[ 23] ,而光合电子的传递总是与光合磷酸化相偶
联,形成碳同化合成有机物的能量 A TP, 非循环光
合磷酸化过程 NADP 接受 Z 链电子还原成 NAD-
PH ,光合电子传递受阻会抑制 AT P 和 NADPH 的
提供,从而影响光合作用。N PQ 反映 PS Ò反应中
心以热的形式耗散过剩光能的能力。本实验中
N PQ在 qP 降低的同时, 随处理浓度增加先升后
降,说明多年生黑麦草在低浓度多裂骆驼蓬水浸液
作用下产生光抑制后能够通过热耗散途径避免光合
机构的破坏; 高浓度作用时 PSÒ反应中心产生过量
的光能,这将导致还原型电子受体积累增加自由基
的产生, 使 PS Ò反应中心失活和天线系统受到伤
害,造成光合功能受抑 [ 24] , 从而对光合机构的保护
可能主要靠提高的 POD 和 CAT 活性清除活性氧
而维持。由此可见, 多裂骆驼蓬对多年生黑麦草的
化感作用是一个十分复杂的生理生化过程,还需要
多方面、深层次探明其原初反应和次生变化,为草场
植被恢复提供有效途径。
4 结 论
多裂骆驼蓬化感物质可降低受体多年生黑麦草
种子萌发过程中的 A-淀粉酶和 AT P 酶活性, 抑制
根尖细胞的有丝分裂, 提高植株吲哚乙酸氧化酶活
性,诱发活性氧代谢失调,使叶绿体 PS Ò反应中心
受到损伤,光合电子传递受阻, 光合活性下降,从而
对种子萌发和幼苗生长表现为化感抑制效应。
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(责任编辑 王赟文)
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