全 文 ：第２０卷　第２期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．２
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 ３月
　 Ｍａｒ．　　２０１２
１６种乌头属植物核型似近系数聚类分析
宋　芸１，乔永刚１＊，吴玉香２
（１．山西农业大学生命科学学院，山西 太谷　０３０８０１；２．山西农业大学农学院，山西 太谷　０３０８０１）
摘要：应用核型似近系数聚类分析方法研究了我国１６种乌头属（ＡｃｏｎｉｔｕｍＬ．）植物的亲缘关系，并计算物种间的
核型进化距离，以期为该属的分类提供一个新的重要指标。结果表明：卷毛蔓乌头（Ａ．ｃｉｌｉａｒｅ　ＤＣ．）与弯枝乌头
（Ａ．ａｒｃｕａｔｕｍ Ｍａｘｉｍ．）核型似近系数最大（０．９９７１），核型进化距离最小（０．００２９），亲缘关系最近；狭盔高乌头（Ａ．
ｓｉｎｏｍｏｎｔａｎｕｍｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｉｕｓ）与松潘乌头（Ａ．ｓｕｎｇｐａｎｅｎｓｅ　Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．）核型似近系数最小（０．３５３１），核型进化距
离最大（１．０４１１），亲缘关系最远；在１６种乌头属植物中，二倍体物种与四倍体物种表现出较远的遗传距离，核型分
类结果与形态学分类结果并不完全相符。本结果将为乌头属植物资源利用、分类学和系统演化等方面的研究提供
一定的参考。
关键词：乌头属；核型；似近系数；聚类分析；进化距离
中图分类号：Ｑ９４９．７４６．５　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０３５２－０６
Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　Ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　１６　ＡｃｏｎｉｔｕｍＬ．Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＳＯＮＧ　Ｙｕｎ１，ＱＩＡＯ　Ｙｏｎｇ－ｇａｎｇ１＊，ＷＵ　Ｙｕ－ｘｉａｎｇ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｉｓｔａｎｃｅｓ　ｏｆ　１６ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ＡｃｏｎｉｔｕｍＬ．ｗｅｒｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｐａｒａｍｅ－
ｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｓｔ
ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（λ＝０．９９７１）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｍａｌｅｓｔ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｉｓｔａｎｃｅ（Ｄｅ＝０．００２９）
ｂｅｔｗｅｅｎ　Ａ．ｃｉｌｉａｒｅ　ＤＣ．ａｎｄ　Ａ．ａｒｃｕａｔｕｍ　Ｍａｘｉｍ．ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｌｏｓｅｓｔ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ
ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（λ＝０．３５３１）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｉｓｔａｎｃｅ（Ｄｅ＝１．０４１１）
ｂｅｔｗｅｅｎ　Ａ．ｓｉｎｏｍｏｎｔａｎｕｍｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｉｕｓ　ａｎｄ　Ａ．ｓｕｎｇｐａｎｅｎｓｅ　Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｓｔ
ｄｉｓｔａｎｔ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｓｔ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ．Ｔｈｅ　ｃｌｕｓ－
ｔｅｒｉｎｇ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｄｉｓａｇｒｅｅｄ　ｐａｒｔｉａｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｔａｘｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ
ＡｃｏｎｉｔｕｍＬ．ｇｅｎｕｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ＡｃｏｎｉｔｕｍＬ．；Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ；Ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；Ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ；Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｉｓｔａｎｃｅ
　　乌头属（ＡｃｏｎｉｔｕｍＬ．）植物为多年生至一年生
草本，约有３００多种，主要分布于亚洲，其次在欧洲
和北美洲。我国已记录的有２００多种，大多数分布
于云南、四川和西藏的高山地带，东北地区也分布较
多［１］。乌头属植物是有毒植物，具有重要的药用价
值，乌头属植物在我国可供药用的达７６种之多，著
名的有附子（Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｃａｒｍｉｃｈａｅｌｉｉ　Ｄｅｂｘ）、北乌头
（Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｋｕｓｎｅｚｏｆｆｉｉ），雪上一支蒿（Ａｃｏｎｉｔｕｍ
ｂｒａｃｈｙｐｏｄｕｍ Ｄｉｅｌｓ）、关白附（Ｒａｄｉｘ　ａｃｏｎｉｔｉ　ｃｏｒｅ－
ａｎｉ）等［２］。乌头属是一个分类上十分困难的类群，
属下及亚属下系统难以划分，种的划分难以把握，其
性状变异非常复杂而且彼此常常缺少相关性。为
此，许多研究者进行了大量的乌头属植物分类学研
究［３，４］。先后从经典分类学、形态学、细胞学、分子
收稿日期：２０１１－１０－０９；修回日期：２０１１－１２－１４
基金项目：山西省科技攻关项目“特大型四倍体蒲公英防治奶牛乳腺炎的研究”（０５１０５７－２）；山西省高校高科技开发项目“抗流感新型药茶
的研制”（２００９０１１）资助
作者简介：宋芸（１９７８－），女，山西忻州人，讲师，博士研究生，研究方向为植物遗传育种，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｏｎｇｙｕｎ０２８３＠１２６．ｃｏｍ；＊通信作者 Ａｕ－
ｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｘｎｄｑｙｇ＠１２６．ｃｏｍ
第２期 宋芸等：１６种乌头属植物核型似近系数聚类分析
系统学、生物化学和药用亲缘学等方面进行了研究，
积累了丰富的资料，但对该属的属下分类和许多种
类的界定一直没有达成共识。在细胞遗传学方面商
效民、杨亲二等［５～７］报道了部分乌头属植物的染色
体核型，并从染色体角度探讨了乌头属植物的系统
进化关系。本文利用已报道的１６种乌头属植物的
核型资料，研究了１６种乌头属植物间的核型似近系
数和核型进化距离，从细胞学水平研究物种间的亲
缘关系，以期为该属的分类提供一个新的重要指标，
并为其植物资源的开发利用提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
采用我国已报道的１６种乌头属植物的核型参
数［６，７］作为试验数据。１６种乌头属植物分属于牛扁
亚属牛扁组和乌头亚属乌头组，其传统分类学地位
如表１所示。
１．２　数据统计方法
１．２．１　核型数据分析　根据以下公式对１６种乌头
属植物的核型数据进行了整理。
相对长度＝
染色体长度
染色体组总长度×１００％
臂长＝
长臂
短臂
着丝粒指数＝
短臂
该染色体的总长度
１．２．２　核型似近系数和进化距离计算的原理与方
法　根据谭运德、吴昌谋［８］提出的核型似近系数的
聚类分析方法和计算公式：λ＝β×γ。式中，λ为核
型似近系数；β为接近系数；γ为相似系数。似近系
数的数值越大，核型相似性越大。
表１　１６种乌头属植物的分类学地位
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　１６　ＡｃｏｍｉｔｕｍＬ．ｓｐｅｃｉｅｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
拉丁学名
Ｌａｔｉｎ　ｎａｍｅｓ
分类学地位
Ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ
采集地
Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ　ｓｉｔｅ
简称
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ
牛扁 Ａ．ｂａｒｂａｒｔｕｍｖａｒ．ｐｕｂｅｒｕｌｕｍＬｅｄｅｂ 牛扁亚属 牛扁组 北京小龙门 ｂａｒ
聚叶花葶乌头 Ａ．ｓｃａｐｏｓｕｍｖａｒ．ｖａｇｉｎａｔｕｍ 牛扁亚属 牛扁组 甘肃文县 ｓｃａ
两色乌头 Ａ．ａｌｂｏｖｉｏｌａｃｅｕｍＫｏｍ． 牛扁亚属 牛扁组 北京小龙门 ａｌｂ
高乌头 Ａ．ｓｉｎｏｍｏｎｔａｎｕｍＮａｋａｉ． 牛扁亚属 牛扁组 四川南坪 ｓｉｎ１
狭盔高乌头 Ａ．ｓｉｎｏｍｏｎｔａｎｕｍｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｉｕｓ 牛扁亚属 牛扁组 湖南新宁 ｓｉｎ２
褐紫乌头 Ａ．ｂｒｕｎｎｅｕｍＨａｎｄ．－Ｍａｚｚ． 乌头亚属 乌头组 褐紫乌头系 四川松潘 ｂｒｕ
松潘乌头 Ａ．ｓｕｎｇｐａｎｅｎｓｅ　Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ． 乌头亚属 乌头组 蔓乌头系 甘肃文县 ｓｕｎ
蔓乌头 Ａ．ｖｏｌｕｂｉｌｅ　Ｐａｌ． 乌头亚属 乌头组 蔓乌头系 吉林长白山 ｖｏｌ
卷毛蔓乌头 Ａ．ｃｉｌｉａｒｅ　ＤＣ． 乌头亚属 乌头组 蔓乌头系 吉林松江 ｃｉｌ
弯枝乌头 Ａ．ａｒｃｕａｔｕｍ Ｍａｘｉｍ． 乌头亚属 乌头组 乌头系 黑龙江宁安 ａｒｃ
北乌头 Ａ．ｋｕｓｎｅｚｏｆｆｉｉ　Ｒｅｉｃｈｂ． 乌头亚属 乌头组 乌头系 吉林松江 ｋｕｓ
鸭绿乌头 Ａ．ｊａｌｕｅｎｓｅ　Ｋｏｍ． 乌头亚属 乌头组 乌头系 吉林安图 ｊａｌ
细叶乌头 Ａ．ｍａｃｒｏｒｈｙｎｃｈｕｍＴｕｒｃｚ． 乌头亚属 乌头组 乌头系 吉林松江 ｍａｃ
蒿叶乌头 Ａ．ａｒｔｅｍｉｓｉａｅｆｏｌｉｕｍＢａｒ．ｅｔ　Ｓｋｖ． 乌头亚属 乌头组 乌头系 吉林长白山 ａｒｔ
缩梗乌头 Ａ．ｓｅｓｓｉｌｉｆｌｏｒｕｍ （Ｆｉｎｅｔ　ｅｔ　Ｇａｇｎｅｐ．）Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ． 乌头亚属 乌头组 短柄乌头系 四川若尔盖 ｓｅｓ
伏毛铁棒锤 Ａ．ｆｌａｖｕｍＨａｎｄ．－Ｍａｚｚ． 乌头亚属 乌头组 短柄乌头系 甘肃永登 ｆｌａ
　　在计算核型似近系数时，主要的数值指标有配
子的染色体数、染色体相对长度、着丝粒指数、臂比
值以及平均数、方差、极差等。
γｉｊ＝
∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｉｋ·ｘｊｋ－（∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｉｋ）（∑
ｎ
ｋ＝１
ｘｊｋ）·
１
ｎ
∑
ｎ
ｋ＝１
（ｘｉｋ－ｘｉ）２·∑
ｎ
ｋ＝１
（ｘｊｋ－ｘｊ）槡 ２
式中，γ与ｘ下标中的ｉ和ｊ分别表示第ｉ个和
第ｊ个种属，ｋ表示第ｋ个参量，共有ｎ个参量；ｘｉｋ
表示第ｉ个种属的第ｋ个参量，ｘｊｋ含义相同。
β的计算公式为：β＝１－
ｄ
Ｄ
其中，Ｄ为和距，Ｄ＝∑
ｎ
ｋ＝１
｜ｘｉｋ｜＋∑
ｎ
ｋ＝１
｜ｘｊｋ｜；ｄ为合
距，是内距 ｄｉ 和外距ｄｅ 之积的平方根；ｄ＝
ｄｉ·ｄ槡 ｅ；内距ｄｉ＝∑
ｎ
ｋ＝１
｜ｘｉｋ－ｘｊｋ｜，外距ｄｅ＝｜∑
ｎ
ｋ＝１
｜ｘｊｋ
－∑
ｎ
ｋ＝１
｜ｘｊｋ｜｜。
物种的亲缘关系还可以用核型进化距离来表
征［９］。核型进化距离可定义为物种核型差异的程
度，其计算公式：Ｄｅ＝ｌｎλ。式中，Ｄｅ 为核型进化距
离，λ为核型似近系数。当２物种间的核型差异很
大时，Ｄｅ就很大；当核型差异很小时，Ｄｅ 就很小；当
２核型完全等同时，Ｄｅ为０。
３５３
草　地　学　报 第２０卷
利用李峰等［１０］设计的核型似近系数聚类分析
软件对核型数据进行聚类分析。
２　结果与分析
２．１　１６种乌头属植物的核型分析
整理了已报道的１６种乌头属植物的核型数
据，染色体相对长度（表２）、臂比（表３）、着丝粒指
数（表４）和染色体类型（表５）等数据如下列表中
所示。　　
依据核型似近系数和核型进化距离的计算原理
和方法，使用核型似近系数的聚类分析软件计算出
１６种乌头属植物两两之间的核型似近系数和进化
距离（表６）。在１６种乌头属植物中，卷毛蔓乌头
（Ａ．ｃｉｌｉａｒｅ　ＤＣ．）与弯枝乌头（Ａ．ａｒｃｕａｔｕｍ　Ｍａｘ－
ｉｍ．）核型似近系数最大（０．９９７１），核型进化距离最
小（０．００２９），亲缘关系最近；狭盔高乌头（Ａ．ｓｉｎｏ－
ｍｏｎｔａｎｕｍｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｉｕｓ）与松潘乌头（Ａ．ｓｕｎｇ－
ｐａｎｅｎｓｅ）核型似近系数最小（０．３５３１），核型进化距
离最大（１．０４１１），亲缘关系最远。
表２　１６种乌头属植物的染色体相对长度
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈｓ　ｏｆ　１６　ＡｃｏｍｉｔｕｍＬ．ｓｐｅｃｉｅｓ
编号 Ｃｏｄｅ　 ｂａｒ　 ｓｃａ　 ａｌｂ　 ｓｉｎ１ ｓｉｎ２ ｂｒｕ　 ｓｕｎ　 ｖｏｌ　 ｃｉｌ　 ａｒｃ　 ｋｕｓ　 ｊａｌ　 ｍａｃ　 ａｒｔ　 ｓｅｓ　 ｆｌａ
１　 ２１．６２　 ２１．１８　 ２０．５０　 ２２．１５　 １２．３０　 ２２．９４　 ２５．３０　 ２７．６２　 ２８．０５　 ２７．１８　 １１．５８　 １２．３３　 ２５．９１　 １２．８３　 ２４．８６　 ２３．３２
２　 １５．９４　 １６．００　 １７．０７　 １７．９４　 ９．３６　 １８．５９　 ２０．０８　 １８．５３　 １８．４０　 １９．７７　 １１．５５　 １１．８６　 １８．９６　 １１．６２　 ２１．４６　 ２０．０６
３　 １３．０２　 １２．４０　 １３．３０　 １１．２６　 ９．５２　 １１．３４　 １０．２７　 １２．９３　 １１．６２　 １０．９６　 １０．８４　 １０．２３　 １２．５８　 １０．４８　 １０．８０　 １１．６２
４　 １１．５８　 １１．９９　 １１．３４　 １０．９０　 ７．４７　 １０．４１　 ９．６９　 １０．２７　 １０．３１　 １０．０９　 １０．７９　 ９．７１　 １１．０９　 ９．９９　 １０．７３　 １０．２６
５　 １１．４２　 １１．３０　 １０．４８　 １１．０２　 ７．１４　 １０．４２　 ９．８８　 ９．２７　 ９．９６　 ９．７８　 ５．８０　 ６．０７　 １０．２０　 ５．６１　 ９．８７　 ９．９３
６　 １０．６８　 １１．１４　 １０．４４　 １０．８１　 ６．３８　 １０．０７　 ９．５５　 ９．１８　 ８．６８　 ８．８６　 ５．７５　 ５．７３　 ８．６２　 ５．６１　 ８．５８　 ９．１０
７　 ８．５４　 ９．５７　 １０．３８　 ９．８４　 ６．３９　 ９．８９　 ８．４２　 ８．３０　 ８．１４　 ８．００　 ５．２６　 ５．１５　 ７．８０　 ５．５９　 ８．２４　 ８．９５
８　 ７．２０　 ６．４４　 ６．４８　 ６．０９　 ６．０６　 ６．３５　 ６．８１　 ３．８９　 ４．８１　 ６．３７　 ５．１９　 ５．３０　 ４．８４　 ５．５４　 ５．４５　 ６．７７
９　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ５．６１　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ５．１４　 ５．０８　 ０．００　 ５．２０　 ０．００　 ０．００
１０　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．９２　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ５．１０　 ４．９９　 ０．００　 ５．０８　 ０．００　 ０．００
１１　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．８４　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．６８　 ４．７８　 ０．００　 ４．８７　 ０．００　 ０．００
１２　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．５１　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．６７　 ４．６２　 ０．００　 ４．８０　 ０．００　 ０．００
１３　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．３４　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．４７　 ４．３１　 ０．００　 ４．２７　 ０．００　 ０．００
１４　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．２６　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．４１　 ４．３１　 ０．００　 ４．１８　 ０．００　 ０．００
１５　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ３．７７　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ２．５１　 ２．７７　 ０．００　 ２．２０　 ０．００　 ０．００
１６　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ３．１２　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ２．２２　 ２．７７　 ０．００　 ２．１３　 ０．００　 ０．００
表３　１６种乌头属植物的染色体臂比
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ａｒｍ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　１６　ＡｃｏｍｉｔｕｍＬ．ｓｐｅｃｉｅｓ
编号 Ｃｏｄｅ　 ｂａｒ　 ｓｃａ　 ａｌｂ　 ｓｉｎ１ ｓｉｎ２ ｂｒｕ　 ｓｕｎ　 ｖｏｌ　 ｃｉｌ　 ａｒｃ　 ｋｕｓ　 ｊａｌ　 ｍａｃ　 ａｒｔ　 ｓｅｓ　 ｆｌａ
１　 １．１６　 １．０５　 １．０５　 １．０５　 １．１７　 １．７７　 １．０９　 １．２６　 １．１９　 １．２２　 １．１４　 １．２２　 １．１４　 １．１６　 １．２８　 １．７７
２　 ２．２３　 ２．００　 ２．３７　 ２．１９　 １．１９　 ２．２８　 ２．２７　 ２．５０　 ２．３５　 ２．１１　 １．１３　 １．２０　 １．９３　 １．３８　 ２．５０　 ２．４４
３　 ６．９１　 ４．６４　 ６．５５　 ４．９９　 １．７６　 ２．０７　 １．５４　 １．９３　 １．８５　 １．８７　 ２．２０　 ２．２６　 １．９９　 ２．４０　 ２．３３　 １．９６
４　 ５．１５　 ５．１５　 ４．３４　 ３．６６　 １．３９　 ２．２９　 １．４１　 １．３５　 １．８７　 ２．５８　 ２．３９　 ２．９３　 ２．０８　 ２．６３　 ２．１５　 １．７５
５　 ２．２３　 ２．１３　 ３．６７　 ４．８６　 ５．６７　 ２．９５　 ２．２１　 ２．４２　 ２．８０　 １．６９　 １．５７　 ２．１８　 １．９１　 １．６７　 ２．８７　 ２．１３
６　 ４．０９　 ３．７４　 １．９１　 ２．６９　 １．８９　 ２．６４　 １．８１　 ２．５０　 ２．２６　 ２．５４　 １．５７　 ２．００　 ２．１４　 １．６５　 ３．０７　 ２．２５
７　 ３．９７　 ３．３５　 ３．９４　 ３．９４　 ５．５２　 ２．４１　 ２．７１　 ２．２４　 ２．５３　 ２．９５　 １．７５　 １．０９　 ２．２２　 ２．０４　 ２．４６　 １．７５
８　 ２．１３　 １．９３　 ２．１４　 １．６０　 ４．２７　 ２．００　 ２．２３　 ２．０６　 ２．１９　 ２．１０　 １．７４　 １．７７　 ２．３０　 ２．０４　 ３．０１　 ２．６２
９　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ３．７５　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 １．８２　 ２．０１　 ０．００　 ２．４９　 ０．００　 ０．００
１０　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．０２　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 １．８３　 １．６１　 ０．００　 ２．４３　 ０．００　 ０．００
１１　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ３．２１　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ２．０８　 １．５８　 ０．００　 ２．２５　 ０．００　 ０．００
１２　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ４．０１　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ２．０５　 ２．００　 ０．００　 ２．２４　 ０．００　 ０．００
１３　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ３．４３　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 １．９２　 ２．５０　 ０．００　 １．８９　 ０．００　 ０．００
１４　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ３．３５　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 １．９２　 ２．５０　 ０．００　 ２．２４　 ０．００　 ０．００
１５　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ２．８５　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ２．３０　 ２．０１　 ０．００　 ２．１９　 ０．００　 ０．００
１６　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 １．７１　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ２．１３　 ２．０１　 ０．００　 ２．２８　 ０．００　 ０．００
４５３
第２期 宋芸等：１６种乌头属植物核型似近系数聚类分析
表４　１６种乌头属植物的染色体着丝粒指数
Ｔａｂｌｅ　４　Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　１６　ＡｃｏｍｉｔｕｍＬ．ｓｐｅｃｉｅｓ
编号 Ｃｏｄｅ　 ｂａｒ　 ｓｃａ　 ａｌｂ　 ｓｉｎ１ ｓｉｎ２ ｂｒｕ　 ｓｕｎ　 ｖｏｌ　 ｃｉｌ　 ａｒｃ　 ｋｕｓ　 ｊａｌ　 ｍａｃ　 ａｒｔ　 ｓｅｓ　 ｆｌａ
１　 ０．４６　 ０．４９　 ０．４９　 ０．４９　 ０．４６　 ０．３６　 ０．４８　 ０．４４　 ０．４６　 ０．４５　 ０．４７　 ０．４５　 ０．４７　 ０．４６　 ０．４４　 ０．３６
２　 ０．３１　 ０．３３　 ０．３０　 ０．３１　 ０．４６　 ０．３０　 ０．３１　 ０．２９　 ０．３０　 ０．３２　 ０．４７　 ０．４５　 ０．３４　 ０．４２　 ０．２９　 ０．２９
３　 ０．１３　 ０．１８　 ０．１３　 ０．１７　 ０．３６　 ０．３３　 ０．３９　 ０．３４　 ０．３５　 ０．３５　 ０．３１　 ０．３１　 ０．３３　 ０．２９　 ０．３０　 ０．３４
４　 ０．１６　 ０．１６　 ０．１９　 ０．２１　 ０．４２　 ０．３０　 ０．４１　 ０．４３　 ０．３５　 ０．２８　 ０．２９　 ０．２５　 ０．３２　 ０．２８　 ０．３２　 ０．３６
５　 ０．３１　 ０．３２　 ０．２１　 ０．１７　 ０．１５　 ０．２５　 ０．３１　 ０．２９　 ０．２６　 ０．３７　 ０．３９　 ０．３１　 ０．３４　 ０．３７　 ０．２６　 ０．３２
６　 ０．２０　 ０．２１　 ０．３４　 ０．２７　 ０．３５　 ０．２７　 ０．３６　 ０．２９　 ０．３１　 ０．２８　 ０．３９　 ０．３３　 ０．３２　 ０．３８　 ０．２５　 ０．３１
７　 ０．２０　 ０．２３　 ０．２０　 ０．２０　 ０．１５　 ０．２９　 ０．２７　 ０．３１　 ０．２８　 ０．２５　 ０．３６　 ０．４８　 ０．３１　 ０．３３　 ０．２９　 ０．３６
８　 ０．３２　 ０．３４　 ０．３２　 ０．３８　 ０．１９　 ０．３３　 ０．３１　 ０．３３　 ０．３１　 ０．３２　 ０．３６　 ０．３６　 ０．３０　 ０．３３　 ０．２５　 ０．２８
９　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．２１　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．３５　 ０．３３　 ０．００　 ０．２９　 ０．００　 ０．００
１０　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．２０　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．３５　 ０．３８　 ０．００　 ０．２９　 ０．００　 ０．００
１１　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．２４　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．３２　 ０．３９　 ０．００　 ０．３１　 ０．００　 ０．００
１２　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．２０　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．３３　 ０．３３　 ０．００　 ０．３１　 ０．００　 ０．００
１３　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．２３　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．３４　 ０．２９　 ０．００　 ０．３５　 ０．００　 ０．００
１４　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．２３　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．３４　 ０．２９　 ０．００　 ０．３１　 ０．００　 ０．００
１５　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．２６　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．３０　 ０．３３　 ０．００　 ０．３１　 ０．００　 ０．００
１６　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．３７　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０．３２　 ０．３３　 ０．００　 ０．３０　 ０．００　 ０．００
表５　１６种乌头属植物的染色体类型
Ｔａｂｌｅ　５　Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　１６　ＡｃｏｍｉｔｕｍＬ．ｓｐｅｃｉｅｓ
类型 Ｔｙｐｅ　 ｂａｒ　 ｓｃａ　 ａｌｂ　 ｓｉｎ１ ｓｉｎ２ ｂｒｕ　 ｓｕｎ　 ｖｏｌ　 ｃｉｌ　 ａｒｃ　 ｋｕｓ　 ｊａｌ　 ｍａｃ　 ａｒｔ　 ｓｅｓ　 ｆｌａ
Ｍ　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０
ｍ　 １　 １　 １　 ２　 ３　 １　 ３　 ２　 １　 ２　 ４　 ５　 １　 ４　 １　 １
ｓｍ　 ３　 ３　 ３　 ２　 ３　 ７　 ５　 ６　 ７　 ６　 １２　 １１　 ７　 １２　 ５　 ７
ｓｔ　 ４　 ４　 ４　 ４　 １０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ２　 ０
ｔ　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０
表６　１６种乌头属植物的核型似近系数和进化距离
Ｔａｂｌｅ　６　Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　１６　ＡｃｏｍｉｔｕｍＬ．ｓｐｅｃｉｅｓ
品种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｂａｒ　 ｓｃａ　 ａｌｂ　 ｓｉｎ１ ｓｉｎ２ ｂｒｕ　 ｓｕｎ　 ｖｏｌ　 ｃｉｌ　 Ａｒｃ　 ｋｕｓ　 ｊａｌ　 ｍａｃ　 ａｒｔ　 ｓｅｓ　 ｆｌａ
ｂａｒ － ０．０２３４　０．０４３３　０．０２１２　０．５８５０　０．０７２６　０．１０２７　０．０６０１　０．０４９８　０．０４７４　０．５３５３　０．５３５３　０．０８１３　０．５０１３　０．０４２８　０．０８５５
ｓｃａ　 ０．９７６９ － ０．０３５３　０．０２３６　０．６８９０　０．０４１６　０．０６８２　０．０７１０　０．０７３５　０．０６９１　０．５４２１　０．５４３８　０．０３３１　０．５０８５　０．０５５１　０．０５２８
ａｌｂ　 ０．９５７６　０．９６５３ － ０．０４７１　０．６８９２　０．０３８８　０．０４８４　０．１０２１　０．１０３１　０．０９９４　０．５１２２　０．５１１３　０．０７６７　０．４７３７　０．０８２７　０．０４００
ｓｉｎ１　 ０．９７９１　０．９７６７　０．９５４０ － ０．６５０９　０．０４９６　０．０７５４　０．０４１６　０．０４７３　０．０４３６　０．５７８１　０．５７７６　０．０５７３　０．５４４０　０．０２８９　０．０６３４
ｓｉｎ２　 ０．５５７１　０．５０２１　０．５０２　 ０．５２１６ － ０．９００５　１．０４１１　０．９６４９　０．９６４３　０．９５３４　０．２４０２　０．２１３９　１．０１３８　０．１９５５　０．８３６３　０．９７２０
ｂｒｕ　 ０．９３００　０．９５９２　０．９６１９　０．９５１６　０．４０６４ － ０．０１８７　０．０４９２　０．０４７８　０．０４６３　０．５９５１　０．６０１８　０．０２９７　０．５６２７　０．０４１２　０．００６２
ｓｕｎ　 ０．９０２４　０．９３４１　０．９５２８　０．９２７４　０．３５３１　０．９８１５ － ０．０４２９　０．０４６３　０．０３８６　０．６９３８　０．６９７０　０．０２８９　０．６５５３　０．０４２８　０．０１２１
ｖｏｌ　 ０．９４１７　０．９３１５　０．９０３０　０．９５９３　０．３８１０　０．９５２０　０．９５８０ － ０．００６６　０．００８６　０．７４６２　０．７５６４　０．０２１９　０．７１６７　０．００９０　０．０４３７
ｃｉｌ　 ０．９５１５　０．９２９２　０．９０２０　０．９５３８　０．３８１３　０．９５３４　０．９５４７　０．９９３４ － ０．００２９　０．７３８７　０．７４８７　０．０２２６　０．７０８３　０．０１３４　０．０４３４
ａｒｃ　 ０．９５３７　０．９３３２　０．９０５４　０．９５７３　０．３８５４　０．９５４８　０．９６２１　０．９９１５　０．９９７１ － ０．７３１６　０．７４０４　０．０２３８　０．７００９　０．０１１２　０．０４０５
ｋｕｓ　 ０．５８５５　０．５８１５　０．５９９２　０．５６１　 ０．７８６４　０．５５１５　０．４９９７　０．４７４１　０．４７７７　０．４８１１ － ０．０１６１　０．６９７４　０．０２７３　０．６８７４　０．６３０７
ｊａｌ　 ０．５８５５　０．５８０５　０．５９９７　０．５６１２　０．８０７４　０．５４７８　０．４９８１　０．４６９３　０．４７３０　０．４７６９　０．９８４１ － ０．７０９４　０．０２５１　０．６９４４　０．６３８９
ｍａｃ　 ０．９２１９　０．９６７４　０．９２６１　０．９４４３　０．３６２８　０．９７０７　０．９７１５　０．９７８３　０．９７７７　０．９７６５　０．４９７９　０．４９１９ － ０．６６９１　０．０２７０　０．０２５０
ａｒｔ　 ０．６０５７　０．６０１４　０．６２２７　０．５８０４　０．８２２４　０．５６９７　０．５１９３　０．４８８４　０．４９２５　０．４９６１　０．９７３０　０．９７５３　０．５１２１ － ０．６５７０　０．５９９１
ｓｅｓ　 ０．９５８１　０．９４６４　０．９２０７　０．９７１５　０．４３３３　０．９５９６　０．９５８１　０．９９１０　０．９８６７　０．９８８９　０．５０２９　０．４９９４　０．９７３４　０．５１８４ － ０．０３８９
ｆｌａ　 ０．９１８０　０．９４８５　０．９６０８　０．９３８６　０．３７８３　０．９９３８　０．９８８０　０．９５７２　０．９５７５　０．９６０３　０．５３２２　０．５２７８　０．９７５３　０．５４９３　０．９６１９ －
　　注：左下区为核型似近系数，右上区为核型进化距离
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｎｅａｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅｆｔ　ｌｏｗｅｒ　ｑｕａｄｒａｎｔ，ｔｈｅ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｉｇｈｔ　ｕｐｐｅｒ　ｑｕａｄｒａｎｔ
２．２　１６种乌头属植物核型似近系数及进化距离
利用似近系数平均聚类法（ＵＰＧＭＡ）进行聚类
结果如图１所示。１６种乌头属植物包括４种２ｎ＝３２
的物种和１２种２ｎ＝１６的物种。在２ｎ＝３２的物种
中，北乌头与鸭绿乌头（Ａ．ｊａｌｕｅｎｓｅ）首先聚类，然
后在０．９７４１处与蒿叶乌头（Ａ．ａｒｔｅｍｉｓｉａｅｆｏｌｉｕｍ）
５５３
草　地　学　报 第２０卷
聚类，最后在核型似近系数为０．７９９７时与狭盔乌头
聚类。在１２种２ｎ＝１６乌头属植物中当核型似近系
数接近０．９５９２时可分为４个类群，其中牛扁（Ａ．
ｂａｒｂａｒｔｕｍｖａｒ．ｐｕｂｅｒｕｌｕｍ）、高乌头（Ａ．ｓｉｎｏｍｏｎ－
ｔａｎｕｍ）和聚叶花葶乌头（Ａ．ｓｃａｐｏｓｕｍｖａｒ．ｖａｇｉ－
ｎａｔｕｍ）为第１类群；褐紫乌头（Ａ．ｂｒｕｎｎｅｕｍ）、伏毛
铁棒锤（Ａ．ｆｌａｖｕｍ）和松潘乌头为第２类群；蔓乌
头（Ａ．ｖｏｌｕｂｉｌｅ）、卷毛蔓乌头、弯枝乌头、缩梗乌头
（Ａ．ｓｅｓｓｉｌｉｆｌｏｒｕｍ）和细叶乌头（Ａ．ｍａｃｒｏｒｈｙｎ－
ｃｈｕｍ）为第３类群；两色乌头（Ａ．ａｌｂｏｒｉｏｌａｃｕｅｍ）单
独成为一类。在核型似近系数为０．９５９２时第２类
群与第３类群聚类；核型似近系数为０．９５６７时两色
乌头与第１类群聚类；核型似近系数为０．９３９１时所
有２ｎ＝１６的物种聚为一类。１２种２ｎ＝１６乌头属
植物和４种２ｎ＝３２的物种在核型似近系数为０．
５３２８时最后聚类。
图１　１６种乌头属植物核型似近系数聚类分析
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ｄｒａｗｉｎｇ　ｏｆ　１６　ＡｃｏｍｉｔｕｍＬ．ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｓｉｎｇ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ－ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
３　讨论
核型似近系数聚类分析方法在动物中曾用于蝗
虫、禽类、猪、牦牛等物种，聚类结果与品种分化历史
基本一致［１１～１６］。该方法在植物中应用较少，目前只
有淫羊藿属（ＥｐｉｍｅｄｉｕｍＬ）、风毛菊属（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ
ＤＣ．）和锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ　Ｆａｂｒ）植物的研究报
道，结果显示核型聚类分析结果与形态分类结果并
不完全一致［１７～１９］。
我国乌头属植物种类较多，分类十分困难。目
前常用的分类方法各有利弊，传统分类方法不能克
服复系或并系的影响，而且也无法对各种性状有一
个很客观的加权量。新近发展的分子系统学方法在
处理亲缘关系较远的物种时还有不足之处。ＤＮＡ
条形码技术也是物种鉴定与遗传进化研究较好的方
法，但植物的通用标准ＤＮＡ条形码片段还未最终
确定。植物核型具有物种特异性与稳定性，是常用
的研究物种系统发育和鉴定物种的细胞学依
据［２０，２１］。核型似近系数和核型进化距离是利用物
种的核型数据，多向地、立体地、多维地考察物种间
的相似性，从而判断物种间的亲缘关系和遗传距离，
是传统分类学非常好的补充方法。
本研究利用核型似近系数聚类方法探讨１６种
乌头属植物之间的遗传距离，以期为乌头属植物分
类找到一种新的方法。考虑到核型数据存在一定的
人为因素，试验中选择了同一组研究人员研究得出
的核型数据，以尽量减少人为误差。１６种乌头属植
物核型聚类分析结果与形态分类结果并不完全一
致。乌头属的染色体基数为ｘ＝８，１６种乌头属植
物中有４种四倍体（２ｎ＝２ｘ＝３２）和１２种二倍体
（２ｎ＝２ｘ＝１６），当利用核型似近系数聚类时，二倍
体物种与四倍体物种最后聚类，遗传距离较远。在
四倍体物种中同属乌头系的北乌头、鸭绿乌头和蒿
叶乌头首先聚类，以及在二倍体物种中牛扁组的牛
扁、高乌头、聚叶花葶乌头和两色乌头聚为一类，均
表现出与传统分类学相同的分类结果。但对于乌头
亚属中其他物种的聚类结果则与传统分类方法的结
果不同。
在１６种乌头属植物核型聚类分析中，染色体数
目在聚类时起到了主导因素，染色体数目相同的物
种首先聚类。在植物中，染色体加倍和物种间基因
重组频率较高，染色体数目容易发生变化，往往造成
核型似近系数聚类分析结果与传统分类学方法分类
结果不同。可能正是由于这一原因导致了核型聚类
６５３
第２期 宋芸等：１６种乌头属植物核型似近系数聚类分析
分析方法在动物与植物中应用时表现出不同的聚类
结果。有研究者认为，在植物分类时，没有必要把外
部形态差异不甚显著的二倍体与四倍体细胞型分为
不同的变种［６］。结合本试验核型聚类分析结果，笔
者认为物种染色体加倍后基因组成与形态均发生变
化，以及四倍体物种与二倍体物种之间的生殖隔离，
建议对物种分类时应充分考虑不同倍性细胞型之间
的差异。
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（责任编辑　李美娟）
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