全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 02-0107-06
玉米、苜蓿间作的产草量及光合作用
陈玉香1, 周道玮2* , 张玉芬3
( 1. 吉林大学生物与农业工程学院, 长春 130025; 2. 东北师范大学草地科学研究所, 长春 130024;
3. 北京师范大学生命科学学院, 北京 100875)
摘要: 本实验将玉米与苜蓿间作,研究单作及间作玉米、苜蓿的产量、产值以及光合作用。间作条件下, 玉米、苜蓿产量均
低于单作, 但是间作的土地单位面积产值增加,提高了土地利用率,缓解了农牧交错地区的草畜矛盾。单作及间作玉米、
苜蓿光合作用测定结果显示, 间作玉米与单作玉米比较, 净光合速率呈现下降趋势;间作苜蓿与单作苜蓿相比, 净光合速
率也有所下降。对于间作玉米,水分成为其生长的限制因子, 对于间作苜蓿,光合有效辐射成为其生长限制因子。作者认
为粮草间作在农牧交错地区具有可行性。
关键词: 草原学;玉米; 苜蓿;间作; 产量;光合作用
中图分类号: S 181　　　文献标识码: A
Yield and Photosynthesis of intercropped Maize and Alfalfa
CHEN Yu-x iang
1 , ZHOU Dao-w ei
2* , ZHA NG Yu-fen
3
( 1. School of Bio lo gical and Ag r icultur al Eng ineering , Jilin Univ ersit y, Changchun, Jilin Pro vince 130025, China;
2. Instit ute o f Grassland Science, Nor theast No rmal Univer sity , Changchun, Jilin P ro vince 130024, China;
3. Colleg e of L ife Science, Beijing No rmal Univ ersit y, Beijing 100875, China )
Abstract: An experiment was conducted by intercropping maize and alfalfa to compare the yield, output value,
and photosynthesis o f the tw o cr ops w ith tho se of the monocropped maize and alfalfa. T he result show s that
though the yield of intercropped maize and alfalfa decreased in comparison to the monocropped, the to tal output
value and land ut ilizat ion rat io have been enhanced, w hile m itig at ing the imbalance betw een livestock number
and g rass supply of the farming-pastoral ar eas. It also show s that the net pho to synthesizing rates of inter-
cropped maize and alfal fa declined compared to the monocr opped. The limit facto r o f the inter cropped maize is
so il moisture, w hile that of it s partner is act iv e photosynthet ic radiation. Authors o f the paper consider it feasi-
ble to intercrop maize and alfalfa in farming-pastoral ar eas.
Key words : Grassland science; M aize; Alfalfa; Intercropping ; Yield; Pho to synthesis
　　粮草间作是农业产业结构调整、改变单一种植结
构、提高单位面积产出量及经济效益的有效途径。合理
的粮草间作模式, 由于株型及生理生态方面的差异, 时
空与水肥互补利用, 获得比单作更高的产量和经济效
益。粮草间作在农牧交错地区有其特殊意义,农牧交错
地区的经济特点是农牧并重,利用有限的土地资源, 既
要发展农业, 又要发展牧业,存在严重的人地矛盾、草
畜矛盾,造成土地、草地退化严重[ 1～3]。补播牧草及合
理放牧,可以有效减轻对天然草地的压力, 利于草地恢
复[ 4]。调整土地利用结构,特别是探讨土地利用中的最
佳作物结构, 对于防止土地退化加剧极为重要, 是农牧
交错地区生态安全的重要保证[ 3]。基于以上原因,在农
牧交错地区, 将主要农作物玉米与优良牧草苜蓿间作,
既满足了粮食需求,又补充了饲草来源。本文测定了玉
米、苜蓿间作的产量,分析了其光合作用机理,为农牧
交错地区生产实践提供理论依据。
收稿日期: 2003-06-19;修回日期: 2004-02-13
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目( G2000018606)
作者简介:陈玉香( 1970—) ,女,蒙古族,内蒙古通辽人,博士,讲师,研究方向为植物生物化学及恢复生态学,已发表论文 8篇; * 通讯作者 Au-
th or for correspondence　E-mai l: z houdw@ nenu. edu . cn
第 12卷　第 2期
　Vo l. 12　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2004 年　6月
　June 　2004
1　材料与方法
1. 1　实验区自然条件
实验在吉林省长岭县种马场进行, 该地区位于东
北农牧交错带东部。地理位置 44°30′～44°45′N, 123°
31′～124°10′E。为半湿润半干旱温带季风气候。年降
水量 300～500 mm, 集中在 6～9月, 蒸发量较大, 约
为 1600. 2 mm, 年蒸发量约是降水量的 3. 5倍, 湿润
系数小于 0. 6。平均气温 4. 9℃,最冷月( 1月)平均气
温- 20～- 27℃, 最热月( 7月)平均气温 22～24℃, 无
霜期 140～160天。
1. 2　试验材料
选择的玉米品种为黄莫,苜蓿品种为蔚县苜蓿。试
验采用随机区组设计,三个重复,小区面积 70 m2 , 试
验共设三个处理: 单作玉米、单作苜蓿及玉米——苜蓿
间作。苜蓿为三年生, 播种方式为条播, 播种量为 10
kg/ hm2 ,垄距 80 cm。玉米 2001年6月 2日播种,间作
玉米在苜蓿的垄间播种,株距 34 cm ,单作玉米行距为
60 cm ,株距 34 cm。
1. 3　玉米、苜蓿间作产量的测定
玉米取样日期为 2001年 9月 30日,每个小区随
机选取 10株, 籽粒、秸秆分别在 70℃烘干至恒重, 用
精确至 0. 01 g 的电子天平称重,测定籽粒、秸秆的鲜
重、含水量,从而推算产量。当年苜蓿刈割三次, 第一次
刈割时间为 6月 15日,第二次刈割时间为 7月 20日,
第三次刈割时间是 8月 25日。测定了每次鲜草产量、
含水量,推算出干草产量。
1. 4　光合作用测定方法
光合作用测定是在第 3次苜蓿刈割之前进行, 此
时玉米是在乳熟末期, 苜蓿已有少量开花。选择晴朗无
云的天气, 利用 LI-6400 便携式光合系统(美国, L I-
COR 公司制造)测定净光合速率 ( Pn,
molCO 2m - 2
s
- 1 ) , 蒸腾速率 ( T r, mmolH 2Om- 2 s- 1 ) , 气孔导度
( Cond, molH 2Om
- 2
s
- 1 ) , 光合 有 效 辐射 ( PAR,

molm - 2s- 1 ) , 空气温度( Ta, ℃) , 叶片温度( T l,℃) ,
相对湿度( RH, %) , 大气CO 2浓度, 水汽压亏损( VpdL,
kPa)。测定时间从6∶00至17∶00, 每1小时测定1次。
测试时选取长势相近的健康植株,为避免测定误差,在充
分见光下测定光合作用。玉米选取穗位叶[ 5] , 苜蓿选取植
株顶端成熟叶片[ 6] ,每次测定5株,取平均值。
2　结果与分析
2. 1　玉米、苜蓿间作产量的测定
不同种植方式的产量与产值见表 1。从表 1可知,
单作的玉米、苜蓿产量均高于间作玉米、苜蓿的产量,
单作玉米籽粒产量 7048. 35 kg / hm2 , 是间作玉米
( 5053. 95 kg / hm
2
)的 1. 39倍,单作苜蓿产量是 11905.
95 kg/ hm
2
,是间作苜蓿( 9504. 75 kg / hm 2)的 1. 25倍。
统计分析结果(表2)表明,单作玉米籽粒产量与间作产量
差异极显著( P< 0. 01)。秸秆单作与间作产量差异不显
著, 苜蓿单作与间作产量差异显著( P< 0. 05)。玉米、苜
蓿单作单位面积产值与间作单位面积产值相比, 间作单
位面积产值有明显增加, 单作玉米产值 7048. 35 元/
hm
2 ,单作苜蓿11905. 95元/ hm2 ,而玉米、苜蓿间作每公
顷土地产值为14558. 70元,与单作玉米相比增加 7510.
35元,与单作苜蓿相比增加2652. 75元。
表 1　不同种植方式下的玉米籽粒与苜蓿产量及产值
Table 1　Yield and output value of differ ent farming systems
处理
T reatmen t
作物
Crop
小区产量 Yield of plot ( kg)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ 平均
公顷产量 Yield
( kg/ hm2)
产值 Output value
( Yuan / hm2)
单作 Monocroppin g 玉米 Kern el 49. 15 45. 21 53. 58 49. 31 7048. 35 7048. 35
苜蓿 Alfal fa 76. 13 85. 32 88. 42 83. 29 11905. 95 11905. 95
间作 Intercropping 玉米 Kern el 35. 63 30. 15 40. 30 35. 36 5053. 95 5053. 95
苜蓿 Alfal fa 74. 50 65. 25 59. 75 66. 50 9504. 75 9504. 75
　　注: 2001年玉米当地市场价 1. 00元/ kg,苜蓿当地市场价 1000. 00元/吨干草,苜蓿产量测定为干草产量。
Note: Local mark et price of maiz e in 2001 w as 1. 00 Yuan/ kg; that of alfal fa( hay) , 1000. 00 Yuan / ton . Alfalfa yield i s valu ed as h ay yield.
表 2　玉米籽粒、秸秆及苜蓿产量的差异性检验
Table 2　T -test fo r differ ent farming systems
处理
T reatmen t
籽粒 Ker nel
0. 05 0. 05
秸秆 S talk
0. 05
苜蓿 Alfalfa
0. 05
单作 Monocroppin g a A a a
间作 Intercropping b B a b
　　两种种植方式下,单作玉米秸秆产量是 3997. 65
kg/ hm
2 ,间作玉米秸秆产量 2874. 30 kg / hm 2, 间作与
单作相比,秸秆产量下降 28. 10%。但是与单作苜蓿相
比,每公顷土地又收获了 2874. 30 kg 的秸秆。
间作除对苜蓿的产量有所影响外, 还影响了苜蓿
108 草　地　学　报 第 12卷
的品质(表 3) ,体现在茎叶比、含水量、高度等。间作对
第一茬苜蓿几乎无任何影响,因为第一次刈割时,玉米
幼苗处在 2叶 1心期, 非常矮小, 对苜蓿不能构成影
响。间作对苜蓿影响体现在第 2茬和第 3茬。间作苜
蓿茎叶比均小于单作苜蓿的茎叶比, 且间作苜蓿的含
水量稍有下降,但是间作苜蓿植株高度也有所降低。
表 3　每茬收获苜蓿的特征
Table 3　Character istics o f alfalfa at differ ent mow ing times
处理
T reatment
茬次
Num ber of m ow ing t imes
产量
Yield ( kg/ hm2)
茎/叶
S tem/ Leaf
含水量 Moisture
content ( % )
高度
Height ( cm )
单作 Monocropping 1 16008. 00 1. 50 71 83. 04
2 16908. 45 1. 44 79 85. 33
3 13006. 50 1. 10 71 80. 35
间作 Intercropping 1 16008. 00 1. 50 71 83. 04
2 14507. 25 1. 41 77 83. 52
3 10505. 25 1. 05 70 75. 47
　　注:苜蓿产量为鲜草产量
Note: Yield of alfal fa: Fresh w eight kg/ hm2
2. 2　玉米、苜蓿间作光合作用
玉米、苜蓿间作,产量是关键问题。光合作用是产
量形成的基础,因此测定了玉米、苜蓿的光合作用。
2. 2. 1　净光合速率日变化
玉米净光合速率日变化进程从图 1a 中可以看出,
玉米净光合速率日变化曲线为单峰型, 净光合速率最
大值大约在上午11∶00左右出现。间作玉米与单作玉
米相比,净光合速率有所降低。在净光合速率达到最大
值时,单作玉米净光合速率为 23. 49
molCO 2m- 2s- 1 ,
间作玉米净光合速率为 19. 53
molCO 2m- 2s- 1, 净光
合速率下降 16. 85%。在一天的光合进程中,单作玉米
的净光合速率都高于间作玉米的净光合速率。
苜蓿净光合速率日变化曲线也为单峰型,净光合
速率最大值大约在上午 10∶00左右出现。与单作苜蓿
比较,间作苜蓿净光合速率也有所下降,在净光合速率
达到最大值时, 单作苜蓿的净光合速率为 18. 05

molCO 2m - 2 s- 1, 间作苜蓿净光合速率为 13. 95

molCO 2m - 2s- 1,间作苜蓿与单作苜蓿比较,净光合速
率下降 22. 71%。在一天的光合进程中,间作苜蓿的净
光合速率均低于单作苜蓿的净光合速率。
图 1　净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及光合有效辐射日变化
F ig . 1　Diurnal var iation of PR, TR , stomat al cond and PAR
109第 2期 陈玉香等:玉米苜蓿间作的产量及光合作用
2. 2. 2　蒸腾速率日变化
玉米、苜蓿蒸腾速率日变化曲线见图 1b。从图中
可以看出,玉米蒸腾速率日变化曲线为单峰型。蒸腾速
率的最大值在 12∶00左右出现。间作玉米与单作玉米
相比,蒸腾速率呈现下降趋势。在蒸腾速率达到最大值
时,单作玉米的蒸腾速率为 4. 26 mmolH2Om - 2s- 1, 间
作玉米的蒸腾速率为 2. 85 mmol H2Om - 2s- 1 ,间作玉
米与单作玉米比较,蒸腾速率下降33. 10%。在一天的
光合进程中, 单作玉米的蒸腾速率始终高于间作玉米
的蒸腾速率。
苜蓿蒸腾速率的最大值在11∶00左右出现。单作
苜蓿的蒸腾速率最大值为 5. 41 mmolH 2Om- 2s- 1 , 间
作苜蓿蒸腾速率最大值为 5. 03 mmol H 2Om- 2s- 1。在
蒸腾速率达到最大值时,间作苜蓿与单作苜蓿相比较,
蒸腾速率下降 7. 02% , 因此间作苜蓿与单作苜蓿比
较,蒸腾速率呈现下降趋势。
( a 玉米 kernel　b 间作玉米 in tercropped ker nel　c 苜蓿 alfalfa　d 间作苜蓿 intercropped alfal fa)
图 2　光合有效辐射对净光合速率的影响
Fig. 2　Relationship betw een PAR and Pn
2. 2. 3　气孔导度( Cond)日变化
玉米、苜蓿气孔导度日变化曲线见图 1c。玉米气
孔导度的日变化曲线为单峰型,气孔导度的最大值在
12∶00左右出现,单作玉米气孔导度的最大值为 0. 18
molH2Om
- 2
s
- 1
, 间作玉米气孔导度的最大值为 0. 12
molH2Om
- 2
s
- 1 ,间作玉米与单作玉米比较, 气孔导度
下降33. 33%。在一天的光合进程中,间作玉米的气孔
导度始终低于单作玉米的气孔导度。
从图 1c可以看出,苜蓿气孔导度的日变化曲线为
单峰型,气孔导度的最大值在 11∶00左右出现。间作
苜蓿与单作苜蓿比较, 气孔导度呈现下降趋势。在 11
∶00气孔导度达到最大值时, 间作苜蓿气孔导度为 0.
37 molH 2Om
- 2
s
- 1
, 单 作 苜 蓿 气 孔 导 度 0. 45
molH2Om- 2s- 1 ,间作苜蓿与单作苜蓿比较, 气孔导度
下降17. 78%。在苜蓿一天的光合进程中, 间作苜蓿的
气孔导度都低于单作苜蓿的气孔导度。
2. 2. 4　光合有效辐射( PAR)日变化
玉米、苜蓿瞬时光合有效辐射日变化曲线见图
1d。间作玉米与单作玉米的光合有效辐射差别不大,
这是由于苜蓿不能对玉米穗位叶造成遮光作用。在苜
蓿一天的光合进程中, 间作苜蓿与单作苜蓿比较,光合
有效辐射呈下降趋势, 在光合有效辐射达最大值时, 间
作苜蓿的光合有效辐射为 1424. 93
mo lm- 2s- 1 ,单作
苜蓿光合有效辐射为 1654. 27
molm - 2s- 1, 间作苜蓿
与单作苜蓿相比, 光合有效辐射下降 13. 86%。
2. 2. 5　光合有效辐射对净光合速率、蒸腾速率及气孔
110 草　地　学　报 第 12卷
导度的影响
光合有效辐射对净光合速率影响如图 2。从图 2
可以看出,随着光合有效辐射的增大, 玉米(单作、间
作)和苜蓿(单作、间作)的净光合速率增大,二者具有
正相关关系, 相关系数见表 4。
　　光合有效辐射对蒸腾速率的影响如图3。随着光合有
效辐射的增大,玉米(单作、间作)和苜蓿(单作、间作)的蒸
腾速率增大,二者具有明显的正相关关系,相关系数见表4。
( a 玉米 kernel　b 间作玉米 in tercropped ker nel　c 苜蓿 alfalfa　d 间作苜蓿 intercropped alfal fa)
图 3　光合有效辐射对蒸腾速率的影响
Fig . 3　Relationship bet ween PAR and T r
　　光合有效辐射对气孔导度的影响如图 4。从图中
可以看出,随着光合有效辐射的增大, 玉米(单作、间
作)和苜蓿(单作、间作)的气孔导度增大, 二者具有正
相关关系,相关系数见表 4。
表 4　光合有效辐射与净光合速率、蒸腾速率
及气孔导度的相关系数( r)
T able 4　Co r relation analy ses betw een
PAR and Pn, T r , Cond
项目 Item 净光合速率 Pn
蒸腾速
率T r
气孔导
度 Cond
玉米 Maize 单作 M onocropping 0. 9350 0. 8701 0. 7013
间作 Intercropping 0. 8279 0. 8122 0. 7314
苜蓿 Alfalfa 单作 M onocropping 0. 5254 0. 8318 0. 5904
间作 Intercropping 0. 6611 0. 8406 0. 6253
3　讨论
玉米属 C4植物, 光合作用无“午休”现象,因此其
净光合速率的日变化进程为单峰型曲线[ 7] , 峰值出现
在中午时分。苜蓿的净光合速率日变化曲线也为单峰
型,这与 Asseng 的实验结果一致[ 8]。
与单作玉米比较, 间作玉米净光合速率有所下降,
这是由于玉米与苜蓿间作后, 苜蓿根系具有极强的吸
水能力,导致土壤含水量有所降低,水分成为间作玉米
光合作用的限制因子, 使间作玉米净光合速率下降。间
作苜蓿与单作苜蓿比较,净光合速率也呈下降趋势, 并
且下降幅度比间作玉米的大, 这是由于苜蓿与玉米间
作后, 玉米处于生长优势, 其茎、叶对苜蓿具有明显的
遮光作用,使苜蓿的光合有效辐射降低,光合有效辐射
与净光合速率具有正相关关系,因此间作苜蓿的净光
合速率下降幅度较大, 而间作玉米因苜蓿的间隔,通风
透光状况与单作玉米比较有所改善, 况且间作对其光
合有效辐射基本无影响,因此间作玉米净光合速率下
降幅度比间作苜蓿小。
111第 2期 陈玉香等:玉米苜蓿间作的产量及光合作用
( a 玉米 kernel　b 间作玉米 in tercropped ker nel　c 苜蓿 alfalfa　d 间作苜蓿 intercropped alfal fa)
图 4　光合有效辐射对气孔导度的影响
F ig . 4　Relat ionship between PAR and Cond
　　间作玉米与单作玉米比较, 蒸腾速率也有所下降,
这是由于间作玉米处于轻度缺水状况,气孔导度下降,
导致蒸腾速率下降。间作苜蓿与单作苜蓿比较, 蒸腾速
率也下降,是由于苜蓿与玉米间作后,玉米对苜蓿具有
明显的遮光作用, 使苜蓿的光合有效辐射下降, 光合有
效辐射与蒸腾作用具有明显的正相关关系 ( r = 0.
8406) , 因此间作苜蓿的蒸腾速率有所下降。
从以上分析可以得出, 对于间作玉米, 水分成为其
生长的限制因子, 对于间作苜蓿,光合有效辐射成为其
生长限制因子。
间作玉米、苜蓿净光合速率的下降,最终必然反映
到各自的产量上。与单作玉米比较,间作玉米籽粒产量
明显下降,差异极显著( P< 0. 01) ,秸秆产量也有所下
降。间作苜蓿与单作苜蓿相比较,干草产量也有所下
降,但是间作的土地单位面积产值增加,提高了土地利
用率,既收获了玉米籽实,又收获了优质的饲草——苜
蓿,同时又收获粗饲料——秸秆。间作条件下, 苜蓿产
量虽然下降, 但是质量有所提高, 表现在茎叶比减小,
含水量下降。
农牧交错地区,牲畜多、饲草饲料不足是这一地区
的根本矛盾 [ 1] , 本试验中将农牧交错地区的主要粮食
作物——玉米与优质牧草——苜蓿间作,满足了农牧
交错地区粮食需求的同时, 又提供了优质牧草及粗饲
料,有力地缓解了草畜矛盾,为农牧交错地区的畜牧业
持续发展奠定了基础。在农牧交错地区,实行粮草间作
是切实可行的。
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112 草　地　学　报 第 12卷