全 文 ：第 15 卷
第 4 期

Vol. 15
No. 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2007 年
7 月

Jul.

2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 04-0367-04
放牧强度对短花针茅草原冷蒿繁殖特性的影响
杜利霞1 , 李青丰2* , 董宽虎1
( 1.山西农业大学动物科技学院, 山西 太谷
030801; 2.内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特
010019)
摘要: 研究不同放牧强度下短花针茅( S tipa br evif lora Gr iseb. )草原植物


冷蒿( A r temis ia f r igid a Willd. )的
种子繁殖和营养繁殖特性,探讨不同放牧强度下冷蒿繁殖方式的变化。结果表明: 冷蒿在轻牧区和封育区单位面
积种子产量较高,重牧条件下不能产生种子。冷蒿营养繁殖的各构件在轻牧区表现最好, 轻度放牧能促进冷蒿的
营养繁殖更新。放牧增加了冷蒿地下部分的投资而减少了地上部分的, 这是其适应环境的对策。随着放牧强度的
增加,冷蒿的生殖格局由种子繁殖和营养繁殖并存向单一的营养繁殖转变。
关键词: 冷蒿; 放牧强度; 繁殖特性; 构件; 资源分配
中图分类号: S812



文献类别: A
Effects of Grazing Intensity on Reproductive Characteristics of
Artemisia f rigida Willd. in Stip a brevif lora Griseb. Steppe
DU L-i x ia1 , L I Q ing- feng2* , DONG Kuan-hu1
( 1. College of Animal Science and Techn ology, Sh anx i Agricultural University, T aigu, S han xi Province 030801, Ch ina;
2. C ol lege of Ecology and Environm ental S cience, Inner M ongolia Agricu ltural U niver sity, H uhh ot ,
Inn er Mongolia Autonom ou s Region 010018, China)
Abstract: T his paper invest igated the reproduct ive characterist ics of Ar temisia f rigida Willd. f rom the as-
pects o f both seed propagat ion and vegetative propagat ion under dif fer ent g razing intensities in St ip a brevi-
f lor a Griseb. steppe. The main research results are as follow s: Seed pr oduct ion of A. f rigida was high in
light g razing and no-grazing plot and not observed under heavy gr azing. The vegetat ive reproduct ion of A.
f r igida was accelerated by light grazing and the performances of all v eg etat iv e propagat ion components
w ere bet ter than other t reatments. It seemed to be a st rateg y of A. f r igida to increase the biomass alloca-
t ion to underg round while decrease the abovegr ound part under g razing condit ions. With the increase of
grazing intensity, the reproductive pat ter n of A . f r ig ida changed from coex istence o f seed propagation and
vegetat ive propagation to vegetative propagat ion alone.
Key words: A rtemisia f rigida Willd. ; Grazing intensity; Repr oduct ive characterist ics; Components; Bio-
mass allocat ion


冷蒿( Ar temisia f r igida Willd. )为一种菊科
小半灌木,其营养价值较高,耐牧性强, 是营养繁殖
旺盛的兼性植物 [ 1]。植物的繁殖方式及其在不同利
用强度下的适应性变化, 是能否忍耐和适应环境而
维持生存的重要因素。Schmid 认为营养繁殖在草
地群落中对于一个特定种多度变化的影响远大于其
种子的扩散作用 [ 2] ;冷蒿草原在放牧利用过程中一
方面可能向禾草草原恢复,另一方面也可能继续退
化,最终导致植被消失[ 3]。冷蒿作为荒漠草原的优
势种,其繁殖方式和对异质环境的适应能力决定了
该草原的发展方向。许多研究者在冷蒿的重要性方
面都达成了共识 [ 4~ 6] , 本试验研究不同放牧强度下
冷蒿繁殖特性的变化, 以期能深入地探讨冷蒿草原
的合理利用和保护措施。
收稿日期: 2006-12-19; 修回日期: 2007-05-08
基金项目: 中国农业科学院草原研究所重点实验室项目
作者简介: 杜利霞( 1978-) ,女,内蒙古武川县人,硕士研究生,主要从事种质资源方面的研究, E- mail : dulixia0328@ . 126. com; * 通讯作者
Author for correspondence, E-mail: 11f f202@ 126. com
草
地
学
报 第 15卷
1
材料与方法
1. 1
试验地概况
试验地位于内蒙古自治区四子王旗内蒙古畜牧
科学院实验基地(北纬 41
47
17
,东经 111
53
46
) ,
海拔 1450 m。典型大陆性气候, 春季干旱多风,夏季
炎热,
10
的年积温 2200~ 2500
, 年均降水量
280 mm,主要集中在 6- 8月,湿润度为0. 15~ 0. 3。
试验地的草地类型为短花针茅荒漠草原, 草层
低矮,植被稀疏,种类组成贫乏。建群种为短花针茅
( St ip a br ev if lor a Griseb. ) , 优势种为冷蒿、无芒隐
子草( Clei stogenes songorica ( Ro shev . ) Ohw i) , 主
要伴生种有银 灰旋花 ( Conv olv ulus ammanni i
Desr. )、木 地 肤 ( K ochia p r ost rate ( L inn. )
Schrad. ) 、狭叶锦鸡儿( Car ag ana stenophy lla Po-
jark. ) 和细叶葱( A l lium tenuissmum Linn. )等。
1. 2
试验设计
样地在 2002年围封,试验设置轻牧区(载畜率:
0. 686羊单位/ hm2
年) , 重牧区(载畜率: 1. 477羊
单位/ hm2
年)和封育区各一个, 面积分别为 8. 75、
8. 81和 1 hm2 ,在 7月分别放牧 6、13和 0只体重相
近的 2岁蒙古细毛羯羊, 放牧期为每年 12 个月, 连
续放牧。
1. 3
研究内容和方法
2004年 8月初随机挖取 10 个 50 cm
50 cm
的样方,记录样方内冷蒿不定根数、匍匐茎长、子间
距(匍匐茎上两不定根间的距离)、节间距(匍匐茎上
两地上枝条间的距离)、营养枝数、生殖枝数、每个生
殖枝上产生的小花数和成熟种子数等。计算单位面
积内的营养枝密度、抽穗率、结实率、种子产量等指
标。每样区各样方采集的冷蒿根、茎、叶分装,风干
后分别称其干重, 折算为单位面积重量。
种子产量(粒/ m2 ) = 单位面积的生殖枝数
每
生殖枝产生的花序数
每花序上产生的成熟种子数。
1. 4
数据处理
应用 Excel整理数据, SPSS ( 13. 0) 统计软件
one-w ay 进行方差分析和 Duncan多重比较。
2
结果与分析
2. 1
冷蒿的种子繁殖
封育区冷蒿单位面积营养枝数显著( P< 0. 05)
高于轻牧和重牧区,后两者之间差异不显著(表 1)。
在重牧区没有生殖枝, 单位面积的种子产量为零。
封育区冷蒿种子除抽穗率和轻牧区无差异,单位面
积的生殖枝、结实率和种子产量都显著高于轻牧区。
对冷蒿种子产量和各因子进行相关性分析(表 2)。
冷蒿种子产量与成熟种子数的相关系数( R= 0. 896) ,
比花序数与种子产量的相关系数( R= 0.564)高。种
子产量与单位面积的生殖枝数无显著相关性。对种
子产量与各因子进行逐步回归分析, 得出种子产量
( Y)与每生殖枝的成熟种子数( X 1 )、每生殖枝的花
序数 ( X 2 )之间的回归方程为: Y = 330. 263X 1 +
187. 754X 2- 8517. 751( R= 0. 941)。说明每生殖枝
的成熟种子数对于增加种子产量的效应较大,每生
殖枝花序数对增加种子产量的效应较小。
表 1
不同放牧强度冷蒿种子结实性比较
Table 1
T he compar ison of seed setting of A . f rig ida under different gr azing intensit ies
样区
Plot
营养枝数/ m2
Veg etat ive
shoot density
生殖枝数/ m2
Reproduct ive
shoot den sity
花序数/生殖枝
Inf lorescence/
reproduct ive sh oot
成熟种子/生殖枝
Mature s eed/
rep rodu ct ive shoot
抽穗率%
Flow erin g
rat io
结实率%
Seeding
rat io
种子产量/ m2
S eed
yield
封育区 No-grazing plot 414. 6a 14. 1a 37. 2a 45. 8a 3. 4a 81. 2 a 12343. 9 a
轻牧区 Light grazing plot 308. 4b 3. 7b 6. 9b 14. 8b 1. 2a 46. 8 b 1119. 5 b
重牧区 Heavy grazing plot 269. 8b 0 0 0 0 0 0


注:同列中不同字母表示差异显著( P< 0. 05)
Note: Different superscript let ters in the same column indicate signif icant dif f erences at P< 0. 05 level
表 2
冷蒿种子产量与各因子相关性
Table 2
Co rrelation betw een seed production and co rrelativ e facto rs of A . f r igida
相关因子 Correlat ion factors 相关系数 R Corr elat ion coef ficient R 显著水平 S ignifi can t level
生殖枝数/ m2 Reprodu ct ive shoot density 0. 074 P> 0. 05
花序数/生殖枝 Inf lores cen ce/ reproductive shoot 0. 564 P< 0. 05
成熟种子/生殖枝 Mature seed/ reproduct ive shoot 0. 896 P< 0. 05
368
第 4期 杜利霞等:放牧强度对短花针茅草原冷蒿繁殖特性的影响
2. 2
冷蒿的营养繁殖
冷蒿的营养繁殖构件变化在不同样区有所不同
(表 3)。冷蒿的生殖枝和营养枝高度变化趋势一
致,封育区最高,随着放牧强度的增加缓慢降低。轻
牧区单位面积营养枝数高于重牧区,封育区最多达
414. 6个,且与其它样区差异显著( P< 0. 05)。单位
面积不定根数封育区、轻牧区和重牧区无差异。重
牧区子间距和节间距最短,与轻牧区和封育区差异
显著( P< 0. 05)。但重牧区的匍匐茎长、单位面积
不定根数和枝条数与轻牧区无显著差异, 表明在重
牧条件下冷蒿通过缩短子间距和节间距来增加地上
枝条和地下不定根。
表 3
不同样区冷蒿构件的变化
Table 3
Reproduct ive component changes of A . f r igida in differ ent sampling plot s
样区
Plot
营养枝高
( cm )
Veg etat ive
shoot high
生殖枝高
( cm)
Reproduct ive
sh oot high
不定根
(个/ m 2)
Advent it ious
root d ensity
营养枝条
(个/ m2 )
Vegetat ive
shoot density
匍匐茎长
( cm)
Stolon
length
子间距( cm)
Distan ce betw een
the tw o adjacent
rep rodu ct ive root s
节间距
( cm)
T he length
of intern ode
封育区 No-grazing plot 3. 9a 11. 3 794. 5 414. 6 a 8. 78 1. 20a 2. 50a
轻牧区 Light grazing plot 3. 3ab 9. 1 818. 5 308. 4 b 9. 20 1. 08a 2. 43a
重牧区 Heavy grazing plot 2. 1b
709. 5 269. 8 b 7. 89 0. 88b 2. 25b


注:同列中不同字母表示差异显著( P< 0. 05)
Note: Different superscript let ters in the same column indicate signif icant dif f erences at P< 0. 05 level
2. 3
冷蒿的资源分配
不同样区冷蒿资源分配趋势不同(表 4)。轻牧
区生殖部分所占比例最大( 3. 3%) ,封育区地上资源
所占比例最大( 81. 3%)。和封育区比较,轻牧区和
重牧区地下根分配比例明显增加,地上部分分配比
例降低,封育区表现为茎> 叶> 根> 生殖部分, 轻牧
区和重牧区为茎> 根> 叶> 生殖部分。在不同的利
用方式下冷蒿对于自己的投资分配趋向不同,这是
对生境的一种适应方式, 也是冷蒿种群回避采食的
生态对策。
表 4
不同样区冷蒿的资源分配
Table 4
Biomass allo cat ion of A . f r igida in differ ent sampling plo ts
样区 Plot 根 Root 茎 Shoot 叶 Leaf 生殖(花序,果实)
Reproduction( Inf lorescence, Seed)
封育区 重量( g/ m2 ) Weight 9. 3 25. 5 14. 5 0. 8
No- graz ing plot 所占比例% Percentage 18. 7 51. 3 29. 3 0. 7
轻牧区 重量( g/ m2 ) Weight 12. 0 18. 5 13. 2 0. 8
Light graz ing plot 所占比例% Percentage 27. 0 42. 0 25. 7 3. 3
重牧区 重量( g/ m2 ) Weight 9. 9 14. 3 6. 5 0
H eavy grazin g plot 所占比例% Percentage 26. 7 47. 4 25. 8 0
3
讨
论
3. 1
在放牧干扰下,冷蒿通过旺盛的营养生长实现
了单位面积营养枝和不定根的增加,进而占据较大
的生境面积。冷蒿的匍匐茎不仅为生理整合、资源
共享提供输送营养物质的通道, 而且具有强大的储
藏功能,为冷蒿种群在放牧践踏、采食后再生提供了
保障,从而提高了冷蒿的耐牧性。因此,冷蒿种群旺
盛的营养生长有利于冷蒿对资源的摄取和利用[ 7]。
3. 2
有性繁殖和营养繁殖是植物两种重要的繁殖
方式。就植物种群而言, 有性枝条和无性枝条的分
化一方面受其自身遗传特性的控制,另一方面也受
环境条件的制约。适宜的环境条件是植物种群最大
发挥其遗传潜能、完成有性繁殖的外在决定要素, 如
果环境条件不适宜, 种群的有性繁殖就会受到抑
制[ 8 ]。随着放牧强度的增加, 生殖枝的分化率(生殖
枝数/总枝条数)降低, 即冷蒿种群有性繁殖的比例
减少,营养繁殖的比例增加,说明冷蒿的繁殖格局发
生了变化。这与陈尚等人对白三叶草的研究结论相
一致[ 9]。在重牧条件下由于没有生殖枝的出现, 营
养繁殖成为冷蒿繁殖的唯一方式。冷蒿随牧压不同
产生的变化总是使自己朝着有利于提高种群适合度
的方向发展,如枝条高度的降低,意味着一些叶片可
以在低于采食高度下沉积;营养生长的旺盛意味着
可以在恶劣的环境中
寻找
到更多的资源,增强冷
蒿对异质环境的适应, 从而保证种群的生存。
3. 3
植物资源分配格局在一定程度上能反映植物
对环境的响应和适应, 而且植物在不同环境条件下
的资源分配格局与其适合度有关 [ 10]。植物体可提
供分配的资源有限, 植物种群在有性和无性生殖之
369
草
地
学
报 第 15卷
间存在分配权衡 [ 11] , 对冷蒿繁殖分配的探讨, 可揭
示在不同环境下繁殖过程的变化。随着放牧强度的
增加,冷蒿地下资源的分配增加,地上资源的分配减
少。轻度放牧冷蒿的繁殖分配增加,繁殖格局发生
变化,两种繁殖方式并存。
4
结
论
4. 1
冷蒿单位面积的种子产量在封育区最多,与单
位面积的成熟种子数相关性最大。在重牧条件下冷
蒿没有生殖枝的出现, 此时营养繁殖是冷蒿唯一的
繁殖方式。冷蒿在轻牧条件下两种繁殖方式并存。
4. 2
在重牧条件下冷蒿通过缩短子间距和节间距
来增加单位面积的枝条数和不定根数, 使无性系占
据大面积生境, 利于冷蒿对资源的摄取和利用。
4. 3
放牧区与封育区比较,冷蒿地上资源所占比例
降低, 地下资源所占比例增加。冷蒿在异质环境条
件下资源分配比例的相互转化, 是冷蒿适应放牧而
采取的重要的生态对策。
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(责任编辑
张蕴薇)
(上接第 366页)
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过钾肥的合理使用对提高假俭草的抗寒性, 延长青
绿期是一个直接、可行、有效的途径。
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(责任编辑
梁艳萍)
370