全 文 ：第２０卷　第１期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．１
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 １月
　 Ｊａｎ．　　２０１２
植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展
杨荣超，张海军，王　倩，郭仰东＊
（中国农业大学，农学与生物技术学院，北京　１００１９３）
摘要：休眠与萌发是植物种子维持生存及适应环境变化的一种特征，受许多基因调控和环境因子的影响。目前，利
用数量遗传学方法和突变体等手段对种子休眠和萌发特性已进行了深入研究，但至今尚无完全揭示植物种子休眠
与萌发的详细机制。激素是调节种子休眠与萌发的关键因子，其与种子萌发及休眠的关系一直是种子生理生化研
究的热点。随着分子生物学的快速发展和大量突变体的发现，在种子休眠和萌发过程中，单个激素的调控作用及
激素之间相互作用关系的机理也日益明确，但不同激素之间的信号传导网络中还有很多关键点没有研究清楚。本
文重点阐述脱落酸（ＡＢＡ）、赤霉素（ＧＡ）、乙烯（ＥＴＨ）和油菜素内酯（ＢＲ）等激素在种子休眠和萌发过程中调控机
理的研究进展，同时进一步完善了这４种激素之间的信号传导关系。
关键词：种子；休眠；萌发；激素
中图分类号：Ｑ９４５．３；Ｑ９４６．８８５　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０１－０００１－０９
Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ
Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（Ｒｅｖｉｅｗ）
ＹＡＮＧ　Ｒｏｎｇ－ｃｈａｏ，ＺＨＡＮＧ　Ｈａｉ－ｊｕｎ，ＷＡＮＧ　Ｑｉａｎ，ＧＵＯ　Ｙａｎｇ－ｄｏｎｇ＊
（Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｒｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ａｇｒｅａｔ　ｎｕｍ－
ｂｅｒ　ｏｆ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｍｅｔｈｏｄｓ（ｓｕｃｈ　ａｓ
ＱＴＬ　ａｎａｌｙｓｉｓ）ａｎｄ　ｍｕｔａｎｔ　ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ｈａｖｅ　ｍａｄｅ　ｇｒｅａｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｆｏｒ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ
ｄｅｔａｉｌｅｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｙｅｔ　ｆｕｌｙ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ．Ｈｏｒｍｏｎｅ，ａ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｏ　ｉｎｉｔｉａｔｅ
ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｐｌａｙｓ　ａ　ｋｅｙ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ｒｅ－
ｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｂｏｔｈ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｃｏｎｔｉｎｕｅｓ　ｔｏ　ｂｅ　ａ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｆｏｃｕｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｐｈｙｓ－
ｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．Ｗｉｔｈ　ａｄｖａｎｃｉｎｇ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ　ａ
ｌａｒｇｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｍｕｔａｎｔｓ，ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｆｏｒ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ａｒｅ　ｂｅｔｔｅｒ　ｋｎｏｗｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｌｉｔｔｌｅ　ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ　ａｂｏｕｔ　ｋｅｙ
ｐｏｉｎｔｓ　ｏｆ　ｎｅｔｗｏｒｋｓ　ｆｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｉｓ　ｋｎｏｗｎ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｗｉｌ　ｆｏｃｕｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ
（ＡＢＡ），ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ（ＧＡ），ｅｔｈｙｌｅｎｅ（ＥＴＨ），ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ（ＢＲ）ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒ－
ｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ，ａｎｄ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｓ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｓｅ　ｆｏｕｒ　ｈｏｒ－
ｍｏｎｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｅｄ；Ｄｏｒｍａｎｃｙ；Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；Ｈｏｒｍｏｎｅ
　　种子休眠是植物推迟萌发至理想生长条件的一
种适应机制，而解除休眠是内外因素相互作用的结
果。外因是指适宜的光照、温度、水分和氧气，内因
是指种子自身是否具有足够的储备以及利用这些储
备在接受外部信号后启动各种生命活动相关的生物
化学反应的能力。种子休眠和萌发在分子水平上的
研究主要集中在转录组学、蛋白质组学及种子在不
同状态条件下内源激素含量的变化规律上。
在种子休眠和萌发过程中，激素扮演着非常重
要的角色，它们能通过信号传导对种子内各种生理
变化做出反应，调节一系列蛋白质、酶的代谢，从而
调控种子的休眠和萌发。它们执行生物学功能过程
收稿日期：２０１１－０８－１２；修回日期：２０１１－１１－２４
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１）；国家自然科学基金 （３０８７１８２１）；中央高校基本科研业务费专项（２００９－２－０６）资助
作者简介：杨荣超（１９７９－），男，山东德州人，博士研究生，主要从事植物生物技术研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｒｏｎｇｃｈａｏｂｅｉｊｉｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｇｕｏ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
草　地　学　报 第２０卷
的实质就是一个细胞信号传导的过程。信号首先通
过细胞受体被识别，再通过一系列细胞内的次级信
使将信号放大并将信号传导到目标蛋白或细胞核内
的目标基因上，引起酶活性的变化或基因表达水平
的改变，从而导致很多生理生化效应发生改变。环
境信号通过调节生物合成及代谢酶的表达水平来调
控这种平衡状态。环境和激素的调节因子包括正调
控因子和负调控因子，并且它们也能够通过反馈调
节来增强或减弱这种感应。不依赖于脱落酸（ａｂ－
ｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ，ＡＢＡ）信号的母本物质、胚胎因子和依赖
ＡＢＡ信号途径的多种因子共同决定种子的休眠状
态，而种子休眠的释放也需要多种环境因子的诱导，
主要是通过调节信号分子ＡＢＡ和赤霉素（ｇｉｂｂｅｒｅｌ－
ｌｉｎ，ＧＡ）相对含量和敏感性的变化，导致细胞壁扩
张，最终胚根突破种皮。虽然ＡＢＡ和ＧＡ在种子休
眠和萌发过程中起着非常重要的作用，但这不是决定
休眠和萌发的唯一调控因子。除了这２种激素外，还
包括细胞分裂素（ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ，ＣＴＫ）、乙烯（ｅｔｈｙｌｅｎｅ，
ＥＴＨ）和油菜素内酯（ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ＢＲ），并且这几
种激素之间通过不同的信号途径相互调节，共同完成
种子萌发这一复杂的生理过程［１，２］（图１）。另外，
Ｕｍｅｈａｒａ等［３］认为独脚金（Ｓｔｒｉｇａ　ａｓｉａｔｉｃａ）萌发素内
酯（ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ）是一种控制植物分枝的新激素，并
且这种激素能够促进种子的萌发，这种激素与其他激
素之间的关系还没有相关的研究证明。
图１　种子萌发过程中的信号调控网络
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
注：此模式图是依据拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）的植物激素突变体分析为依据而绘制的。
箭头表示调节物质对基因表达或作用过程的促进，短线表示对所示过程的抑制，箭头和短线所指示的位置不代表基因的作用顺序。
不同激素信号途径之间的直线代表这２种物质之间存在正调控或负调控关系［１，２］
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｉｓ　ｍｏｄｅｌ　ｉｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｍｕｔａｎｔ　ａｎａｌｙｓｅｓ．Ａｒｒｏｗｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｏｒ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ．Ｂａｒｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ　ｏｆ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．Ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｏｃｉ　ｄｏ　ｎｏｔ　ｉｍｐｌｙ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ａｃｔｉｏｎ．
Ｔｈｅ　ｄｉｒｅｃｔ　ｌｉｎｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｏｒ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［１，２］
１　ＡＢＡ在种子休眠和萌发过程中的作用
１．１　ＡＢＡ在种子休眠过程中的作用
１．１．１　ＡＢＡ在诱导和维持种子休眠过程中的作用
　种子休眠的释放需要多种刺激因子，如光、硝酸
盐、温度（低温）、后熟，并且通常是多种刺激因子结
合才能够诱导种子休眠的释放，而且光是种子（需光
种子）休眠完全释放的必需因子［４］。多种激素在种
子的休眠和萌发过程中起到显著的作用，ＡＢＡ促进
休眠的诱导和维持，抑制种子的萌发［５，６］，并且在吸
胀种子中，重新合成的ＡＢＡ对维持种子的休眠是必
须的［７～９］。其相关的突变体分析证明，ＡＢＡ的营养
２
第１期 杨荣超等：植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展
缺陷体能够增强种子的萌发力，甚至有时产生胎
萌［１０］，然而大量积累 ＡＢＡ的突变体其转基因株系
却增强了休眠［１１，１２］，且这些转基因株系后代种子发
育的过程中，ＡＢＡ能够抑制种子的早熟发芽和诱导
种子的初级休眠。另外，在拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ）的基因组内大量数量性状位点（ＱＴＬ）控
制着种子的休眠，其数量性状位点通常命名为ＤＯＧ
（ｄｅｌａｙ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ）［１３］，其中ＤＯＧ１是多个休眠
突变体中普遍存在的数量性状位点，它编码一个未
知功能的核蛋白［１４］。通过增强ＡＢＩ４基因的表达，
ＤＯＧ１能够提高种子对ＡＢＡ和糖的感应性，从而有
利于维持或增强种子的休眠［１５］。
１．１．２　ＡＢＡ在种子后熟过程中的作用　在常温条
件下，种子干燥贮存一段时间后能释放休眠的现象
称为后熟［１６］，后熟过程的实质是提高发芽刺激信号
的敏感性和降低发芽抑制信号的敏感性［９］。经过后
熟，种子对外源ＡＢＡ的敏感性降低［１７］，这种效应在
ＡＢＡ缺失突变体或不敏感突变体中都能够获得［１８］。
另外，经过后熟的种子，其内源 ＡＢＡ对部分基因表
达模式调控的改变和后续阶段基因对外源 ＡＢＡ感
应性的变化对休眠型和完全不休眠型种子的萌发产
生相同的效应。
在后熟过程中，胞质中积累大量的活性氧物质，
活性氧的浓度直接影响着 Ｈ２Ｏ２ 的浓度。最近的研
究结果表明，Ｈ２Ｏ２ 能增强ＡＢＡ的代谢，促进ＧＡ的
合成，这样会破除种子的休眠而有利于种子的萌
发［１９］。定位于脂膜上的 ＮＡＤＰＨ 氧化酶以细胞质
中的ＮＡＤＰＨ为底物生成超氧化物，并将产生的超
氧化物释放到质外体中。在拟南芥的ＮＡＤＰＨ氧化
酶家族（ＡｔｒｂｏｈＡ－Ｊ）中，ＡｔｒｂｏｈＢ氧化酶的活性决定
着后熟过程和吸胀后的种子对ＡＢＡ的敏感性，而且
编码该酶基因的缺失突变体在其种子的干燥期蛋白
质的氧化程度减弱［２０］。另外，在刚刚收获的种子中
存在没有活性的ＡｔｒｂｏｈＢ基因前体ＲＮＡ，而这种前
体ＲＮＡ在种子后熟过程中被剪接成具有活性的形
式，具有活性的ＡｔｒｂｏｈＢ基因能够减弱种子对ＡＢＡ
的敏感性，从而有利于种子休眠的释放。另外，外源
ＡＢＡ能够增强吸胀种子中前体ＲＮＡ的剪接过程，
说明该过程存在一定的回馈效应。当然，Ａｔｒｂｏｈ家
族中的其他成员也参与了种子的后熟和萌发，其中
ＡＢＡ参与了它们部分的信号传导［２１］。目前，已经报
道的后熟拟南芥突变体，主要是生物钟基因改变了
ＡＢＡ和ＧＡ 代谢相关基因的表达模式而引起突
变［２１］。蛋白质降解途径中组成蛋白的蛋白质水解酶
６（ＰＲＴ６）和精氨酰－ｔＲＮＡ的蛋白质转运酶降低了
ＡＢＡ的敏感性［２２］，从而使得后熟过程诱导种子休眠
的释放。另外，含有２个 ＡＰ２结构域的转录因子
ＣＨＯ１是ＡＢＩ４基因调控途径中的下游负调控因
子［２３］，这类转录因子能够降低ＤＯＧ１对 ＡＢＡ的正
调控作用，最终减弱种子对 ＡＢＡ的敏感性，利于种
子的萌发。
１．２　ＡＢＡ在种子萌发过程中的主要作用
种子萌发一般经历３个吸水阶段，第一阶段快速
大量吸水，第二阶段吸水量很少，此时种子原生质由
凝胶状态转化为溶胶状态，呼吸代谢加强。第三阶段
又开始大量吸水，这个过程主要与种子萌发的完成以
及后期幼苗的生长相关。在萌发完成之前（即种子吸
水第二阶段的后期），ＡＢＡ的含量恰好是种子能否完
成萌发的决定因素［７］。在一些物种中，胚周围的组织
（胚乳、外胚乳和种皮）是胚根突破种皮的物理屏
障［２４］，这些组织不仅能够引起缺氧和抑制ＡＢＡ的代
谢，而且还能增强种子对ＡＢＡ的敏感性［２５］。一些物
种的胚乳是由活细胞组成的，如莴苣（Ｌａｃｔｕｃａ　ｓａｔｉｖａ）、
番茄（Ｓｏｌａｎｕｍ　ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）、拟南芥等，它们的胚乳
必须经过软化后种子才能够完成萌发，而ＡＢＡ就是
通过抑制细胞壁降解酶的合成，使得种子的胚乳不能
够软化，导致胚根尖不能够突破种皮而限制萌发［２６］，
但是在番茄发芽过程中，ＡＢＡ不能够抑制珠孔胚乳处
内切β－甘露聚糖酶降解细胞壁的活性
［２７，２８］。据报道，
ＡＢＡ也能够调控细胞壁疏松酶的表达及氧化细胞壁
多糖活性氧物质的积累。
种子吸胀后，ＡＢＡ含量的下降是种子吸胀过程
中发生的重要现象，无论是休眠突变体（Ｃｖｉ）还是非
休眠的突变体（Ｃｏｌ），这主要取决于ＣＹＰ７０７Ａ２基因
的活性［１１，２９，３０］。在 Ｃｖｉ和Ｃｏｌ 吸水 ２～３ｈ 后，
ＣＹＰ７０７Ａ２基因开始表达，导致 ＡＢＡ含量快速下
降，这表明 ＣＹＰ７０７Ａ２基因编码蛋白参与了 ＡＢＡ
合成代谢过程，促进 ＡＢＡ的降解。另外，几种诱导
因子如硝酸盐、一氧化氮（ＮＯ）、后熟等也都能够调
控这种诱导现象［３１］。休眠的Ｃｖｉ生态型种子和高温
抑制Ｃｏｌ生态型的种子在吸胀后ＡＢＡ含量下降，但
是随后其含量又开始上升［３２］。因此，种子吸胀最初
阶段ＡＢＡ含量的下降及敏感性的减弱是萌发和后
期生长过程完成的先决条件。
２　ＧＡ在种子休眠和萌发过程中的调
节作用
赤霉素（ＧＡ）是植物中非常重要的一种激素，已
经在多种植物上证明ＧＡ通过增强休眠的释放而促
３
草　地　学　报 第２０卷
进种子的萌发，但在不同植物上的作用机制不尽相
同［３３］。在种子萌发的初期，ＧＡ能够动员种子的贮
存物质和刺激胚的扩张，同时有利于从胚到植物发
育过渡生理过程的完成，这可能是促进了一种染色
质重塑因子ＰＫＬ的介导。在种子萌发的后期，ＧＡ
也能够通过增强软化屏障组织水解酶的表达，降低
胚根尖的机械阻力，有利于胚根突破种皮［３４］。
在种子休眠释放过程中，ＧＡ的作用仍有争议。
尽管ＧＡ的积累与破除休眠和萌发密切相关，但是
单独利用ＧＡ处理并不能够使所有物种种子萌发，
这说明ＧＡ可能是种子萌发的必要条件，但不是该
过程的充分条件。目前，编码 ＧＡ生物合成酶基因
的缺失导致种子不能够萌发［３５，３６］，外源ＧＡ能够恢
复ＧＡ突变体的萌发能力。该突变不仅影响 ＡＢＡ
的合成或其信号的传导，还影响种皮和胚乳的机械
限制。因此，这也进一步证明了 ＧＡ的生物合成是
破除种子休眠必需的一步。与双子叶植物所不同的
是，有些谷类作物的萌发不需要ＧＡ，如水稻（Ｏｒｙｚａ
ｓａｔｉｖａ）突变体ＯｓＧＩＤ１中α－淀粉酶的产量下降，这
并没有影响种子的发芽，然而拟南芥上３个同类
ｒＩＤ１基因缺失后显著抑制种子的萌发［３７，３８］，这说明
单子叶植物和双子叶植物萌发过程存在一定差异。
目前，有相关研究证明，多种因素（如激素、光、
后熟、分层等）影响ＧＡ的生物合成和敏感性，ＧＡ的
含量和敏感性变化直接与种子的休眠和萌发密切相
关。其他激素的含量也直接或间接影响着ＧＡ的生
理功能，其中ＡＢＡ含量的降低是ＧＡ含量升高和敏
感性增强的必要条件［３９，４０］。在拟南芥种子后熟的过
程中，ＧＡ和光信号的敏感性提高，并且ＧＡ的含量
能调节低温、潮湿解除休眠的效应［４１］。光能够促进
ＧＡ的合成，并且光和ＧＡ信号能促进莴苣吸胀种子
中ＡＢＡ的降解［４２］。在后熟的过程中，种子中 ＧＡ
生物合成基因ＧＡ３ｏｘ２的转录水平显著提高，使得
ＧＡ的含量升高，而在高度休眠Ｃｖｉ生态型拟南芥种
子中，解除ＧＡ活性酶基因（ＧＡ２ｏｘ１）表达量达到峰
值［４３］，ＧＡ生理活性降低，导致该生态型种子的休眠
程度加强。另外，分层引起 ＧＡ 的生物合成基因
ＧＡ２０ｏｘ１，ＧＡ２０ｏｘ２和ＧＡ３ｏｘ１表达水平提高，而降
低ＧＡ代谢基因ＧＡ２ｏｘ２的表达［４１］，同样能够引起
ＧＡ含量升高，促进种子萌发。
总之，多种外界条件通过调控 ＧＡ的合成与代
谢，进一步影响种子的休眠释放和萌发，并且 ＡＢＡ
与ＧＡ之间存在相互的拮抗作用，它们的相对含量
及敏感性在种子的休眠释放和萌发过程中往往起到
决定性作用［４４］。另外，其他外界环境信号及激素对
这２种激素的合成和代谢也起到很大作用，二者之
间信号网络途径如图２所示［４５，４６］。
３　ＥＴＨ和ＢＲ在种子萌发与休眠过程
中的作用
在种子萌发过程中，乙烯（ＥＴＨ）的主要作用是
增强种子的呼吸作用或增加水势，促进胚轴中胚根
细胞的扩大，利于胚轴的伸长，同时也促进根毛的分
化。在种子休眠释放过程中，虽然ＥＴＨ能够促进一
些物种休眠的释放，但对于许多物种，仅乙烯处理并
不够释放种子的休眠。如ＥＴＨ生物合成或其生物
功能的抑制作用能阻止种子在光下萌发，但用ＥＴＨ
处理不能释放光休眠（ｐｈｏｔｏｄｏｒｍａｎｃｙ）［４７］。ＥＴＨ
在不同休眠类型种子中释放量也存在一定的差异，
非休眠种子的释放量较高，并且ＥＴＨ释放量的峰值
与种子萌发的完成基本一致，这说明ＥＴＨ合成与分
解的过程与ＥＴＨ发挥生物功能的过程是相互联系
在一起的。在烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｔａｂａｃｕｍ）种子的萌发
过程中，内源ＥＴＨ能够诱导ＡＢＡ敏感型Ｉβ－１，３－葡
聚糖酶（βＧｌｕ　Ｉ）基因的高水平表达，该基因的高水平
表达有利于胚乳的破裂，促进种子的萌发，但ＥＴＨ
并不影响βＧｌｕ　Ｉ基因表达的时空模式
［４８］。
通过与ＡＢＡ的相互作用，ＥＴＨ能够促进种子破
除休眠，而有利于种子的萌发。ＥＴＨ不敏感型突变体
ｅｔｒ１和ｅｉｎ２的休眠程度增强，它们可能提高了种子萌
发过程中ＡＢＡ的敏感性或促进ＡＢＡ的合成，相应突
变体种子萌发过程中对 ＡＢＡ敏感性分析如图３所
示［４９］。相反，组成型三重反应突变体ｃｔｒ１和１－氨基环
丙烷基羧酸（ＡＣＣ）处理的野生型种子都对ＡＢＡ的敏
感性降低，有利于种子休眠的释放。另外，ｃｔｒ１－２突变
体大量积累ＧＡ的生理效应能够抵消其体内大量积
累ＡＢＡ对休眠的诱导作用。另外，黑黄檀（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ
ｆｕｓｃａ）种子的萌发率和萌发进程被１ｍｍｏｌ·Ｌ－１和
２．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＡＢＡ 显著抑制。而１ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＡＢＡ对黑黄檀种子萌发的抑制作用能够被０．１～１０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１乙烯利所拮抗［５０］。因此，ＥＴＨ是ＡＢＡ诱
导休眠与抑制种子萌发的拮抗剂。
ＧＡ和ＥＴＨ具有功能互补作用，外源添加ＧＡ
能够恢复拟南芥ｇａ１－３的萌发，这可能与ＧＡ能够
诱导吸胀种子中ＡＣＯ的表达直接相关，但过量的乙
烯也能够诱导拟南芥突变体ｇａ１种子在正常光照条
４
第１期 杨荣超等：植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展 ５
草　地　学　报 第２０卷
件下萌发，在黑暗的条件下ＥＴＨ 并不能够恢复该
突变体的萌发，这是ＥＴＨ通过不同的途径促进ＧＡ
的合成，但 ＧＡ的合成又需要光照条件［５１，５２］，所以
在黑暗的条件下ＥＴＨ不能够恢复突变体ｇａ１种子
的萌发。对于乙烯突变体，高浓度的ＧＡ 可使突变
体ｅｔｒ１种子的萌发恢复到野生型水平，但ＥＴＨ 并
不能够释放番茄突变体ｇｉｂ－１种子的休眠［５３，５４］。总
之，乙烯通过与 ＡＢＡ或 ＧＡ之间的相互作用能够
促进种子的萌发，减弱 ＡＢＡ对种子休眠诱导和萌
发的抑制作用。
　　油菜素内酯（ＢＲ）不仅能控制植物光形态建成，
促进细胞的伸长和提高抗逆性，并且也能够促进种
子的萌发。尽管ＢＲ生物合成和信号突变体的种子
能够正常萌发，但是对ＡＢＡ抑制性更为敏感，导致
种子的萌发潜力下降。另外，在不施加外源ＢＲ的
条件下，ＢＲ的去黄化突变体ｄｅｔ２和不敏感突变体
ｂｒ的种子最终也会萌发，但是它们的发芽率有所下
降，这说明 ＢＲ 并不是种子萌发的必要条件（图
４）［５５］。外源表油菜素内酯（ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ＥＢＲ）
和芸苔素内酯（ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ＢＬ）能够恢复ＧＡ生物
合成和信号突变体的萌发能力，但ＢＲ和ＧＡ通过
不同的作用机制诱导完全不同的细胞壁松弛蛋白表
达而诱导种子的萌发，这说明ＢＲ通过不同的信号
途径和生化机理调节种子的萌发。
图４　萌发对ＡＢＡ的剂量反应［５５］
Ｆｉｇ．４　Ｄｏｓｅ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｏ　ＡＢＡ［５５］
注：Ａ和Ｂ分别代表了哥伦比亚野生型相对于突变体ｄｅｔ２－１和ｂｒｉ１－１的发芽率；
突变体ｄｅｔ２－１和ｂｒｉ１－１用于发芽率计算的种子数分别为５０和３０粒
Ｎｏｔｅ：Ａ：Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃｏｌ　ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ（■）ａｎｄ　ｄｅｔ２－１（□）（５０ｓｅｅｄｓ）；
Ｂ：Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃｏｌ　ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ（■）ａｎｄ　ｂｒｉ１－１（△）（３０ｓｅｅｄｓ）
　　种子萌发过程是一个很复杂的过程，除这几种
激素外，细胞分裂素（ＣＴＫ）也能够促进很多物种释
放休眠。ＣＴＫ能够促进莴苣种子萌发热抑制的释
放，主要是通过提高ＥＴＨ 的生物合成促进休眠的
释放和随后的萌发［５６～５８］。其中ＣＴＫ对种子萌发的
促进作用主要是通过与 ＡＢＡ的相互作用，ＣＴＫ与
ＡＢＡ同时出现时表现出拮抗效应。不同浓度 ＧＡ
打破休眠的作用受到ＡＢＡ的抑制，而ＡＢＡ的抑制
效应又被ＣＴＫ所克服，因此ＣＴＫ通常被人们认为
是ＧＡ发挥其生物学功能的“许可”因子。目前已经
筛选到抗ＣＴＫ 的烟草突变体种子，这些种子表现
出休眠程度降低以及对ＣＴＫ－ＡＢＡ 相互作用的多
效性［５９］。另外，生长素在胚胎发生中能提供球形胚
及其随后发育的正确位置信息，但生长素在种子休
眠释放过程中的作用还不清楚［３１，６０］。
４　结论与展望
休眠与萌发受种子结构及胚发育潜力因素的影
响，而胚的发育潜力又决定于母本的复合物和胚自
身产生的一些物质。激素是种子发育过程中胚产生
的重要物质，其中 ＡＢＡ和 ＧＡ是影响种子发育的
重要因子。ＡＢＡ参与诱导种子的休眠和维持种子
的休眠，而ＧＡ在种子萌发中起到破除休眠和促进
萌发的作用，ＡＢＡ 和 ＧＡ 生物学功能存在拮抗作
用，二者在种子内含量的动态平衡及不同物种对这
２种激素敏感性的差异决定了种子萌发的命运，但
这不是影响种子休眠与萌发的唯一因素［６１］。ＣＴＫ，
６
第１期 杨荣超等：植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展
ＥＴＨ和ＢＲ是种子萌发过程中ＧＡ生物学功能的
促进因子，同时也是 ＡＢＡ的拮抗因子。种子休眠
的释放和萌发是多种激素之间相互作用的结果，某
一种激素含量和敏感性的变化并不能完成这一复杂
的生理过程，需要多种激素及外界环境多种因子的
综合作用才能够完成，本文对最近的研究进展进行
了总结整理，完善了不同激素之间的网络信号途径。
整理的信号途径结果表明，激素之间的信号途径不
是独立的，而是不同的激素信号途径之间存在一定
的交叉，不同激素之间存在直接或间接的促进作用
或拮抗作用。因此，从中也可以得到一定的启示，要
想明确种子萌发的生理生化机制仅仅从某单一因素
考虑是不充分的，必须同时从整体上全面地分析影
响种子萌发过程的多种因素。
随着分子生物学的快速发展及大量拟南芥突变
体的发现，模式植物拟南芥种子内各种内源激素细
胞的应答机理日渐明确，尤其是 ＡＢＡ的合成代谢
途径及信号传导途径已取得了快速的发展。目前，
接下来的挑战是整合已有知识来明确种子萌发复杂
多样的生理机制。因为在种子萌发的过程中不同激
素之间存在相互作用，并且一种激素的含量及敏感
性变化在靶组织中具有时间特异性，所以进一步分
析种子休眠及萌发过程中的生理机制还需要利用非
模式作物的综合分析［６２～６４］。另外，相同样品内不同
激素在同一时间点上的量化是检测激素总体变化特
征的一种有效方法［６５］。由于单个激素的代谢及信
号途径逐渐明确，种子生理代谢和信号途径的网络
研究将是一个研究热点。为了阐明代谢途径和信号
传导途径的网络，还需要进一步对与萌发和休眠状
态相关的功能基因进行功能鉴定，同时还有待克隆
其他的数量位点，甚至需要对不同物种之间的保守
和新的信号途径进行全面比较分析。另外，研究者
还需要进一步研究清楚在后熟与分层过程中ＧＡ合
成或发挥作用的时间要求及区分ＡＢＡ信号位点在
ＡＢＡ感应与休眠过程中的作用。
种子的休眠和萌发性状的形成是一系列基因表
达及多个功能蛋白执行功能的综合表现，涉及许多
复杂的生理生化代谢反应和许多信号分子的转导。
以往的研究主要针对单个或几个功能基因进行研究
分析，无法同时对多个基因的时空表达进行研究。
随着功能基因组学的快速发展，目前基因芯片及深
度测序技术已经成为研究表达分析的有效工具，这
些技术能够提供大量差异表达基因的信息，能够对
种子休眠和萌发特异性基因进行分子识别［６６，６７］。
另外，双向荧光差异凝胶电泳（２Ｄ－Ｄ　ＩＧＥ）技术也已
经成功应用于种子萌发相关的研究，为研究种子的
萌发和休眠机理提供了新的研究手段［６８］。相信随
着分子生物学理论和技术的快速发展，种子休眠和
萌发机理的研究也会更加深入，其生理生化机制将
会更加明确，这将对科学研究具有更重要的指导
意义。
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ａｎｄ　ｍａｙ　ｐｌａｙ　ａ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．
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ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ　ｒｏｌｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　３－ｏｘｉｄａｓｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
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８
第１期 杨荣超等：植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展
ｍａｎｃｙ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　Ｃｖｉ　ｂｙ　ｄｒｙ　ａｆｔｅｒ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ，ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｎｉｔｒａｔｅ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｓｈｏｗｓ　ｃｏｍｍｏｎ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｐａｔ－
ｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｄｉｒｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｙ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ
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ｓｅｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｏｉｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｒｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｅｘ－
ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｎｏｖｅｌ　Ｂｒａｓｓｉｃａ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｇｅ－
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［６３］Ｂａｒｒｅｒｏ　Ｊ　Ｍ，Ｔａｌｂｏｔ　Ｍ　Ｊ，Ｗｈｉｔｅ　Ｒ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ａｎｄ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｌｅｏｒｈｉｚａ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｔｉｓｓｕｅ　ｉｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓ－
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［６４］Ｃｈｉｗｏｃｈａ　Ｓ　Ｄ　Ｓ，Ｃｕｔｌｅｒ　Ａ　Ｊ，Ａｂｒａｍｓ　Ｓ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｔｒ１－２
ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｔｈｅ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ，
ａｕｘｉｎ，ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ　ａｎｄ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｄｕｒｉｎｇ
ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ，ｍｏｉｓｔ－ｃｈｉｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００５，４２：３５－４８
［６５］李子银，陈受宜．植物的功能基因组学研究进展［Ｊ］．遗传，
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［６６］Ｒｕａｎ　Ｙ，Ｇｉｌｍｏｒｅ　Ｊ，Ｃｏｎｎｅｒ　Ｔ．Ｔｏｗａｒｄｓ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇｅｎｏｍｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ：ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ｏｆ　１４００ｇｅｎｅｓ　ｕｓｉｎｇ
ｃＤＮＡ　ｍｉｃｒｏａｒｒａｙｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９８，１５：８２１－８３３
［６７］黄荟，姜孝成，程红焱，等．种子蛋白质组的研究进展［Ｊ］．植物
学通报，２００８，２５（５）：５９７－６０７
［６８］刘军，黄上志，傅家瑞，等．种子活力与蛋白质关系的研究进展
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（责任编辑　李美娟）
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